薛龍海，劉佳奇，2，李春杰，2*

（1.蘭州大學(xué)草種創(chuàng)新與草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，草地微生物研究中心，草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心，甘肅省西部草業(yè)技術(shù)創(chuàng)新中心，草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730020；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院國(guó)家林業(yè)和草原局草原研究中心，北京 100091）

披堿草屬（Elymus）植物屬于禾本科（Gramineae）小麥族（Triticeae），抗旱和抗寒力強(qiáng)，能適應(yīng)3000 m 以上海拔和各類土壤等逆境，并且營(yíng)養(yǎng)豐富、產(chǎn)量高［1-2］；現(xiàn)已成為我國(guó)青海、四川、甘肅、新疆等高寒牧區(qū)的優(yōu)勢(shì)牧草［3］。同時(shí)，披堿草具有麥類作物所缺乏的優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)和抗逆境脅迫等基因，是豐富麥類作物和牧草遺傳多樣性的基因資源庫(kù)［4-5］。目前披堿草屬植物有197 種（來(lái)源：中國(guó)植物志http：//www.iplant.cn/）；其中，垂穗披堿草（Elymus nutans）和老芒麥（Elymus sibiricus）是最具代表性、種植范圍最廣泛的兩個(gè)物種［6-8］。

病害在人工草地和天然草地上普遍發(fā)生，嚴(yán)重制約了畜牧業(yè)的健康和可持續(xù)發(fā)展［9-10］。病害可直接降低牧草的產(chǎn)量和品質(zhì)，使草產(chǎn)量降低15%～50%［11］，脂肪、粗蛋白和可溶性糖含量下降，粗纖維含量上升［2］。此外，發(fā)病植株及帶菌草籽中還會(huì)含有一些對(duì)人和畜有害的次生代謝物［12-13］。20 世紀(jì)90 年代，侯天爵［11］曾對(duì)我國(guó)北方草地進(jìn)行病害調(diào)查發(fā)現(xiàn)披堿草上有12 種真菌病害；4 種主要病害，分別是銹病、黑粉病、香柱病和葉斑病［14］。近年來(lái)，披堿草病害亦是影響草原退化不可忽視的因素之一［4，9］。因此，摸清當(dāng)前披堿草病害的研究現(xiàn)狀及熱點(diǎn)，并提供恰當(dāng)?shù)姆乐我殉蔀椴菰脖９ぷ髡弋?dāng)下最為嚴(yán)峻的任務(wù)之一。本研究對(duì)國(guó)內(nèi)外披堿草病害的病原學(xué)、發(fā)生規(guī)律和防治措施等方面加以綜述，分析了我國(guó)披堿草病害及其防治的研究現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)，可為披堿草病害的科學(xué)防控提供理論依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。

1 披堿草病害

截至2023 年3 月，國(guó)內(nèi)外已報(bào)道的披堿草真菌病害共有16 種（表1）。主要病害為銹病、黑粉病、麥角病、白粉病和離蠕孢葉斑病等。

1.1 銹病

由柄銹菌屬（Puccinia）真菌引起，危害披堿草的葉片、葉鞘和莖稈。根據(jù)感染部位和病原菌種的不同，又分為冠銹、葉銹、條銹和稈銹。侯天爵［11］于1993 年在調(diào)查北方牧草時(shí)發(fā)現(xiàn)稈銹病和葉銹病的發(fā)生最為嚴(yán)重。

1.1.1 癥狀 可危害所有地上器官，主要從植株的中、下部開(kāi)始，逐漸向上擴(kuò)展蔓延。發(fā)病初期感染部位出現(xiàn)淡黃色斑點(diǎn)。隨著病程的發(fā)展，病斑數(shù)目增多，并逐漸形成黃褐色（黃色、棕黃色、栗棕色或粉紅色）的皰斑。夏孢子堆成熟后，病部表皮破裂，散放出橘黃色（或黃褐色）粉末狀夏孢子。危害嚴(yán)重時(shí)病斑連接成片，葉片干枯卷曲，葉莖死亡。當(dāng)寄主接近生長(zhǎng)終期或溫度較低時(shí)，病斑背面產(chǎn)生黑褐色冬孢子堆［15］。

