摘要：【目的】分離并鑒定粵北地區(qū)古樟樹根腐病的病原菌，篩選出適宜的防治藥劑，為樟樹根腐病的識別和診斷以及病害防治提供理論依據(jù)?！痉椒ā坎捎媒M織塊分離法對采集自粵北地區(qū)的古樟樹根部病部組織進行病原菌分離，依據(jù)柯赫氏法則確定致病菌，通過形態(tài)學和分子生物學相結(jié)合的方法鑒定病原菌種類，進一步采用菌絲生長速率法測定不同殺菌劑對病原菌的室內(nèi)抑制效果。【結(jié)果】從古樟樹根部病部組織中共分離出3株真菌，分別標記為SG0122-1、SG0122-2和SG0122-3，通過柯赫氏法則驗證，確定菌株SG0122-1和SG0122-3是引起古樟樹根腐病的病原菌；結(jié)合形態(tài)學觀察和系統(tǒng)發(fā)育進化樹分析，將菌株SG0122-1和SG0122-3分別鑒定為無量山射脈革菌（Phlebia wuliang‐shanensis）和少脈靈芝（Ganoderma subamboinense）。藥劑篩選結(jié)果表明，不同供試殺菌劑對菌株SG0122-1和SG0122-3的菌絲生長抑制效果存在一定差異，其中氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F對菌株SG0122-1的抑制效果最強，在最低供試濃度下（3.91 μg/mL）能完全抑制其菌絲生長；其次是98%溴菌腈和96.8%苯醚甲環(huán)唑，抑制中濃度（EC50）分別為7.48和10.63 μg/mL；98%嘧菌酯和96.8%苯醚甲環(huán)唑?qū)闟G0122-3菌絲生長有較好的抑制作用，其EC50分別為2.13和3.11 μg/mL，其次是97%吡唑醚菌酯和98%福美雙，EC50分別為58.83和59.72 μg/mL。【結(jié)論】粵北地區(qū)古樟樹根腐病病原為無量山射脈革菌和少脈靈芝。氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F、98%溴菌腈和96.8%苯醚甲環(huán)唑為防治無量山射脈革菌的有效藥劑，98%嘧菌酯和96.8%苯醚甲環(huán)唑為防治少脈靈芝的有效藥劑，其中96.8%苯醚甲環(huán)唑?qū)?株病原菌均具有較好的抑制效果，以上藥劑均可作為生產(chǎn)上防治樟樹根腐病的候選藥劑。

關(guān)鍵詞：樟樹；根腐??；病原菌；藥劑篩選

中圖分類號：S763.15 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2024）11-3311-13

Isolation and identification of root rot pathogens of ancient Cam?phora officinarum Nees ex Wall and fungicides indoor screening

YANG Yu-ting1， LONG Yi-ke1，2， ZHANG Zi-yan1， XIONG Jia-hui1，2 HUANG Hua-yi3*， SHAN Ti-jiang1，2*

（1College of Forestry and Landscape Architecture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China； 2Guangdong Key Laboratory of Microbial Signals and Disease Control， Guangzhou， Guangdong 510642， China； 3Guangdong Academy of Forestry， Guangzhou， Guangdong 510620， China）

Abstract：【Objective】The pathogens that caused root rot of ancient Camphora officinarum Nees ex Wall trees in northern Guangdong were isolated and identified， and appropriate fungicides against Camphora officinarum root rot were screened. This study provided theoretical basis for the identification， diagnosis and prevention of root rot of ancient Cam‐phora officinarum.【 Method】The pathogens were isolated from the root tissues of ancient Camphora officinarum collected from northern Guangdong by tissue block separation method. The pathogen was indentified by Koch’s rule. The species of pathogens were identified by morphology and molecular biology， and the indoor inhibitory effect of different fungi‐cides on pathogen was determined by mycelium growth rate method. 【Result】Three different strains were isolated from the diseased root tissues of ancient Camphora officinarum， which were marked as SG0122-1， SG0122-2 and SG0122-3 respectively. Strains SG0122-1 and SG0122-3 were the pathogens causing the root rot of ancient Camphora officinarum af‐ter Koch’s rule verification. Combined with morphological observation and phylogentic tree analysis， stain SG0122-1 was identified as Phlebia wuliangshanensis and stain SG0122-3 was identified as Ganoderma subamboinense. The results of fungicide screening showed that there were some differences in the mycelium growth inhibition effects of different fun‐gicides on strain SG0122-1 and strain SG0122-3. Among them， chlorofluoroether · pyrazole ester BAS 751 04F had the strongest inhibitory effect on strain SG0122-1， and could completely inhibit the mycelium growth at the lowest test con‐centration（ 3.91 μg/mL）， followed by 98% bromothalonil and 96.8% difenoconazole， with median effect concentration （EC50） values of 7.48 and 10.63 μg/mL respectively. 98% azoxystrobin and 96.8% difenoconazole had good inhibitory ef‐fects on mycelium growth of strain SG0122-3， with EC50 values of 2.13 and 3.11 μg/mL respectively， followed by 97% pyraclostrobin and 98% thiram， with EC50 values of 58.83 and 59.72 μg/mL respectively. 【Conclusion】The pathogens causing ancient Camphora officinarum root rot in northern Guangdong are Phlebia wuliangshanensis and Ganoderma su-bamboinense. Chlorofluoroether · pyrazole ester BAS 751 04F， 98% bromothalonil and 96.8% difenoconazole are effec‐tive fungicides to control Phlebia wuliangshanensis， while 98% azoxystrobin and 96.8% difenoconazole are effective fungicides to control Ganoderma subamboinense. Among them， 96.8% difenoconazole has good inhibitory effect on the 2 pathogens， and the above agents can be used as candidate fungicides to control the root rot of ancient Camphora officina‐

