摘要：【目的】探明胡椒在不同程度斷根處理和修復(fù)時(shí)間下根系自修復(fù)過程的生理機(jī)理，為胡椒及同類作物篩選適宜的機(jī)械耕作方法提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳詿嵋?號胡椒幼苗為研究對象，設(shè)不斷根（對照，CK）、輕度斷根、中度斷根和重度斷根4個(gè)處理，分別在斷根后15、30和60 d測定分析幼苗根系內(nèi)源激素含量、抗氧化酶活性、形態(tài)和活力指標(biāo)、葉片光合速率和植株生長量，并對各指標(biāo)間的關(guān)系進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型分析?！窘Y(jié)果】與CK相比，斷根后30和60 d時(shí)，輕度斷根和中度斷根的植株鮮重增長量顯著增加（Plt;0.05，下同），且斷根后60 d的葉片光合速率顯著提高，輕度斷根60 d的株高增長量顯著增加。斷根促進(jìn)根系形態(tài)指標(biāo)生長量顯著增加，其中，中度斷根30 d的根系平均直徑增長量及60 d的根系總長度增長量、表面積增長量和平均直徑增長量均顯著高于CK。斷根后60 d，輕度斷根和中度斷根的根系活力顯著高于CK，分別較CK升高92.0%和66.6%，相對于重度斷根有顯著修復(fù)優(yōu)勢。斷根處理對根系內(nèi)源激素含量有明顯調(diào)控作用，斷根后15、30和60 d，重度斷根均促進(jìn)赤霉素（GA）含量顯著升高，斷根后15和30 d重度斷根也促進(jìn)細(xì)胞分裂素（CTK）含量顯著升高。斷根后15 d，中度斷根和重度斷根的超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性均顯著高于CK；斷根后30和60 d，3個(gè)斷根處理的POD活性均顯著高于CK。結(jié)構(gòu)方程模型分析結(jié)果表明，斷根通過影響根系內(nèi)源激素含量、抗氧化酶活性和根系性狀間接影響生物量性狀，但不同修復(fù)時(shí)間下的影響指標(biāo)和路徑存在差異。【結(jié)論】胡椒斷根后的生長修復(fù)是生長和生理指標(biāo)相互作用的結(jié)果。前期根系內(nèi)源激素促進(jìn)根系生長，或通過正向調(diào)控抗氧化酶活性而間接促進(jìn)根系生長啟動修復(fù)；后期斷根處理和內(nèi)源激素負(fù)向調(diào)控抗氧化酶活性，促進(jìn)根系生長完成修復(fù)。輕度斷根和中度斷根對胡椒生長修復(fù)有補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，重度斷根時(shí)效性較低，60 d時(shí)才完成修復(fù)。

關(guān)鍵詞：胡椒；斷根；內(nèi)源激素；抗氧化酶；根系形態(tài)

中圖分類號：S573.9；Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2024）11-3369-12

Physiological mechanism of regulating root growth of pepper and promoting plant restoring under root cutting stress

ZU Chao， HE Qian， ZHENG Wei-quan， LI Zhi-gang， WANG Can， YANG Jian-feng*

（Spice and Beverage Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences/The Innovation Platform for

Academician Zhang Fusuo of Hainan/Key Laboratory of Genetic Resources Utilization of Spice and Beverage Crops， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Hainan Provincial Key Laboratory of Genetic Improvement and Quality Regulation for Tropical Spice and Beverage Crops， Wanning， Hainan 571533， China）

