摘" " 要：為提升叢枝菌根（AM）真菌在重金屬污染土壤中的適應(yīng)能力與修復(fù)潛能，以三葉草作為宿主，分別用無菌土壤（CK）和等比例添加生物炭（T）作為基質(zhì)對AM真菌進行擴繁培養(yǎng)，通過設(shè)置不同濃度鎘（Cd）脅迫（Cd0：0、Cd1：10 mg·g-1、Cd2：20 mg·g-1），研究Cd脅迫下添加生物炭對AM真菌和三葉草生長的影響。結(jié)果表明，Cd脅迫下菌根中泡囊和菌絲分布較為稀疏，隨著Cd脅迫濃度的增加，CK組的菌根侵染率從51.45%降低到15.44%，孢子密度從22.53個·g-1降低到10.20個·g-1。施加生物炭能顯著提高菌根侵染率和孢子產(chǎn)量，T組的苗根侵染率在3種濃度Cd脅迫下較對應(yīng)CK組分別提高30.75%、45.66%、119.42%，孢子密度分別增加4.31%、9.24%、55.20%。添加生物炭后，三葉草的根長、株高、生物量也顯著提升，但根冠比與是否添加生物炭相關(guān)性不顯著。綜上，Cd脅迫下施加生物炭能顯著促進菌根侵染，提高AM真菌孢子密度，并且減輕Cd對三葉草生長的毒害，有利于AM真菌的擴繁。

關(guān)鍵詞：鎘脅迫;叢枝菌根真菌;生物炭;擴繁;菌根率

中圖分類號：X53" " " " "文獻標(biāo)識碼：A" " " " " "DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2024.12.006

Effects of Biochar Application on the Growth of Arbuscular mycorrhizal Fungi and Clover under Cadmium Stress

WANG Xiaobing， MENG Shilong， XU Luping

（Xinxiang University， School of Civil Engineering and Architecture， Xinxiang， Henan 453003， China）

Abstract：To improve the adaptability and remediation potential of arbuscular mycorrhizal （AM） fungi in heavy metal contaminated soils， clover was used as the host plant to propagate AM fungi with axenic soil （CK） and biochar added in equal proportion （T） as the medium respectively， and different concentrations of cadmium stress （Cd0： 0， Cd1： 10 mg·g-1， Cd2： 20 mg·g-1） was set to study the effect of adding biochar on the growth of AM fungi and clover under cadmium stress. The results showed that the distribution of vesicles and hyphae in mycorrhiza was sparser under Cd stress. With the increase concentration of Cd stress， the mycorrhizal infection ratio in the CK groups decreased from 51.45% to 15.44%， and the spore density decreased from 22.53 to 10.20 per gram. Biochar could increase the mycorrhizal infection ratio and spore production significantly. Under three concentrations of Cd stresses， the mycorrhizal infection ratio of T groups increased by 30.75%， 45.66% and 119.42% compared with corresponding CK groups， meanwhile， the spore density increased by 4.31%， 9.24% and 55.20% respectively. The root length， plant height， and biomass of clover also significantly increased， while the root-to-shoot ratio was not significantly related to whether biochar was added. In conclusion， the application of biochar can significantly promote mycorrhizal infection， increase the spore density of AM fungi， and reduce the toxicity to clover growth under cadmium stress， which should be beneficial to the" propagation of AM fungi.