rum in production.

Key words：Camphora officinarum Nees ex Wall； root rot； pathogen； fungicide screening

Foundation items：National Natural Science Foundation of China（32071766）； China Agriculture Research System（CARS-21）； Guangdong Forestry Science and Technology Innovation Projec（t 2020KJCX004）

0 引言

【研究意義】樟樹（Camphora officinarum Nees ex Wall）又名香樟、小葉樟等，為樟科（Lauraceae）樟屬（Camphora）常綠喬木，主要分布在我國長江以南地區(qū)，其樹高冠大，壽命長久，四季常綠，具有獨特的美學價值和文化內(nèi)涵，是我國江西省和浙江省的省樹以及37個地級市的市樹（陳怡君，2021；邵久之等，2022；周澤敏，2022）。樟樹樹干挺拔、質(zhì)地優(yōu)良，是園林綠化和造林的主要樹種（楊舒敏，2019）。此外，樟樹中富含芳樟醇和天然冰片等化學成分，可用于香料、醫(yī)療、農(nóng)藥和化工等行業(yè)（Ma et al.，2021；胡珊等，2022；Sobhy et al.，2023）。而古樟樹是樟樹資源中的“活化石”，作為一種文化象征被不少地區(qū)人們所敬仰，承載著當?shù)貧v史文化記憶和自然歷史的發(fā)展，是重要的科學研究對象，具有較高的經(jīng)濟價值和文化價值（陳盼等，2023）。近年來，隨著樟樹種植規(guī)模的不斷擴大，各種病害的發(fā)生也日趨嚴重，由于部分地區(qū)古樹資源保護意識薄弱或?qū)艠溥^度保護，造成許多古樟樹死亡（單體江等，2014）。因此，探究古樟樹病害及其適宜的防治藥劑，對古樟樹病害的防控以及古樟樹資源的保護和利用具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】樟樹在我國有著悠久的栽培歷史，目前文獻報道的樟樹病害有21種，其中危害嚴重的有潰瘍病、炭疽病、粉實病、白粉病和褐斑病等（單體江等，2014；王達，2022；王軍，2022）。郭立中等（1995）、趙桂華（2009）研究發(fā)現(xiàn)，囊孢殼菌（Physa‐lospora sp.）和大莖點霉菌（Macrophoma aquilegiae）能引起樟樹潰瘍??；鄧先瓊和郭立中（2005）、Feng等（2023）研究發(fā)現(xiàn)，葡萄座腔菌（Botryosphaeria dothidea）侵染是引起湖南省和浙江省杭州市蕭山區(qū)樟樹樹干潰瘍病大暴發(fā)的病因；張曉陽等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，小新殼梭孢（Neofusicoccum parvum）、可可毛色二孢（Lasiodiplodia theobromae）、假可可毛色二孢（Lasiodiplodia pseudotheobromae）和伊朗毛色二孢（Lasiodiplodia iranensis）4種真菌為福建省樟樹潰瘍病的致病菌；張海燕等（2023）確定了江西省樟樹潰瘍病的病原為葡萄座腔菌和小新殼梭孢，室內(nèi)抗菌測試結(jié)果表明，98%多菌靈可濕性粉劑和95%已唑醇可濕性粉劑對2種病原菌的抑制效果最好；Gusella等（2023）從意大利樟樹潰瘍病組織中分離得到小新殼梭孢和新殼梭孢（Neofusicoccum luteum）。樟樹褐斑病主要危害幼齡樟樹枝干，病原菌為芒果球座菌（Guignardia mangiferae）（王明生等，2011）。樟樹白絹病主要危害枝干，其病原為齊整小核菌（Sclerotium rolfsii），有性態(tài)為擔子菌門羅耳伏革菌（Cortricium rolfsii）（趙丹陽等，2016）。樟樹根腐病主要侵染幼樹的根部，受害根系腐爛死亡且皮層出現(xiàn)大量白色菌絲體，其病原為樟疫霉（Phytophthora cinnamomi Rands）（周韋成，2019）；Xiao等（2023）從安徽省出現(xiàn)樟樹根腐病的病變組織中分離出30株真菌，通過柯赫氏法則、形態(tài)學和分子生物學技術(shù)確定其病原菌為鐘器腐霉（Phytopythium vexans），精甲·噁霉靈對其抑制效果最佳。Liu等（2021）研究發(fā)現(xiàn)，樟樹炭疽病的病原為松針刺盤孢菌（Colletotri‐chum fioriniae）和暹羅刺盤孢菌（Colletotrichum sia‐mense）。Li等（2022）首次報道在我國由Epicoccum poaceicola引起樟樹葉斑病?！颈狙芯壳腥朦c】在不同地區(qū)引起同種植物病害的病原可能不同，即使在同一地區(qū)其病原也可能不止一種。本課題組在前期調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，一些樟樹在生長過程中出現(xiàn)根腐癥狀，并嚴重危害樟樹生長，同時還導致粵北地區(qū)一些古樟樹死亡。目前已報道的樟樹根腐病病原菌為樟疫霉和鐘器腐霉，粵北地區(qū)古樟樹的死亡是否由這2種病原菌引起有待確認，是否存在新的誘發(fā)樟樹根腐病的病原菌值得進一步研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】以粵北地區(qū)表現(xiàn)萎蔫癥狀的古樟樹為研究對象，采集發(fā)病的組織材料，采用組織塊分離法對病原菌進行分離，依據(jù)柯赫氏法則確定致病菌，通過形態(tài)學和分子生物學相結(jié)合的方法鑒定病原菌種類，進一步采用菌絲生長速率法測定不同殺菌劑對病原菌的室內(nèi)抑制效果，以期篩選出對古樟樹根腐病病原菌具有良好抑制作用的殺菌劑，為樟樹根腐病的識別和診斷以及病害的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 病株樣品采集 古樟樹患病根部組織于2021年1月22日采集自廣東省韶關(guān)市，共8個樣本，用無菌自封袋密封后立即送往實驗室進行處理。