Abstract：【 Objective】To investigate the physiological mechanism of self-storing process of the roots of pepper under different root cutting degrees and restoring times， which could provide theoretical basis for selecting suitable mechanical tillage methods for pepper and similar crops.【 Method】In this study， Reyin No. 1 pepper seedlings were selected as the re‐search object， and a single factor randomized block design was adopted. Four treatments were set up： no root cutting（ con‐trol， CK）， mild root cutting， moderate root cutting and severe root cutting. The root endogenous hormone content， anti‐oxidant enzyme activity， morphological and vitality indexes， leaf photosynthetic rate and plant growth were determined 15， 30 and 60 d after root cutting respectively. And the relationship among indexes was analyzed.【 Result】Compared with CK， at 30 and 60 d after root cutting， the fresh weight growth of plants with mild root cutting and moderate root cutting was significantly increased（ Plt;0.05， the same below）， and the leaf photosynthetic rate at 60 d after root cutting was sig‐nificantly increased， and the plant height growth at 60 d after mild root cutting was significantly increased. Root cutting significantly increased the growth of root morphological indexes， among which the increase of average root diameter at 30 d and increase of total root length， increase of surface area and increase of average root diameter at 60 d of moderate root cutting were significantly higher than CK. At 60 d after root cutting， the root activity of mild root cutting and modera-te root cutting was significantly higher than that of CK， which was 92.0% and 66.6% higher than that of CK respec‐tively， and had a significant restoring advantage over severe root cutting. Root cutting treatment had obvious regulatory effect on root endogenous hormone contents. Severe root cutting significantly increased gibberellin（ GA） content at 15， 30 and 60 d after root cutting， and severe root cutting also significantly increased cytoknin（ CTK） content at 15 and 30 d after root cutting. At 15 d after root cutting， the activities of superoxide dismutase（ SOD） and peroxidase（ POD） in mod‐erate and severe root cuttings were significantly higher than those in CK. At 30 and 60 d after root cutting， the POD activi-ty of 3 root cutting treatments was significantly higher than that of CK. The results of structural equation model analysis showed that root cutting affected the biomass traits indirectly through the effects of endogenous hormone content， antioxi‐dant enzyme activity and root traits， but the influence indexes and paths were different under different restoring times. 【Conclusion】The growth restoring of pepper after root cutting is the result of interaction of growth and physiological in‐dexes. In the early stage， endogenous root hormones promote root growth， or indirectly promote root growth and start root restoring through positive regulation of antioxidant enzyme activity. In the late stage， root cutting treatment and en‐dogenous hormones negatively regulate the activity of antioxidant enzymes to promote root growth and restoring. Mild root cutting and moderate root cutting have compensation or super compensation effects on pepper growth restoring，

while time efficiency of severe root cutting is low ， and the restoring is completed only after 60 d.

Key words： pepper； root cutting； endogenous hormone； antioxidant enzyme； root morphology

Foundation items： National Natural Science Foundation of China（31601820）； Hainan Natural Science Foundation （322QN402）； Hainan Academician Innovation Platform（YSPTZX202115）