稈銹病主要危害莖稈和葉鞘，發(fā)病部位主要呈現(xiàn)較大的、長(zhǎng)圓形皰斑［14］；條銹病典型病癥呈夏孢子堆與葉脈平行且排列成行［14］。除稈銹病外，冠銹病等其他銹病主要對(duì)葉片產(chǎn)生危害，也能損害到莖稈或穗部，發(fā)病初期出現(xiàn)小黃點(diǎn)，逐漸變橙褐色狀膿皰，后期表皮破裂，從而露出黃色粉末［16］。

1.1.2 病原特征 冠柄銹菌（Puccinia coronata）：夏孢子球形或?qū)挋E圓形，極少數(shù)為梨形，15.4～30.0 μm×11.2～24.0 μm，壁厚1.0～2.8 μm，散生，有時(shí)不明顯。冬孢子堆主要生于葉背面，黑色；冬孢子棒形，栗褐色，30～67 μm×12～23 μm［15］。

禾柄銹菌（Pucciniagraminis）：夏孢子長(zhǎng)卵形或橢圓形，21～40 μm×13～23 μm，壁厚1.5～2.0 μm，有刺，淡黃色至金褐色。冬孢子堆黑褐色；冬孢子矩形至橢圓形或棍棒形，38～60 μm×18～25 μm，栗褐色［15］。

山地單孢銹菌（Puccinia montanensis）［17］：夏孢子橢圓形，21～34 μm×19～26 μm，有刺。冬孢子矩形至橢圓形，35～64 μm×18～34 μm。

隱匿柄銹菌（Puccinia recondita）：異名為Puccinia elymi-sibirici［15］。夏孢子球形或近球形，橙黃色，有刺，20～34 μm×17～26 μm，壁厚1.5～2.5 μm，散生。冬孢子雙胞，棍棒形，暗褐色，29～50 μm×12～27 μm。

條形柄銹菌（Puccinia striiformis）：夏孢子單胞，球形，鮮黃色，有細(xì)刺，20～30 μm×16～26 μm，散生。冬孢子雙胞，棍棒形，灰黑色，32～70 μm×12～25 μm［15］。

1.1.3 發(fā)生規(guī)律 以孢子或菌絲體形式在病殘組織或生長(zhǎng)中的植株上越冬，次年適宜條件下產(chǎn)生新的夏孢子堆，繼而以夏孢子進(jìn)行重復(fù)侵染，直至越冬，完成侵染循環(huán)。植株密度大、土壤板結(jié)或貧瘠、偏施氮肥或施肥不足、病殘?bào)w多等條件下，夏孢子可以隨氣流、雨水、人類活動(dòng)等進(jìn)行迅速傳播，從而大面積發(fā)生［15-16，18］。

1.2 黑粉病

主要危害葉片、莖稈和穗，根據(jù)感染部位的不同，又分為葉黑粉病、稈黑粉病和黑穗?。?9］。主要分布在我國(guó)甘肅，少量在內(nèi)蒙古、寧夏、青海等地區(qū)［19-21］。在甘肅，披堿草的受害面積曾達(dá)30000 hm2以上，造成經(jīng)濟(jì)損失至少153 萬(wàn)元［22］。

1.2.1 癥狀 孢子堆分布在葉片基部中脈兩側(cè)或葉鞘上，小而多，條紋狀，初期由表皮覆蓋，后期表皮破裂成條狀［22］；常密集成串或堆狀，病部腫厚、突起、泡狀，其背面略凹陷［19］。莖稈上的孢子堆一般集中在各節(jié)的基部，圍繞節(jié)間裸生；有時(shí)危害花序，造成植株敗育［23］。穗部多集中在穗上部，通常為部分穗受害，仍能結(jié)出一部分籽粒，但也有全穗受害而成為病瘤，病瘤外有一層薄膜、發(fā)亮，輕壓有水液流出；或穎片基部受損，變得堅(jiān)硬且緊密［19］。

1.2.2 病原特征 目前我國(guó)披堿草上黑粉病的病原菌有3 屬8 種。通常孢子團(tuán)黑褐色，（有時(shí)）初期呈半黏結(jié)狀，后期粉狀［23］；黑粉孢子多數(shù)球形或近球形，少數(shù)卵圓形、長(zhǎng)圓形或稍不規(guī)則形。具體如下：

莖黑粉菌（Tranzscheliella hypodytes）：異名為Ustilago hypodytes［24］。黑粉孢子橄欖褐色，光滑，4～7 μm×3.0～5.5 μm［19，23-24］。