1. 1. 2 主要儀器 SW-CJ-2G型單人凈化工作臺（蘇州凈化設(shè)備有限公司）；SN510C型高壓蒸汽滅菌器（雅馬拓科技有限公司）；Exceed-Cd-10型艾科實驗室超純水機（成都唐氏康寧科技發(fā)展有限公司）；YP5002型分析天平（上海佑科儀器儀表有限公司）；LRH-250型生化培養(yǎng)箱（上海一恒科技有限公司）；WP750型機械微波爐（順德市格蘭仕電器實業(yè)有限公司）；JYC-19BE5型電磁灶（九陽股份有限公司）；YJ-C-70和YJ-C-90型一次性塑料培養(yǎng)皿（南通百耀實驗器材有限公司）；HWS-12型電熱恒溫水浴鍋（上海一恒科技有限公司）；TGL-16B型離心機（上海安亭科學儀器廠）；PTC-100TM型PCR擴增儀（Bio-Rad，美國）；BA210型生物顯微鏡（麥克奧迪實業(yè)集團有限公司）。

1. 1. 3 主要試劑及藥品 PreManTM Ultra Sample Preparation Reagen［t賽默飛世爾科技（中國）有限公司］；2×Taq PCR MasterMix、ddH2O、引物（ITS4和ITS5、LSULROR和LSULR5）［生工生物工程（上海）股份有限公司］；無水乙醇、二甲基亞砜（DMSO）、葡萄糖、瓊脂、硫酸鏈霉素和升汞等。