Key words： cadmium stress; arbuscular mycorrhizal fungi; biochar; propagation; mycorrhizal ratio

生物炭是生物殘體在缺氧條件下經(jīng)高溫慢熱解產(chǎn)生的富含碳素的固態(tài)物。生物炭屬于生態(tài)友好型碳質(zhì)材料，具有表面積大、多孔結(jié)構(gòu)復(fù)雜、表面官能團豐富等特性，在土壤改良領(lǐng)域受到研究學(xué)者的廣泛關(guān)注[1]。生物炭內(nèi)部含有豐富的碳、氫、氧、氮等常量元素，根據(jù)制成原料的不同，生物炭含有鈣、鉀、鐵、錳等微量元素，可為植物生長提供充足的營養(yǎng)[2]。生物炭作為一種新型環(huán)境功能材料，具有較高的孔隙度和較大的比表面積，可以吸附并固定土壤中重金屬離子，在農(nóng)田重金屬污染治理方面具有廣闊的前景[3]。生物炭在結(jié)構(gòu)方面所呈現(xiàn)出來的細微孔隙結(jié)構(gòu)分布較為復(fù)雜，該構(gòu)造的表面積占比較大，在融入土壤表層后，增加了表層微生物的棲息場所，有利于微生物的生存和繁衍，可以有效提高土壤中有益菌群的數(shù)量[4]。

叢枝菌根（arbuscular mycorrhiza fungi，AM）真菌是在土壤中廣泛存在的土壤微生物，可與植物建立互惠共生關(guān)系，并促進植物生長。AM真菌與植物建立共生體系后，能夠促進宿主植物對游離氨基酸等氮源的吸收，對植物的生長發(fā)育具有良好的促進作用[5]。菌根內(nèi)部的共生結(jié)構(gòu)，如叢枝菌絲和泡囊等，通過過濾、固持將部分重金屬阻滯于根部，或者通過螯合作用與重金屬形成螯合體，從而減少重金屬通過植物根系向植物地上器官轉(zhuǎn)運，進而有效緩解重金屬對植株的毒害[6]。此外，AM真菌可促進宿主植物對礦質(zhì)元素的吸收，擴大植物根系面積，改變根際理化性狀、宿主植物體內(nèi)抗氧化酶活性和宿主植物相關(guān)基因表達量[7- 8]，從而緩解重金屬對宿主植物的毒害。

近年來，菌根技術(shù)被廣泛用于修復(fù)土壤重金屬污染，由于AM真菌的生長和活動對環(huán)境條件依賴性強，重金屬會對AM真菌的生長產(chǎn)生抑制，使其難以侵染植物根系，從而影響共生體系的形成和發(fā)展[9]。為探究施加生物炭能否減輕重金屬對AM真菌和宿主植物的毒害，進而提升其侵染率和孢子產(chǎn)量，本試驗采用盆栽培養(yǎng)法，以三葉草和摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae）為試驗材料，設(shè)置生物炭組和對照組，分別施加不同濃度的鎘（Cd）脅迫，通過檢測菌根侵染率、孢子密度和三葉草生長狀況，研究Cd脅迫下施加生物炭對AM真菌擴繁的影響，進而為生物炭和AM真菌在土壤重金屬污染治理中的應(yīng)用提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗菌種為Funneliformis mosseae，購自長江大學(xué)根系研究所。培養(yǎng)宿主為紅三葉草，基質(zhì)為滅菌后的赤玉土和400 ℃下制備的玉米秸稈生物炭，粒徑范圍為1～3 mm。

1.2 試驗設(shè)計

本試驗采用三葉草盆栽培養(yǎng)法對AM真菌進行擴繁培養(yǎng)，于2023年12月上旬開始種植。將三葉草種子和花盆分別用0.5%高錳酸鉀溶液浸泡20 min，并用清水沖洗干凈。將無菌土壤和生物炭等量混合，取2 kg添加至花盆內(nèi)，每個花盆添加50 g AM菌劑，并將其與土壤均勻混合，保證花盆中土壤平整，每個花盆播種3 g三葉草種子，做好標(biāo)記并隨機放置，記作T組。通過向盆中加入Cd濃度為0、100 mg·L-1、200 mg·L-1的CdCl2溶液200 mL來模擬0、10 mg·kg-1、20 mg·kg-1的土壤Cd脅迫，分別記作Cd0、Cd1、Cd2。同時，設(shè)置對照組（CK），培養(yǎng)基質(zhì)為2 kg無菌土壤，AM菌劑、播種量和Cd脅迫與T組相同。以上每組重復(fù)3盆。