冰草條黑粉菌（Urocystis agropyri）：黑粉孢子橄欖褐色，5.8～7.5 μm×5.0～6.2 μm［25］。

披堿草條黑粉菌（Urocystis dahuricus）：黑粉孢子褐色，10.0～12.5 μm×8.0～11.6 μm［26］。

雀麥黑粉菌（Ustilago bullata）：引起披堿草黑穗?。?3］。黑粉孢子深橄欖褐色，密瘤，5.5～11.0 μm×5.0～9.0 μm［23］。

大麥堅(jiān)黑粉菌（Ustilago hordei）：黑粉孢子橄欖褐色，光滑，無(wú)刺突，4.5～9.5 μm×4.5～7.0 μm［23］。

Ustilago salweyi［27］：異名為Ustilago striiformis。黑粉孢子褐色，有刺，9.5～12.5 μm×7.5～10.5 μm。

賴草黑粉菌（Ustilago serpens）：黑粉孢子有刺（至粗瘤），11.0～20.0 μm×7.5～14.0 μm［23］。

堿草黑粉菌（Ustilago trebouxi）：黑粉孢子淺橄欖褐色，有小刺，3.0～6.5 μm×3.5～8.3 μm［22］。

1.2.3 發(fā)生規(guī)律 黑粉菌對(duì)寄主的侵染是多年生的，主要通過(guò)冬孢子在寄主組織、病殘?bào)w、土壤或種子中越冬，翌年春在植物新葉中出現(xiàn)孢子堆，例如條形黑粉菌［19，23］。冬孢子萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子和次生擔(dān)孢子，隨氣流、雨水和昆蟲(chóng)傳播，嚴(yán)重時(shí)引起死苗和空稈［19］。病部常形成瘤狀物，初為綠色或白色，后逐漸變灰褐色，有時(shí)帶紫紅色，成熟后薄膜破裂，散出大量的黑色粉末（冬孢子），再次成為來(lái)年侵染源，完成侵染循環(huán)［28］。

1.3 白粉病

在我國(guó)吉林、江蘇、四川、內(nèi)蒙古等地區(qū)均有分布［13-14，29-30］。

1.3.1 癥狀 主要危害葉片，正背兩面均有白粉狀病斑，多集中在背面，白粉為病原的菌絲和分生孢子，后期形成褐色至黑色的小粒點(diǎn)狀閉囊殼［11］。

1.3.2 病原特征 主要為禾布氏白粉菌（Blumeria graminis）；近期在美國(guó)和加拿大的披堿草上發(fā)現(xiàn)Blumeria americana新種，我國(guó)尚未報(bào)道。具體特征如下［31］：

B.americana：分生孢子串生，每串可達(dá)9 個(gè)；次生孢子卵圓形，有時(shí)檸檬狀，14.0～26.0 μm×8.5～14.0 μm。

禾布氏白粉菌：分生孢子卵形、長(zhǎng)卵形，28～40 μm×14～18 μm。

1.3.3 發(fā)生規(guī)律 以閉囊殼或菌絲體在寄主或病殘?bào)w內(nèi)越冬；第二年春，閉囊殼和菌絲體分別產(chǎn)生子囊孢子和分生孢子，通過(guò)空氣、雨水等傳播［32］。植株密度大、水肥充足等條件易于發(fā)?。?1］。

1.4 麥角病

主要引起種子減產(chǎn)，品質(zhì)降低，而且所產(chǎn)生的菌核（麥角）含有多種有毒生物堿，能夠引起人和家畜中毒［33］。在我國(guó)新疆、西藏、甘肅、四川、青海等地的披堿草上均有發(fā)生；適宜條件下，披堿草發(fā)病率可達(dá)50%～95%［1，33］，但嚴(yán)重程度較低。

1.4.1 癥狀 初期侵染花絮，（有時(shí)）穎片上可見(jiàn)（紫）黑色的污斑，花器分泌一種黏稠的蜜滴［33］，即為病原菌的分生孢子和含糖黏液一起分泌，此時(shí)稱“蜜露期”。后期受侵染花器的子房膨大轉(zhuǎn)硬，形成黑色的香蕉狀或圓柱狀菌核，突出于穎稃之外，肉眼可見(jiàn)，麥角病因其菌核形狀很像動(dòng)物的角，故稱“ 麥角”（圖1）。

圖1 垂穗披堿草麥角病（薛龍海攝，四川紅原，2020）Fig.1 Egot of E.nutans（Taken by XUE Long-hai，Hongyuan County of Sichuan，2020）