供試殺菌劑原藥：95%啶酰菌胺、96.8%苯醚甲環(huán)唑、97%嘧霉胺、97%吡唑醚菌酯、98%嘧菌酯、98%溴菌腈、98%福美雙和98.4%多菌靈（中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所廊坊農(nóng)藥廠）；氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F（乳油型，100 g/L氯氟醚菌唑+ 140 g/L吡唑醚菌酯）（巴斯夫歐洲公司）。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 病原菌分離與純化 試驗前先對采集的患病根部進行癥狀觀察，記錄相應特征。參照王喜剛等（2020）的方法分離樟樹根腐病病原菌。將新鮮的病部組織用蒸餾水沖洗3～5 min，除去表面泥沙污物。洗凈后將病健交界處用刀片切成2 mm厚的切片，根據(jù)木質(zhì)疏松程度在超凈工作臺上用75%乙醇處理15～20 s，無菌水沖洗浸泡3次（1 min/次）；用0.2%升汞處理1 min，無菌水沖洗3次（1 min/次）；再將其剪成5 mm×5 mm的小塊并放置在滅菌濾紙片上晾干，然后放置在含500 μg/mL硫酸鏈霉素的PDA培養(yǎng)基上，每皿3塊呈正三角形放置，共選取72塊組織塊，接種24皿。用滅菌槍頭吸取最后一次漂洗的無菌水200 μL滴加至空白PDA培養(yǎng)基中，置于25 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)暗培養(yǎng)，逐日觀察是否有菌落長出，以檢驗表面消毒是否徹底。將接有組織塊的培養(yǎng)皿倒置在25 ℃培養(yǎng)箱培養(yǎng)7～30 d，連續(xù)觀察各組織塊的變化，待菌絲長出后，用無菌牙簽挑取菌落邊緣生長旺盛的菌絲接種到另一個PDA培養(yǎng)基上，重復以上操作3次，待其菌絲生長至離培養(yǎng)皿（YJ-C-70型）邊緣1/3～1/2時，根據(jù)菌落形態(tài)及顏色等差異判斷菌種類別及純度。第1次純化前應先進行標注并統(tǒng)計每株菌的分離頻率，將純化后的菌株接種于5 mL凍存管PDA斜面培養(yǎng)基上，于4 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。每株菌的分離頻率（CF）計算公式：

CF（%）=分離出真菌的組織塊數(shù)/總組織塊數(shù)×1001. 2. 2 病原菌致病性測定 采集健康的樟樹枝條，以清水沖洗干凈，用75%酒精棉球擦拭枝條表面，再用無菌水清洗3次。待其干燥后，用解剖針劃傷枝條，在純培養(yǎng)的菌株邊緣用打孔器打取直徑為6 mm的菌餅，接種在枝條的傷口處，以劃傷接種PDA培養(yǎng)基的枝條為對照，每處理3次重復。將接種后的枝條置于提前鋪好吸水紙并加入無菌水的培養(yǎng)皿中，用保鮮膜封口，放入生化培養(yǎng)箱保濕培養(yǎng)。每天對接種枝條進行觀察，記錄發(fā)病情況。從接種后發(fā)病枝條的病、健交界處進行病原菌的再分離鑒定，最終確定致病菌。

1. 2. 3 形態(tài)學鑒定 選取培養(yǎng)7～14 d且生長良好的待測菌株進行形態(tài)學鑒定，觀察菌落形態(tài)及菌絲生長狀態(tài)；用滅菌針挑取菌落邊緣的新鮮菌絲制成臨時玻片，用光學顯微鏡觀察菌絲和孢子的形態(tài)特征，測量菌絲直徑及孢子大小并拍照。結(jié)合菌絲和孢子形態(tài)對其進行性狀描述，并參照《真菌鑒定手冊》（魏景超，1979）及《植物病原真菌學》（陸家云，1997）對分離的病原菌進行形態(tài)學鑒定。

1. 2. 4 分子生物學鑒定 選取培養(yǎng)3～5 d的待測菌株進行分子鑒定。挑取新鮮菌絲至1.5 mL滅菌離心管（含50 μL PreManTM Ultra sample Preparation Reagent），100 ℃水浴10 min，13000 r/min離心3 min，獲得真菌DNA模板。