0 引言

【研究意義】香辛料之王胡椒為多年生藤本植物，也是我國熱帶地區(qū)主要經(jīng)濟(jì)作物之一，在藥用和食品工業(yè)中扮演著重要角色（鄔華松等，2009；鄭維全等，2017）。傳統(tǒng)胡椒管理中耕作和施肥占全年勞動力投入總量的30%以上，是管理過程中勞動力投入最多的環(huán)節(jié)。然而，隨著勞動力成本不斷上升和農(nóng)業(yè)從業(yè)人口老齡化（Ren et al.，2023），傳統(tǒng)管理方式已不能適應(yīng)生產(chǎn)實(shí)際（趙正杰等，2021）。與人工耕作和施肥相比，機(jī)械耕作和施肥提高了作業(yè)效率、均勻性和穩(wěn)定性，隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技不斷發(fā)展與創(chuàng)新，機(jī)械化已成為發(fā)展趨勢（Omulo et al.，2022）。但不合理的機(jī)械耕作是一種非生物脅迫，會抑制根系生長（Mccormack et al.，2015；Feng et al.，2022），植物在抗脅迫過程中可能會因過度損傷導(dǎo)致產(chǎn)量降低（呂麗華等，2016），而適度斷根則會促進(jìn)產(chǎn)量增加（王斯妤等，2022；毛小濤等，2023）。胡椒為多年生經(jīng)濟(jì)作物，如果因機(jī)械損傷降低產(chǎn)量而影響經(jīng)濟(jì)壽命，則對胡椒產(chǎn)業(yè)影響巨大。因此，研究不同斷根程度對胡椒生長及自修復(fù)過程的影響，有助于胡椒生產(chǎn)中選擇適宜機(jī)械耕作措施及研發(fā)配套技術(shù)，對胡椒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】根系不僅是作物養(yǎng)分吸收和支持地上部的重要器官，也是多種重要生理活性物質(zhì)的合成器官，發(fā)達(dá)的根系是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)（Zhang et al.，2023）。根系在遭受到斷根等損傷后，會對作物的地上部生長及根系的形態(tài)、生理產(chǎn)生影響（Hodge et al.，2009；Rowe et al.，2016；Xu et al.，2017），不同作物對不同斷根程度的響應(yīng)也存在差異（Geisler and Fer‐ree，2011）。楊喜田等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，對苗木進(jìn)行主根切斷能加快一級側(cè)根的延長速度；呂麗華等（2016）研究表明，適當(dāng)修斷根系可促進(jìn)小麥有效分蘗，使地上部葉面積和干物質(zhì)增加，單株粒重增加；王家研等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)那懈鶑?qiáng)度和生根劑處理能有效促進(jìn)紅錐幼苗生長，增加側(cè)根數(shù)量；Hu等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，根莖修剪可提高糧食產(chǎn)量和收獲指數(shù)。此外，適當(dāng)斷根在影響植物生長和生理特性的同時(shí)，通常具有補(bǔ)償甚至超補(bǔ)償效應(yīng)（馮鍇等，2014；何應(yīng)會等，2016；王家妍等，2019）。潘珠靜等（2022）研究發(fā)現(xiàn)，芽苗切根可促進(jìn)南京椴苗木的生長，抑制主根生長并誘使產(chǎn)生大量的側(cè)根及粗根，促使苗木根構(gòu)型朝著須根化方向發(fā)展，以適應(yīng)外部環(huán)境變化。根系受損后的生長修復(fù)離不開養(yǎng)分和水分的供應(yīng)，根系活力反映根吸收養(yǎng)分或水分的能力（Lehmann，2003；Yan et al.，2023），植物激素控制根系生長，維持植物整體水分平衡（Yao et al.，2019）。斷根可引起植物激素含量的顯著變化（Dodd，2003；Rowe et al.，2016），如根系生長素和脫落酸含量的增加，這些激素通常與植物的生長和防御反應(yīng)有關(guān)（Xu et al.，2017；Fanello et al.，2020；范軍強(qiáng)等，2023）。高溫、干旱、淹水、重金屬等非生物脅迫會使植物體內(nèi)產(chǎn)生大量的活性氧自由基（李彥杰等，2014；Gong et al.，2020）。斷根也屬于非生物脅迫，也可能引起活性氧自由基在植物體內(nèi)大量積累。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是植物體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)的主要成員，是防御活性氧自由基對細(xì)胞膜系統(tǒng)傷害的最重要的酶，植物通過調(diào)節(jié)SOD、POD和CAT活性升高可抵御逆境脅迫（盧克歡等，2018；Gong et al.，2020；羅忍忍等，2022）?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】本課題組前期預(yù)試驗(yàn)探究了免耕、人工耕作、粉壟耕作、挖機(jī)耕作4種耕作方式對胡椒產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)與人工耕作相比，粉壟耕作、挖機(jī)耕作均提高了胡椒產(chǎn)量，說明適度斷根可促進(jìn)胡椒產(chǎn)量增加，但目前尚不清楚胡椒抗斷根脅迫的修復(fù)過程?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以熱引1號胡椒幼苗為研究對象，通過對其根系進(jìn)行模擬機(jī)械損傷的斷根處理，探究不同斷根程度和修復(fù)時(shí)長對其生長量、根系形態(tài)、根系活力、內(nèi)源激素含量和抗氧化酶活性的影響，并對胡椒斷根后的生長生理、形態(tài)特性指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析，以探索各指標(biāo)間的相互關(guān)系，闡明胡椒在不同程度斷根處理下修復(fù)過程的生理機(jī)理，為胡椒及同類作物篩選適宜的機(jī)械耕作方法提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)區(qū)概況及試驗(yàn)材料

本試驗(yàn)區(qū)位于海南省萬寧市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所人工氣候室（18°44′15″N，110°11′31″E），人工氣候室晝夜溫度分別控制在30.5和26.5 °C，相對濕度為80.0%，光照時(shí)間為12 h/d。供試土壤為海南磚紅壤，pH 4.6，土壤全氮含量4.4 g/kg，堿解氮含量125.6 mg/kg，有效磷含量54.5 mg/kg，速效鉀含量67.8 mg/kg，有機(jī)質(zhì)含量18.1 g/kg。

試驗(yàn)材料為中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院香料飲料研究所提供的主栽品種熱引1號胡椒幼苗。

1. 2 試驗(yàn)方法

為模擬胡椒田間根系損傷的生長修復(fù)過程，采用重復(fù)2次的溫室盆栽試驗(yàn)。試驗(yàn)開始于2022年10月，選用培養(yǎng)3個(gè)月，長勢一致、無病蟲害和機(jī)械損傷的胡椒幼苗，設(shè)4個(gè)斷根程度處理，分別為不斷根（對照，CK）、輕度斷根（RP1）、中度斷根（RP2）和重度斷根（RP3），每處理重復(fù)9次。斷根后，培育管理15、30和60 d，期間每隔7 d調(diào)整盆的位置，以確保光照、通風(fēng)等外界條件保持一致。每隔10 d施用1次1/2濃度的霍格蘭營養(yǎng)液［375 μmol/L K2SO4、325 μmol/L MgSO4、50 μmol/L KCl、125 μmol/L KH2PO4、1000 μmol/L Ca（NO3）2、50 μmol/L Fe-EDTA、50 μmol/L H3BO3、0.5 μmol/L MnSO4、0.5 μmol/L ZnSO4、0.05 μmol/L CuSO4、0.003 μmol/L（NH4）6Mo7O24］，澆水采用稱重法，澆水量為田間持水量的30%。