采取室內(nèi)培養(yǎng)方式，培養(yǎng)溫度保持在25 ℃，使用植物培養(yǎng)補光燈，保證每個試驗組都能獲得充足的光源，補光周期為8：00—20：00。培養(yǎng)過程中，按時澆水，每2周補充1次Hoagland營養(yǎng)液，及時清理花盆中的異物。2024年3月中旬，采集樣本后進行試驗。

1.3 試驗方法

1.3.1 菌根侵染率測定 使用臺盼藍染色法對菌根進行染色，并測定侵染率[10]。稱取1～2 g新鮮的根系，清洗后，切成1～2 cm小段，置于組織包埋盒中。首先，將組織包埋盒放入含10%氫氧化鉀溶液的500 mL燒杯中，經(jīng)90 ℃水浴處理30 min。倒掉燒杯中的液體，用鑷子夾取組織包埋盒，使用蒸餾水清洗干凈。將取得的樣本切片置于盛有2%鹽酸溶液的燒杯內(nèi)浸泡，常溫條件下靜置5～10 min。倒掉鹽酸溶液，用鑷子夾住包埋盒，用蒸餾水沖洗干凈。將包埋盒放入裝有0.05%臺盼藍的燒杯內(nèi)，放入染色浴鍋中染色10～30 min。處理完染液后，再次使用鑷子夾住包埋盒，用蒸餾水沖洗。最后，將包埋盒浸泡在裝有脫色液的燒杯中脫色處理2～3 d。

隨機選取30～50個根段進行制片，每片上含有3～5個根段。在顯微鏡下觀察菌根侵染情況，每個玻片觀察10個視野，共觀察100個視野。使用0—1計數(shù)法統(tǒng)計侵染的根段數(shù)量，計算菌根侵染率。

1.3.2 AM真菌孢子密度測定 稱取10 g風(fēng)干土壤樣品，用水浸泡30 min，攪拌均勻，然后將土壤溶液過雙層分樣篩（上篩20目，下篩400目），反復(fù)沖洗待測樣品，并過篩3次，將篩出物收集到試管中。滴加臺盼藍染色劑，放在90 ℃水浴鍋進行染色30 min，然后洗去染色劑，將篩出物放在培養(yǎng)皿中，并在顯微鏡下觀察和計數(shù)[11]。

1.3.3 三葉草生長情況測定 用游標(biāo)卡尺測量根長和株高，根長為根莖連接處到最長根根尖的長度，株高為土壤以上的莖稈到植物最頂端的高度。測量時，三葉草樣品要處于平直狀態(tài)，以免測量數(shù)據(jù)失真。將凈過的三葉草樣品地上部分和地下部分剪開，在90 ℃條件下烘干至質(zhì)量不再發(fā)生變化，分別稱量干質(zhì)量。地下生物量與地上生物量之比為根冠比，以百分比表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel 2019軟件整理并制作圖表，利用R 4.4.1軟件進行單因素方差分析，用Duncan's新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌根侵染率

圖1為菌根侵染情況，經(jīng)過臺盼藍染色后，菌絲和泡囊均被染成藍色，在顯微鏡下可以清晰看到。由圖1-A可見，大量的泡囊和菌絲存在于根系中;由圖1-B和圖1-C可見，菌根侵染情況依次減弱，泡囊和菌絲的分布較為稀疏;由圖1-D可見，明顯泡囊分布更多，菌絲更密集;由圖1-E和圖1-F可見，泡囊、菌絲數(shù)量更多。

由圖2可知，三葉草的菌根侵染率范圍為15.44%～67.28%，添加生物炭可顯著增加AM真菌對三葉草的菌根侵染。Cd0-T組的菌根侵染率為67.28%，顯著高于Cd0-CK組。施加Cd脅迫，對于三葉草菌根侵染有較大的影響。Cd1-T組的菌根侵染率為50.41%，顯著高于Cd1-CK組，并且與Cd0-CK組差異不顯著。Cd2-CK組的菌根侵染率下降至15.44%，顯著低于其他組，Cd2-T組的菌根侵染率下降至33.88%，與Cd1-CK組差異不顯著。