PCR擴增與檢測：采用通用引物ITS4/ITS5（ITS4：5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'；ITS5：5'- GGAAGTAAAAGTCGTAACAAGG-3'）擴增真菌核糖體內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）基因片段；采用引物LSULROR/LSULR5（LSULROR：5'-ACCCGCTGAA CTTAAGC-3'；LSULR5：5'-TCCTGAGGGAAACTT CG-3'）擴增核糖體大亞基（LSU）基因片段（Wang et al.，2023）。PCR反應體系25.0 μL：2×Taq PCR Master‐Mix 12.0 μL，DNA模板1.0 μL，上、下游引物各0.5 μL，ddH2O 11.0 μL。擴增程序：95 ℃預變性4 min；95 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 45 s，進行34個循環(huán)；72 ℃延伸10 min；12 ℃保存。PCR擴增產(chǎn)物由生工生物工程（上海）股份有限公司進行雙向測序。得到基因序列后，采用DNAMAN軟件拼接成完整序列，采用BLAST將完整序列在GenBank數(shù)據(jù)庫中進行同源性檢索，下載與其相似度較高的序列及其近緣屬的序列，將其與參考菌株的序列按照ITS和LSU的順序依次拼接（表1），運用MAFTT version 7進行序列處理后，使用MEGA 7.0.26，基于最大似然法（Maximum likelihood，ML）構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹，Bootstrap值設(shè)為1000次，模式為Genral Time Rever-sible Modle。

1. 2. 5 不同殺菌劑對樟樹根腐病病原菌的室內(nèi)毒力測定 采用菌絲生長速率法測定不同殺菌劑對樟樹根腐病病原菌的室內(nèi)毒力（歐陽錦逵，2017）。分別稱取97%嘧霉胺、96.8%苯醚甲環(huán)唑、98%溴菌腈、98%嘧菌酯、97%吡唑醚菌酯、98%福美雙和95%啶酰菌胺12 mg，稱取98.4%多菌靈6 mg，稱取氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F 15 mg，分別用1 mL的30% DMSO進行溶解，并倍半稀釋成8個不同的濃度（98%嘧菌酯、96.8%苯醚甲環(huán)唑、97%嘧霉胺、97%吡唑醚菌酯、98%溴菌腈、98%福美雙和95%啶酰菌胺初始濃度為12000 μg/mL；98.4%多菌靈初始濃度為6000 μg/mL；氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F初始濃度為15000 μg/mL）。將配制好的不同濃度藥劑各取1 mL加入已滅菌且冷卻至60 ℃的PDA培養(yǎng)基中，PDA培養(yǎng)基均為每瓶29 mL。貼壁搖晃，充分搖勻后倒入3個培養(yǎng)皿（YJ-C-90型）中，每皿約10 mL，制成含藥培養(yǎng)基。其中98%嘧菌酯、96.8%苯醚甲環(huán)唑、97%嘧霉胺、97%吡唑醚菌酯、98%溴菌腈、98%福美雙和95%啶酰菌胺終濃度為400、200、100、50、25、12.5、6.25和3.125 μg/mL；98.4%多菌靈終濃度為200、100、50、25、12.5、6.25、3.125和1.5625 μg/mL；氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F終濃度為500、250、125、62.5、31.25、15.625、7.8125和3.90625 μg/mL。

用打孔器將培養(yǎng)5 d且生長良好的待測菌株邊緣打成若干個直徑為6 mm的菌餅，將菌餅有菌絲面朝下接種于各含藥PDA培養(yǎng)基中央，以含30% DMSO的PDA培養(yǎng)基為陰性對照，以含無菌水的培養(yǎng)基為空白對照，每處理3次重復。將其放置于28 ℃培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，待空白對照中的菌落生長至培養(yǎng)皿面積的2/3左右，采用十字交叉法測量不同藥劑處理的菌落直徑，計算抑菌率。

抑菌率（%）=（陰性對照菌落純生長量-處理菌

落純生長量）/陰性對照菌落純生長 量×100

純生長量=菌落平均直徑-菌餅直徑

計算不同濃度下的抑菌率，選取其中5個濃度，以殺菌劑濃度的對數(shù)值為橫坐標、抑菌率的生物統(tǒng)計幾率值為縱坐標，在Origin 2018中進行數(shù)據(jù)處理，得到毒力回歸方程和回歸系數(shù)，同時計算抑制中濃度（EC50），根據(jù)各殺菌劑有效成分含量計算有效成分中的EC50，比較不同殺菌劑的相對抑制效果。利用GraphPad Prism 8.0對室內(nèi)毒力測定的試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析及差異顯著性檢驗（Turkey法）。

2 結(jié)果與分析

2. 1 樟樹根腐病發(fā)病癥狀

古樟樹感病后長勢衰弱，葉片萎蔫似青枯狀，但枝葉及樹干無病征（圖1-A）。將根部挖開后，可見樹根顏色褐變，部分組織有明顯的白色菌絲層（圖1-B和圖1-C）。古樟樹一旦表現(xiàn)發(fā)病癥狀后很快死亡，目前尚無有效的防治措施。