具體斷根步驟：將胡椒幼苗從盆中整株完整取出；根據(jù)胡椒根系分布情況，將根系按其根系總數(shù)量平均分成3等份，采取保護(hù)性分隔；按照分隔好的標(biāo)記進(jìn)行剪切，剪1份為輕度斷根，剪2份為中度斷根，剪3份為重度斷根，模擬大田耕作習(xí)慣，剪切位置在靠近根尖1/3處（圖1）。

在胡椒斷根前及斷根后生長15、30和60 d時(shí)，分別測量植株生長指標(biāo)、根系形態(tài)指標(biāo)、根系活力及根系內(nèi)源激素含量。

1. 3 測定項(xiàng)目及方法

1. 3. 1 植株生長指標(biāo)及葉片光合速率測定 分別將各組胡椒幼苗的地上部和根系保存完整，用電子秤稱量整株鮮重；用卷尺測量從胡椒幼苗基部到頂部的株高。鮮重增長量、株高增長量分別為生長修復(fù)15、30和60 d時(shí)的鮮重和株高與斷根前胡椒幼苗鮮重和株高的差值。生長修復(fù)15、30和60 d時(shí)，采用LI-6400型便攜式光合儀（美國LI-COR公司）在9：00—11：00測定中部完全展開葉的光合速率。

1. 3. 2 根系形態(tài)指標(biāo)測定 將各組準(zhǔn)備的根系用去離子水清洗干凈，使用根系掃描儀獲取根系影像圖片，通過根系分析軟件WinRiZO Prov.2009C進(jìn)行分析，獲得胡椒根系長度、表面積、平均直徑、體積等數(shù)據(jù)。根系形態(tài)指標(biāo)增長量分別為生長修復(fù)15、30和60 d時(shí)根系形態(tài)指標(biāo)與斷根前胡椒幼苗根系形態(tài)指標(biāo)的差值。

1. 3. 3 根系活力、內(nèi)源激素含量及抗氧化酶活性測定 以TTC染色，采用紫外分光光度法測定根系活力；使用ELISA試劑盒（上海科興商貿(mào)有限公司）測定生長素（IAA）、細(xì)胞分裂素（CTK）、赤霉素（GA）和脫落酸（ABA）含量，使用抗氧化物酶試劑盒（蘇州科銘生物技術(shù)有限公司）測定SOD、POD和CAT活性。

1. 4 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析，以Turkey法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，以Pearson’s檢驗(yàn)進(jìn)行相關(guān)分析，采用Graphpad Prism 8.0制圖，采用R語言的plspm包進(jìn)行結(jié)構(gòu)方程模型分析，并使用Adobe Illustrator 2021制圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 斷根對胡椒幼苗地上部生長的影響

2. 1. 1 鮮重增長量 由表1可知，斷根程度、修復(fù)時(shí)間及二者交互作用對胡椒幼苗鮮重增長量的影響均達(dá)極顯著水平（Plt;0.01，下同）。由表2可知，與CK相比，斷根后15和30 d，不同斷根處理的鮮重增長量均有所增加。斷根后15 d，中度斷根鮮重增長量顯著高于其余處理（Plt;0.05，下同），輕度斷根、中度斷根和重度斷根分別較CK增加10.3%、113.8%和3.4%；斷根后30 d，中度斷根鮮重增長量顯著高于輕度斷根、重度斷根和CK，輕度斷根與重度斷根無顯著差異（Pgt;0.05，下同），但顯著高于CK，輕度斷根、中度斷根和重度斷根分別較CK增加126.0%、231.0%和125.0%；斷根后60 d，輕度斷根鮮重增長量顯著高于其他處理，輕度斷根和中度斷根鮮重增長量分別較CK增加46.2%和11.9%，重度斷根與CK無顯著差異。由此可知，斷根后60 d時(shí)，輕度斷根和中度斷根相對于重度斷根均表現(xiàn)出顯著修復(fù)優(yōu)勢。2. 1. 2 株高增長量 由表1可知，斷根程度和修復(fù)時(shí)間對胡椒幼苗株高增長量的影響達(dá)極顯著水平，二者交互作用的影響達(dá)顯著水平。由表3可知，斷根后15 d，中度斷根和輕度斷根的株高增長量顯著高于重度斷根，中度斷根和輕度斷根分別較CK增加38.8%和29.9%；斷根后30 d，輕度斷根的株高增長量顯著高于重度斷根，與中度斷根和CK無顯著差異；斷根后60 d，輕度斷根的株高增長量與重度斷根無顯著差異，但顯著高于中度斷根和CK，輕度斷根、中度斷根和重度斷根分別較CK增加36.6%、6.9%和9.6%。由此可知，斷根對胡椒株高無顯著抑制作用。