2.2 孢子密度

由圖3可知，隨著Cd脅迫濃度的增加，AM真菌孢子密度呈減小趨勢。Cd1-CK組和Cd2-CK組的孢子密度為17.97、10.20個·g-1，分別較Cd0-CK組減少20.24%、54.73%。Cd0-T組的孢子密度為23.50個·g-1，略高于Cd0-CK組，但是差異不顯著。Cd1-T組和Cd2-T組的孢子密度分別為19.63、15.83個·g-1，較Cd1-CK組和Cd2-CK組分別增加9.24%、55.20%。

2.3 三葉草根長

由圖4可知，不同處理的三葉草根長變化趨勢與菌根侵染率結(jié)果相似。Cd0-CK組的三葉草根長為2.04 cm，Cd0-T組的三葉草根長為2.37 cm，Cd0-T組根長顯著大于Cd0-CK組，相較Cd0-CK組增加16.18%。Cd1-CK組的根長為1.84 cm，比Cd0-CK處理減少9.80%，而Cd1-T組的根長為2.10 cm，與Cd0-CK組差異不顯著。Cd2-CK組和Cd2-T組的根長相較于Cd0-CK和Cd0-T組分別減少22.55%、23.21%，T組的根長顯著高于CK組。結(jié)果表明，Cd脅迫下三葉草的根長受抑制，生物炭的添加對3種處理的三葉草根系生長產(chǎn)生了積極影響。

2.4 三葉草株高

本試驗中，Cd0-CK、Cd1-CK、Cd2-CK組的株高分別為8.02、6.53、5.74 cm，Cd0-T、Cd1-T、Cd2-T組的株高分別為8.78、8.16、6.68 cm，添加生物炭對三葉草的株高有顯著促進作用（圖5）。Cd0-T組的株高較Cd0-CK組增加9.47%。隨著Cd脅迫濃度的增加，2組株高下降程度不同。Cd1-CK組和Cd1-T組的株高分別比Cd0-CK組和Cd0-T組降低18.58%、7.06%，Cd2-CK組和Cd2-T組的株高分別比Cd0-CK組和Cd0-T組降低28.43%、23.92%。結(jié)果表明，Cd脅迫下T組的株高降低幅度明顯小于CK組。

2.5 三葉草生物量

由表1可知，不同處理的三葉草地上生物量和地下生物量均有明顯變化。地上生物量的變化幅度較小，Cd0和Cd1處理下T組和CK組差異均不顯著。Cd1-CK組顯著小于Cd0-T組和Cd0-CK組，生物量分別降低了3.46、3.09 mg。Cd2-T組的生物量比Cd2-CK組提高3.80 mg。地下生物量與地上生物量變化趨勢相似，主要區(qū)別是T組的地下生物量與地上生物量在相同Cd脅迫下均顯著高于CK組，其中Cd0處理提高10.16%，Cd1處理提高13.24%，Cd2處理提高19.72%。

隨著Cd脅迫濃度的增加，三葉草的根冠比呈降低趨勢，Cd0-T組最大，Cd2-T組最小，但是所有處理的根冠比差異均不顯著。由此說明，Cd脅迫下添加生物炭并未對三葉草的根冠比產(chǎn)生影響。