2. 2 樟樹根腐病病原菌的分離和致病性測定結(jié)果

采用組織塊分離法從古樟樹發(fā)病根部組織中分離病原菌，經(jīng)過形態(tài)學觀察合并相同菌株后得到3株形態(tài)各異的真菌菌株，分別標記為SG0122-1、SG0122-2和SG0122-3，其中菌株SG0122-3的分離頻率最高，為56.00%，菌株SG0122-1和SG0122-2的分離頻率分別為29.30%和32.00%。采用針刺法將3株菌株分別接種到離體健康的樟樹枝條上，接種3 d后，發(fā)現(xiàn)接種菌株SG0122-1和SG0122-3的枝條接種處出現(xiàn)褐色病斑（圖2-B和圖2-D），接種菌株SG0122-1的枝條病斑顏色深且直徑大于接種菌株SG0122-3的枝條，說明菌株SG0122-1的致病性強于菌株SG0122-3，并從病斑上再次分離到與接種菌株形態(tài)一致的病原菌；而對照（圖2-A）和接種菌株SG0122-2（圖2-C）的樟樹枝條未發(fā)病。由此確定菌株SG0122-1和SG0122-3是引起古樟樹根腐病的病原菌。

2. 3 病原菌形態(tài)學鑒定結(jié)果

菌株SG0122-1在PDA培養(yǎng)基上生長較快，培養(yǎng)3～5 d后菌絲布滿培養(yǎng)皿。菌落為白色圓形，邊緣規(guī)整，生長初期氣生菌絲稀疏，貼壁生長，后期稠白濃密，菌絲聚集并分泌出淡黃色水滴狀物質(zhì)；菌絲有隔、薄壁、分支，直徑為4.23～5.72 μm，分生孢子單孢，透明，近圓形，多數(shù)孢子表面略粗糙，大小為9.65～12.68 μm×9.42～11.44 μm（圖3-A、圖3-B和圖3-C），與Huang等（2020）描述的射脈菌屬（Phlebia sp.）一致，故將菌株SG0122-1初步鑒定為射脈菌屬。

菌株SG0122-2的生長速度很快，培養(yǎng)1～3 d可布滿整個培養(yǎng)皿。菌落為米白色不規(guī)則圓形，邊緣毛絨狀，背面中部可見明顯的放射狀條紋，邊緣不規(guī)整；氣生菌絲直立生長頂至皿蓋，菌絲無色有隔，分支，直徑3.68～11.19 μm，分生孢子梗頂端著生分生孢子頭，分生孢子無色，單孢，圓形，表面有刺狀突起，大小為7.37～12.94 μm×6.38～11.13 μm（圖3-D、圖3-E和圖3-F），與趙軍等（2006）、王安嬌（2010）描述的小克銀漢霉屬（Cunninghamella sp.）一致，故將菌株SG0122-2初步鑒定為小克銀漢霉屬。

菌株SG0122-3的生長速度較慢，培養(yǎng)7 d后方可布滿培養(yǎng)皿。菌落顏色為白色圓形，邊緣規(guī)整，背面中部可見菌絲呈放射狀向外延伸；氣生菌絲呈絨毛狀，生長后期菌落表面可見一層粉狀物，略帶有淡黃色至黃色斑點或斑塊；菌絲有隔，分支，直徑4.21～5.01 μm，厚垣孢子單孢，無色，厚壁，圓形或橢圓形至近圓形，表面粗糙，大小為10.27～16.35 μm×8.18～18.94 μm（圖3-G、圖3-H和圖3-I），與Stéphane和Régis（2010）描述的靈芝屬（Ganoderma sp.）一致，故將菌株SG0122-3初步鑒定為靈芝屬。