2. 1. 3 葉片光合速率 由表1可知，斷根程度、修復(fù)時(shí)間及二者交互作用對胡椒葉片光合速率的影響均達(dá)極顯著水平。圖2顯示，斷根后15 d，與CK相比，重度斷根顯著降低了胡椒葉片光合速率，輕度斷根和中度斷根與CK無顯著差異；斷根后30 d，與CK相比，中度斷根和重度斷根顯著降低了胡椒葉片光合速率，輕度斷根與CK無顯著差異；斷根后60 d，3個(gè)斷根處理的胡椒葉片光合速率均高于CK，其中輕度斷根和中度斷根較CK分別顯著增加62.0%和69.0%，重度斷根與CK無顯著差異。由此可知，在斷根60 d時(shí)，輕度斷根和中度斷根相對于重度斷根在葉片光合作用方面表現(xiàn)出顯著修復(fù)優(yōu)勢。

2. 2 斷根對胡椒幼苗根系生長特征的影響

2. 2. 1 斷根對胡椒幼苗根系形態(tài)的影響 由表4可知，斷根程度、修復(fù)時(shí)間及二者交互作用對胡椒根系總長度、根系表面積和根系平均直徑的影響均達(dá)極顯著水平，修復(fù)時(shí)間對根系總體積影響極顯著，但斷根程度及斷根程度和修復(fù)時(shí)間的交互作用對根系總體積無顯著影響。

由表5可知，不同斷根處理的胡椒幼苗根系在不同天數(shù)下的修復(fù)程度存在明顯差異。斷根后15 d，根系總長度增長量表現(xiàn)為CK和輕度斷根顯著高于中度斷根；根系表面積增長量表現(xiàn)為CK顯著高于3個(gè)斷根處理，輕度斷根顯著高于重度斷根；根系平均直徑增長量和根系總體積增長量表現(xiàn)為CK顯著高于3個(gè)斷根處理。斷根后30 d，根系總長度增長量表現(xiàn)為CK顯著高于3個(gè)斷根處理，輕度斷根顯著高于重度斷根；根系表面積增長量表現(xiàn)為CK顯著高于3個(gè)斷根處理，中度斷根顯著高于輕度斷根和重度斷根；根系平均直徑增長量表現(xiàn)為中度斷根顯著高于其余處理，CK顯著高于輕度斷根；根系總體積增長量表現(xiàn)為CK和中度斷根顯著高于輕度斷根和重度斷根。斷根后60 d，根系總長度增長量表現(xiàn)為中度斷根顯著高于其余處理，CK顯著高于輕度斷根和重度斷根，重度斷根顯著高于輕度斷根；根系表面積增長量表現(xiàn)為中度斷根顯著高于其余處理，CK和重度斷根顯著高于輕度斷根；根系平均直徑增長量表現(xiàn)為中度斷根顯著高于CK和輕度斷根；根系總體積增長量在各處理間無顯著差異。

整體來看，斷根后15 d，3個(gè)斷根處理的各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)增長量均低于或顯著低于CK；斷根后30 d，中度斷根的根系平均直徑增長量和根系總體積增長量顯著高于其他斷根處理，表現(xiàn)出明顯的修復(fù)優(yōu)勢，且直徑為最先修復(fù)的有效根系形態(tài)；斷根后60 d，中度斷根的4個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)均高于或顯著高于CK，修復(fù)優(yōu)勢明顯，中度斷根與重度斷根根系直徑增長量無顯著差異，但顯著高于CK和輕度斷根，中度斷根和重度斷根根系直徑表現(xiàn)出顯著的修復(fù)優(yōu)勢。

2. 2. 2 斷根對胡椒幼苗根系活力的影響 由表4可知，斷根程度、修復(fù)時(shí)間及二者交互作用對胡椒幼苗根系活力的影響均達(dá)極顯著水平。圖3顯示，斷根后15 d，輕度斷根和中度斷根的根系活力顯著高于CK和重度斷根，中度斷根根系活力最高，其次為輕度斷根，二者較CK分別顯著增加41.4%和29.7%，重度斷根的根系活力顯著低于其余處理；斷根后30 d，3個(gè)斷根處理的根系活力均顯著低于CK，輕度斷根、中度斷根和重度斷根分別較CK顯著降低37.1%、33.2%和14.8%；斷根后60 d，輕度斷根和中度斷根的根系活力顯著高于CK和重度斷根，分別較CK顯著升高92.0%和66.6%，說明斷根后60 d，輕度斷根和中度斷根相對于重度斷根有顯著修復(fù)優(yōu)勢。