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

菌根侵染率是反映AM真菌與宿主植物之間是否存在共生關(guān)系的重要指標(biāo)，菌根侵染率越大，說明AM真菌與宿主的共生關(guān)系越好[12]，越有利于AM真菌生長和繁殖。此外，AM真菌能夠增強宿主植物的抗逆性，菌根定殖率越高，植物抵抗不良環(huán)境能力越強[13]。孢子是AM真菌的主要繁殖體，具有較穩(wěn)定的形態(tài)結(jié)構(gòu)，能夠在土壤中長期存在。土壤中AM真菌孢子密度是影響其侵染和繁殖的重要因素[14]。重金屬會對AM真菌的生長和定殖產(chǎn)生不利影響，土壤中Zn、Cd、Pb等重金屬含量較高時，AM真菌的侵染率和叢枝豐度較低[15]。重金屬對AM真菌的產(chǎn)孢能力也具有明顯的抑制作用，隨著重金屬含量的增加，AM真菌的孢子密度顯著降低[16-17]。本試驗中，Cd脅迫下菌根中泡囊和菌絲的分布較為稀疏，菌根侵染率和孢子密度顯著降低。本試驗結(jié)果與上述研究結(jié)果一致，證明了Cd對試驗菌株的活性和根系的侵染具有抑制作用。

生物炭中富含羥基、羧基、羰基等官能團，具有重金屬的結(jié)合位點，可與重金屬絡(luò)合產(chǎn)生沉淀，從而使重金屬從可溶相向不溶相轉(zhuǎn)變，降低重金屬的生物有效性[18]。本試驗中，Cd脅迫下T組菌根形成的泡囊、菌絲數(shù)量更多，并且菌根侵染率和產(chǎn)孢量均顯著高于CK組。Cd2處理下施加生物炭與Cd1處理下未施加生物炭的菌根侵染率持平，說明施加生物炭可以進一步減輕重金屬對 AM真菌活性的抑制。研究表明，施加生物炭能夠促使AM真菌分泌球囊霉素相關(guān)土壤蛋白（GRSP），進而增強對土壤重金屬的固化能力，降低土壤重金屬流動性[19]，有利于AM真菌的繁殖和侵染。

AM真菌不能在普通培養(yǎng)基中獨立生長，其生長和繁殖對宿主植物的生長狀況和營養(yǎng)分配具有很強的依賴性。較長的根長意味著植物根系在土壤中分布更廣泛，占據(jù)的空間更大，能與更多AM真菌孢子及菌絲接觸，從而增加了被侵染的機會[20]。株高與植物接收光照的能力有關(guān)，在一定程度上反映了光合作用能力的大小[21]。生物量和根冠比則反映了植物對有機物的分配狀況。重金屬會破壞植物根細胞的結(jié)構(gòu)和功能，影響細胞的分裂和伸長，從而抑制根的生長[22]。重金屬被植物吸收后，通過木質(zhì)部轉(zhuǎn)運至地上部，通過韌皮部進行再分配，其在植物體內(nèi)大量累積會導(dǎo)致植物地上部分生長發(fā)育受到抑制[23-24]。過量的重金屬還會影響植物葉片中葉綠素的合成，降低光合作用效率，減少植物的生物量積累[25]。本試驗中，施加生物炭組的根長、株高和生物量比CK組有所增加，并且Cd1和Cd2處理下各組生長指標(biāo)與Cd0處理下CK組持平，說明Cd脅迫下施加生物炭能減小對宿主植物的毒害，為AM真菌的生長和繁殖創(chuàng)造有利條件。各試驗組的根冠比變化不顯著，說明Cd脅迫下三葉草能夠調(diào)節(jié)有機物的分配，總體上使地上部分和地下部分保持均衡。

3.2 結(jié)論

綜上所述，Cd脅迫下施加生物炭能顯著促進菌根侵染，提高AM真菌孢子密度，并且減輕Cd對三葉草生長的毒害，有利于AM真菌的擴繁。在土壤重金屬污染治理中，可以將AM真菌和生物炭相結(jié)合，促進AM真菌共生體系的建立，進一步增強植物對環(huán)境脅迫的抵抗力。

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基金項目：河南省科技攻關(guān)項目（232102111008）

作者簡介：王曉冰（1990—），男，河南登封人，講師，博士，主要從事土壤生態(tài)修復(fù)研究。