2. 4 分子生物學鑒定結(jié)果

在GenBank數(shù)據(jù)庫中進行同源性比對，采用最大似然法通過MEGA 7.0.26構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育進化樹?；贗TS和LSU序列（登錄號PQ283261.1和PQ302266.1）構(gòu)建的菌株SG0122-1系統(tǒng)發(fā)育進化樹（圖4）顯示，菌株SG0122-1與無量山射脈革菌（Phlebia wuliang‐shanensis）（菌株登錄號MK881897.1和NG075288.1）聚類在同一個分支上，序列相似性為99.56%，確定菌株SG0122-1隸屬于擔子菌門（Basidiomycota）傘菌綱（Agaricomycetes）多孔菌目（Polyporales）射脈菌屬（Phlebia）真菌。基于ITS和LSU序列（登錄號PQ283262.1和PQ302267.1）構(gòu)建的菌株SG0122-2系統(tǒng)發(fā)育進化樹（圖5）顯示，菌株SG0122-2與短刺小克銀漢霉（Cunninghamella blakesleeana）（登錄號NR119974.1和MH866397.1）聚類在同一個分支上，序列相似性為97.11%，確定菌株SG0122-2隸屬于毛霉門（Mucoromycota）毛霉綱（Mucoromycetes）毛霉科（Mucorales）小克銀漢霉屬（Cunninghamella）真菌?；贗TS和LSU序列（登錄號PQ283263.1和PQ302268.1）構(gòu)建的菌株SG0122-3系統(tǒng)發(fā)育進化樹（圖6）顯示，菌株SG0122-3與少脈靈芝（Ganoderma subamboinense）（登錄號KU569546.1和KU570945.1）聚類在同一個分支上，序列相似性為99.10%，確定菌株SG0122-3隸屬于擔子菌門（Basidiomycete）層菌綱（Hymenomycetes）多孔菌目（Polyporales）靈芝科（Ganodermataceae）靈芝屬（Ganoderma）真菌。

2. 5 不同殺菌劑對樟樹根腐病病原菌的室內(nèi)毒力測定結(jié)果

對菌株SG0122-1和SG0122-3進行殺菌劑室內(nèi)毒力測定。從表2可看出，除95%啶酰菌胺外，其余供試殺菌劑對菌株SG0122-1或SG0122-3菌絲生長均具有一定的抑制作用，其中，98%嘧菌酯、97%吡唑醚菌酯和96.8%苯醚甲環(huán)唑?qū)?株病原菌均具有抑制作用；97%嘧霉胺和98%溴菌腈僅對菌株SG0122-1具有抑制效果，而98%福美雙和98.4%多菌靈僅對菌株SG0122-3表現(xiàn)出抑制作用。菌株SG0122-1對氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F最敏感，在最低供試濃度下（3.91 μg/mL）能完全抑制其菌絲生長；對98%溴菌腈和96.8%苯醚甲環(huán)唑也十分敏感，EC50分別為7.48和10.63 μg/mL；97%嘧霉胺、97%吡唑醚菌酯和98%嘧菌酯對菌株SG0122-1的毒力稍低，EC50分別為65.00、117.63和124.50 μg/mL。98%嘧菌酯和96.8%苯醚甲環(huán)唑?qū)闟G0122-3的抑制效果最好，EC50分別為2.13和3.11 μg/mL；其次是97%吡唑醚菌酯和98%福美雙，其EC50分別為58.83和59.72 μg/mL；98.4%多菌靈對菌株SG0122-3的毒力最低，EC50為167.56 μg/mL。

3 討論

樟樹是重要的園林綠化和用材樹種，在我國分布廣泛，但由于栽培方式單一及栽培環(huán)境惡化，其病害發(fā)生較多（石燕香等，2021）。目前文獻報道的樟樹病害共有21種，已知病原多達39種，如樟盤長孢（Colletorichum cinnamomi）、殼囊孢（Cytosporella cinnamomi）、葡萄座腔菌、可可毛色二孢和小薊葉點霉（Phyllosticta cirsii）等（單體江等，2021），而本研究中報道的3株真菌均是首次從古樟樹根部病部組織中分離得到。致病性測定結(jié)果表明，菌株SG0122-1和SG0122-3對樟樹枝條表現(xiàn)出一定的致病作用，而菌株SG0122-2未表現(xiàn)出致病性，這與前人的報道一致。短刺小克銀漢霉與其所在的屬是一類極具潛力的微生物轉(zhuǎn)化菌株，可對現(xiàn)有藥物進行生物轉(zhuǎn)化以增強活性、降低毒性或成為新化合物（Ye et al.，2023），同時，因其具有與哺乳動物相似的藥物代謝方式而成為極佳的藥物生物轉(zhuǎn)化和代謝的體外模型（Song et al.，2023）；目前尚無該屬真菌能引起植物病害的報道，而其所屬毛霉菌科的其他真菌可引發(fā)各類動植物多種疾病，如紅花芍藥褐斑病（錢永生等，2015）、烏欖腐爛?。üG峰，2016）及草莓根腐病（高旭利等，2023）等。菌株SG0122-1所屬的射脈菌屬真菌多存在于腐爛木材上，大多具有分解生物質(zhì)的能力，如白腐菌（Phlebia brevispora）能引起黃杉木材腐爛（Erwin，2017；Zhao et al.，2023），從野生橡膠樹木材上分離到的脈射菌（Phlebia radiata）可引發(fā)顯著的木材細胞壁降解（Simeto et al.，2023），膠質(zhì)射脈革菌（Phlebia tremellosa）降解木質(zhì)纖維素的效率顯著高于黃孢原毛平革菌（Phanerochaete chryso‐sporium）和云芝（Coriolus versicolor）等真菌（郭洋等，2021）。無量山射脈革菌是我國新發(fā)現(xiàn)的一種白腐菌，最先從云南省荊東縣五梁山國家自然保護區(qū)被子植物腐爛的主干上分離得到（Huang et al.，2020）。菌株SG0122-3所屬的靈芝屬真菌的子實體通常具有食用或藥用價值，但該屬中的一些種可引起樹木的莖基腐爛，如橡膠樹靈芝（Ganoderma pseudoferreum）是巴西橡膠人工林的致病菌（Rachael et al.，2015），南方靈芝（Ganoderma australe）、環(huán)帶靈芝（Ganoderma zonatum）、狹長孢靈芝（Ganoderma boninense）、赤靈芝（Ganoderma lucidum）分別引起海南橡膠樹莖腐?。ê嬲榈?，2021）、棕櫚莖基腐?。˙raham and Seemanti，2023；Darwana et al.，2023）、油棕基底莖腐?。↘hoo and Chong，2023）和椰子莖