2. 3 斷根對胡椒幼苗根系內(nèi)源激素含量和抗氧化酶活性的影響

2. 3. 1 斷根對胡椒根系內(nèi)源激素含量的影響 方差分析結(jié)果（表6）表明，斷根程度、修復(fù)時(shí)間及二者交互作用對胡椒根系內(nèi)源激素含量的影響均達(dá)極顯著水平。由圖4可看出，斷根后15 d，3個(gè)斷根處理的根系IAA、ABA含量隨斷根程度的增加而升高，且不同斷根處理間差異均達(dá)顯著水平，中度斷根的ABA含量、重度斷根的IAA和ABA含量也顯著高于CK；根系CTK含量表現(xiàn)為重度斷根顯著高于其余處理，輕度斷根和中度斷根顯著低于CK；根系GA含量表現(xiàn)為3個(gè)斷根處理顯著高于CK，但隨斷根程度的增加而顯著降低。斷根后30 d，根系IAA含量表現(xiàn)為3個(gè)斷根處理顯著低于CK，中度斷根顯著高于重度斷根和輕度斷根，重度斷根顯著高于輕度斷根；根系CTK含量表現(xiàn)為輕度斷根和重度斷根顯著高于中度斷根；根系GA含量表現(xiàn)為3個(gè)斷根處理均高于CK，且但隨斷根程度的增加而升高，中度斷根和重度斷根顯著高于CK和輕度斷根；根系A(chǔ)BA含量表現(xiàn)為CK顯著高于3個(gè)斷根處理，輕度斷根顯著低于中度斷根和重度斷根。斷根后60 d，根系IAA含量表現(xiàn)為重度斷根與CK無顯著差異，但顯著高于輕度斷根和中度斷根；根系GA含量表現(xiàn)為重度斷根顯著高于其余處理，中度斷根顯著高于輕度斷根；根系CTK和ABA含量在各處理間均無顯著差異。由此可知，斷根修復(fù)30 d內(nèi)，根系IAA、CTK、GA和ABA含量在處理間差異明顯，其中CTK在斷根后15和30 d，GA在整個(gè)修復(fù)時(shí)期表現(xiàn)為胡椒抗斷根脅迫的優(yōu)勢激素。

2. 3. 2 斷根對胡椒根系抗氧化物酶活性的影響

方差分析結(jié)果（表6）表明，斷根程度、修復(fù)時(shí)間及二者交互作用對胡椒根系抗氧化酶活性的影響均達(dá)極顯著水平。由圖5可看出，3種抗氧化酶活性在不同斷根程度和修復(fù)時(shí)間下存在明顯差異。對于根系CAT活性，斷根后15 d，輕度斷根和中度斷根顯著低于CK，重度斷根顯著高于CK；斷根后30和60 d，3個(gè)斷根處理均顯著低于CK，中度斷根顯著高于輕度斷根和重度斷根。對于根系SOD活性，斷根后15 d，中度斷根顯著高于其余處理，重度斷根顯著高于CK；斷根后30 d，3個(gè)斷根處理均顯著低于CK，中度斷根顯著高于輕度斷根和重度斷根，輕度斷根顯著高于重度斷根；斷根后60 d，重度斷根顯著高于其余處理，中度斷根與CK無顯著差異，但顯著高于輕度斷根。對于根系POD活性，斷根后15 d，重度斷根顯著高于其余處理，中度斷根顯著高于CK和輕度斷根；斷根后30和60 d，3個(gè)斷根處理顯著高于CK。其中，30 d時(shí)表現(xiàn)為重度斷根gt;中度斷根gt;輕度斷根，60 d時(shí)表現(xiàn)為重度斷根gt;輕度斷根gt;中度斷根。由此可知，中度斷根主要表現(xiàn)為通過根系SOD活性增加進(jìn)行修復(fù)，重度斷根主要表現(xiàn)為通過CAT和POD活性增加進(jìn)行修復(fù)。

2. 4 斷根后胡椒根系形態(tài)和生理指標(biāo)與生長量關(guān)系的結(jié)構(gòu)方程模型

利用結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）分析斷根處理對植物地上部性狀影響的綜合影響路徑，結(jié)果如圖6所示。斷根處理通過影響根系內(nèi)源激素含量、抗氧化酶活性和根系性狀間接影響生物量性狀，但不同修復(fù)時(shí)間下的影響指標(biāo)和路徑存在差異。斷根后15 d，模型（Fisher’s C=0.613，AIC=106.056）解釋了地上部生物量性狀94%的變異。此時(shí)，根系內(nèi)源激素含量對抗氧化酶活性和根系性狀有直接、顯著或極顯著（Plt;0.01）的正向影響，且根系性狀極顯著（Plt;0.01）并正向影響生物量性狀。斷根后30 d，模型（Fisher’s C=1.713，AIC=111.562）解釋了地上部生物量性狀85%的變異。斷根處理對根系內(nèi)源激素含量和抗氧化酶活性有直接和極顯著（Plt;0.001、Plt;0.01）的正向影響，斷根處理對根系性狀的直接作用以及根系內(nèi)源激素含量、抗物化酶活性和根系性狀對地上部生物量性狀的正向影響均不顯著，根系抗氧化酶活性對根系性狀有負(fù)向影響。斷根后60 d時(shí)，模型（Fisher’s C=0.604，AIC=133.886）解釋了地上部性狀95%的變異。斷根處理和根系內(nèi)源激素含量對根系抗氧化酶活性、根系抗氧化酶活性對根系性狀均有負(fù)向的極顯著（Plt;0.01）影響，標(biāo)志著此時(shí)修復(fù)已完成，根系性狀對地上部性狀有顯著的正向作用。由圖6還可看出，斷根后15和30 d，內(nèi)源激素GA和CTK對根系增長有促進(jìn)作用，60 d時(shí)斷根程度越高，抗氧化酶活性越低，抗氧化酶活性負(fù)向調(diào)控根系性狀，根系性狀正向調(diào)控生物量，促進(jìn)植株完成修復(fù)。

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，不同斷根程度均可使胡椒完成修復(fù)，但修復(fù)時(shí)間和修復(fù)程度存在差異，輕度斷根、中度斷根相對于重度斷根可在較短時(shí)間內(nèi)完成修復(fù)，甚至對胡椒生長有超補(bǔ)償效應(yīng)。胡椒根系應(yīng)激反應(yīng)優(yōu)先于地上部，其中根系生理響應(yīng)優(yōu)先于根系形態(tài)，在根系內(nèi)源激素和抗氧化酶共同調(diào)控下完成對根系形態(tài)的修復(fù)，進(jìn)而對地上部產(chǎn)生補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)。

3. 1 根系內(nèi)源激素GA和CTK對根系生長修復(fù)的調(diào)控

輕度斷根、中度斷根和重度斷根處理15 d時(shí)，植物根系GA含量顯著增加，結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示修復(fù)30 d時(shí)斷根處理對GA有極顯著正效應(yīng)，因此，GA可能是胡椒根系抵御斷根脅迫的關(guān)鍵物質(zhì)，這與前人研究得出的GA影響植物根系生長發(fā)育的結(jié)果一致，但前人研究發(fā)現(xiàn)GA可促進(jìn)根系分生區(qū)尺寸和細(xì)胞產(chǎn)率增加（Ubeda-Tomás et al.，2009），也可促進(jìn)主根伸長（Fu and Harberd，2003；Ueguchi-Tanaka et al.，2007），還發(fā)現(xiàn)植物根系比莖對GA的敏感度高（Tanimoto，2012），并未得出GA促進(jìn)根直徑和根體積增加的結(jié)果。而本研究發(fā)現(xiàn)，斷根修復(fù)30 d時(shí)，中度斷根根系平均直徑和總體積增長量高于CK，重度斷根處理根系平均直徑與CK無顯著差異，結(jié)構(gòu)方程模型分析結(jié)果也表明GA對根系直徑和體積修復(fù)有間接促進(jìn)作用，因此，推測胡椒根系通過上調(diào)GA含量響應(yīng)斷根脅迫，促進(jìn)胡椒根系直徑和體積的增加以實(shí)現(xiàn)修復(fù)。

重度斷根處理15和30 d時(shí)，不僅根系GA含量顯著增加，CTK含量也顯著增加，結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果顯示15 d時(shí)CTK對根系性狀及抗氧化酶活性均有顯著或極顯著正效應(yīng)。IAA和CTK分別起促進(jìn)細(xì)胞分裂和分化的作用，GA參與調(diào)節(jié)IAA/CTK的拮抗作用（Vanstraelen and Benková，2012），重度斷根處理在修復(fù)15 d時(shí)IAA和CTK含量顯著增加，但30 d時(shí)僅CTK含量顯著增加，此時(shí)，可能GA調(diào)控CTK比例增加，使根系細(xì)胞向有利于促進(jìn)根系修復(fù)的組織分化。結(jié)構(gòu)方程模型分析結(jié)果顯示內(nèi)源激素含量增加有利于根系表面積的增加，因此，推測CTK可能使根細(xì)胞更多向細(xì)根分化，促進(jìn)養(yǎng)分吸收和植株修復(fù)。