基腐?。⊿urulirajan et al.，2023）等。

本研究結(jié)果表明，96.8%苯醚甲環(huán)唑在實驗室條件下對菌株SG0122-1和SG0122-3均具有較好的抑制效果。苯醚甲環(huán)唑是一種廣譜殺菌劑，對子囊菌、擔子菌和半知菌引起的植物病害具有一定的防治效果（賢小勇等，2021；吳娥嬌等，2023）。氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F是由巴斯夫歐洲公司開發(fā)的一種新型殺菌劑，其主要成分為氯氟醚菌唑和吡唑醚菌酯，其中氯氟醚菌唑?qū)儆趦?nèi)吸性異丙醇三唑類殺菌劑，通過阻止病原真菌代謝過程中麥角甾醇的生物合成、破壞細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，從而抑制病原菌的生長達到殺菌目的（劉鵬飛等，2020）；而吡唑醚菌酯是甲氧基丙烯酸酯類殺菌劑，其殺菌作用是通過抑制線粒體呼吸作用中的細胞色素間的電子傳遞，導致細胞死亡（羅躍等，2022）。氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04和吡唑醚菌酯均具有保護和治療作用，應用范圍廣，尤其是在復配后具有明顯的增效作用（劉冰卿等，2023），本研究結(jié)果與之一致。溴菌腈作為廣譜性殺菌劑，通過干擾菌體細胞的正常發(fā)育達到抑菌作用，對苧麻根褐腐病菌（陳奕坤等，2020）等具有較好的抑制作用。嘧菌酯和吡唑醚菌酯為同一類型殺菌劑，對擔子菌和子囊菌等具有良好的保護和治療作用（霍建飛等，2019），但在本研究中嘧菌酯和吡唑醚菌酯對菌株SG0122-3雖然均有抑制作用，抑制效果卻相差很大，可能與測定方法以及原藥純度等有一定相關(guān)性。菌絲生長速率法測定的是殺菌劑與病原菌菌絲直接接觸時產(chǎn)生的效果，但不同殺菌劑的作用機理不同，且作用效果還受到殺菌劑的特效性及寄主生長環(huán)境和氣候等因素影響（宋慧云等，2019）。因此，在后續(xù)研究中，可進一步測定藥劑對致病菌分生孢子萌發(fā)的抑制作用及其林間藥效，同時測定相關(guān)藥劑的殘留量，從而為古樟樹根腐病的科學防控提供理論依據(jù)。

4 結(jié)論

采用組織塊分離法從古樟樹根腐病病部組織中分離得到3株真菌，其中，無量山射脈革菌（SG0122-1）和少脈靈芝（SG0122-3）為古樟樹根腐病的病原菌。室內(nèi)毒力測定結(jié)果表明，氯氟醚·吡唑酯BAS 751 04F、98%溴菌腈和96.8%苯醚甲環(huán)唑為防治無量山射脈革菌的有效藥劑，98%嘧菌酯和96.8%苯醚甲環(huán)唑為防治少脈靈芝的有效藥劑，其中96.8%苯醚甲環(huán)唑?qū)?株病原菌均具有較好的抑制效果，以上藥劑可作為田間防治樟樹根腐病的候選藥劑。

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（責任編輯 麻小燕）