3. 2 根系抗氧化酶SOD和POD對根系生長修復(fù)的調(diào)控

本研究結(jié)果表明，斷根修復(fù)15 d時(shí)，中度斷根和重度斷根的根系SOD和POD活性均顯著高于CK，可能是根系內(nèi)源激素正向調(diào)控根系抗氧化物酶啟動修復(fù)，使其清除因斷根脅迫增多的氧自由基。在前人關(guān)于水淹、UV-B等脅迫的研究中，發(fā)現(xiàn)SOD和POD防御系統(tǒng)啟動（李彥杰等，2014；盧克歡等，2018），但調(diào)控防御系統(tǒng)啟動的前端信號物質(zhì)未進(jìn)行說明。本研究中，斷根修復(fù)30 d時(shí)，斷根處理顯著正向調(diào)控SOD和POD活性以抵御脅迫，但此時(shí)SOD活性并未顯著增加，抵御脅迫的主要為POD。斷根后60 d，3個(gè)斷根處理的POD活性均顯著高于CK，但此時(shí)斷根處理負(fù)向調(diào)控根系抗氧化物酶活性，抗氧化物酶活性又負(fù)向調(diào)控根系性狀，該路徑標(biāo)志著胡椒清除過量活性氧的自我調(diào)節(jié)過程可能已完成，通過降低抗氧化物酶活性、增加根系生長量以促進(jìn)植株生長及修復(fù)。

根系作為吸收水分和養(yǎng)分、物質(zhì)轉(zhuǎn)化和合成的重要器官，也是許多內(nèi)源激素與氨基酸合成的重要場所（Feng et al.，2022），發(fā)達(dá)的根系是作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)（Zhang et al.，2023）。本研究發(fā)現(xiàn)，斷根后，根系直徑、長度、表面積和體積增長量在不同修復(fù)時(shí)期差異明顯。斷根后30 d，中度斷根的根系平均直徑和總體積增長量高于CK；60 d時(shí)中度斷根的4個(gè)根系形態(tài)指標(biāo)增長量均顯著高于CK。說明最先對斷根脅迫做出響應(yīng)的根系形態(tài)指標(biāo)為根系直徑，直徑增加促進(jìn)了根系體積、根長和表面積的增加，通過根構(gòu)型的調(diào)控，以適應(yīng)外部環(huán)境變化（Mccormack et al.，2015；潘珠靜等，2022），前期促進(jìn)根系增長的是根系內(nèi)源激素，后期斷根處理負(fù)向調(diào)控根系抗氧化酶活性促進(jìn)根系增長，進(jìn)而促進(jìn)胡椒生物量增加。

3. 3 根系生長修復(fù)對整株生物量恢復(fù)的調(diào)控

本研究發(fā)現(xiàn)，斷根后30 d時(shí)胡椒鮮重增長量均顯著高于CK，60 d時(shí)輕度斷根和中度斷根的鮮重增長量仍顯著高于CK，這2種處理能實(shí)現(xiàn)修復(fù)并超越CK，而重度斷根只能實(shí)現(xiàn)修復(fù)。對于株高，在根系修復(fù)60 d時(shí)，僅輕度斷根顯著增加了株高增長量。由此可見，斷根修復(fù)30 d時(shí)已促進(jìn)胡椒鮮重增加，此時(shí)株高并無顯著增加，因此，斷根后首先進(jìn)行響應(yīng)的為根系，可能與根系的應(yīng)激反應(yīng)（Geisler and Ferree，2011）、可塑性（Fanello et al.，2020）及根系為植物高效獲取養(yǎng)分的主要組織有關(guān)（張德閃等，2017）。根系鮮重先增加，斷根修復(fù)60 d時(shí)才促進(jìn)地上部生物量增加，由此可見，根系自修復(fù)對于整株生物量的恢復(fù)有重要意義，自修復(fù)過程主要源于胡椒抗脅迫的生理調(diào)控和根系有效形態(tài)的增加。

4 結(jié)論

胡椒斷根后的生長修復(fù)是生長和生理指標(biāo)相互作用的結(jié)果。前期根系內(nèi)源激素促進(jìn)根系生長，或通過正向調(diào)控抗氧化酶活性而間接促進(jìn)根系生長啟動修復(fù)；后期斷根處理和內(nèi)源激素負(fù)向調(diào)控抗氧化酶活性，促進(jìn)根系生長完成修復(fù)。輕度斷根和中度斷根對胡椒生長修復(fù)有補(bǔ)償或超補(bǔ)償效應(yīng)，重度斷根時(shí)效性較低，60 d時(shí)才完成修復(fù)。

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（責(zé)任編輯 王暉）