1.4.2 病原特征 絕大多數(shù)病原菌為麥角菌（Claviceps purpurea），無(wú)性世代為麥角蜜孢霉（Sphaeria purpurea）。分生孢子卵形至橢圓形，5.6～7.9 μm×2.8～3.8 μm［34］；菌核呈香蕉狀或柱狀，表層較光滑，黑褐色或紫黑色［33］，10.0～15.3 mm×0.9～2.1 mm（圖1），斷面紫灰色或龍眼魚(yú)紫色［35］。

1.4.3 發(fā)生規(guī)律 菌核在土壤中或種子間越冬。麥角通常在花期前產(chǎn)生子囊孢子，子囊孢子借助氣流或風(fēng)力傳播，落在柱頭上萌發(fā)侵入子房。在子房?jī)?nèi)菌絲體分泌一種具有甜味的黏性物質(zhì)（“蜜露”），通過(guò)昆蟲(chóng)采食或雨滴飛濺等傳播途徑將分生孢子傳至其他植株。當(dāng)種子快成熟時(shí)，菌絲體逐漸緊密硬化成堅(jiān)硬的菌核（即麥角）。成熟的麥角脫落于土壤或混雜在健康種子間，從而完成整個(gè)侵染過(guò)程［36］。

1.5 香柱病

1.5.1 癥狀 香柱病是一種花期病害，主要危害穗部。使穗（全部或部分）或部分莖稈變成白色圓柱形［14］，形狀像一截“香”（圖2），初為白色，后變?yōu)辄S（橙）色，病株大多發(fā)育不良，較矮小。潮濕的天氣下，子座上常出現(xiàn)一些腐生真菌形成的污斑［37］。

圖2 圓柱披堿草香柱病（薛龍海攝，四川紅原，2020）Fig.2 Choke of Elymus dahuricus var. cylindricus（Taken by XUE Long-hai，Hongyuan County of Sichuan，2020）

1.5.2 病原特征 目前廣泛研究的Epichlo?屬及其所對(duì)應(yīng)的無(wú)性態(tài)Neotyphodium屬，統(tǒng)稱為Epichlo?內(nèi)生真菌。通常情況下，無(wú)性態(tài)內(nèi)生真菌與禾草形成互惠互利的共生體，帶菌禾草抗蟲(chóng)、抗旱，生長(zhǎng)迅速，競(jìng)爭(zhēng)性強(qiáng)［38］；適宜條件下，內(nèi)生真菌進(jìn)行有性繁殖，能部分或完全抑制宿主的開(kāi)花和結(jié)實(shí)，即“香柱病”（有性態(tài)的內(nèi)生真菌）［39］。披堿草香柱病的病原菌主要有兩種：披堿草香柱菌（Epichlo? elymi）和香柱菌（Epichlo? typhina）；目前我國(guó)文獻(xiàn)收錄的僅有香柱菌［29，40］。脅迫條件下產(chǎn)生分生孢子和分生孢子梗，具體如下：

披堿草香柱菌［41］：孢子梗長(zhǎng)（17±3）μm，基部寬2 μm；分生孢子透明，橢圓形或舟形，（4.4±0.4）μm×（2.2±0.2）μm。

香柱菌：孢子梗長(zhǎng)13～33 μm，基部寬2.7～4.1 μm；分生孢子透明，橢圓形至腎形，（4.1±0.5）μm×（2.2±0.5）μm［42］。

1.5.3 發(fā)生規(guī)律 香柱病為系統(tǒng)侵染性病害，種子帶菌是主要傳播途徑［43］，菌絲體存在于種皮、胚乳和胚內(nèi)。種子萌發(fā)后，菌絲隨之進(jìn)入幼苗；繁殖枝發(fā)育后，適宜條件下有性態(tài)的Epichlo?真菌可產(chǎn)生子座，纏繞在宿主植物的莖、葉鞘和花序表面，形成一個(gè)鞘，俗稱“香柱病”［42，44］。

1.6 離蠕孢葉斑病

1.6.1 癥狀 引起葉斑，發(fā)生普遍［45］，是披堿草葉斑病的重要病原之一。發(fā)病初期葉片和葉鞘上出現(xiàn)橢圓形或梭形的小黑點(diǎn)，中心淺棕褐色，外緣有黃色光暈，潮濕條件下有黑色霉?fàn)钗铮▓D3A，B）。近年高晨軒［46］發(fā)現(xiàn)根腐離蠕孢（Bipolaris sorokiniana）可顯著降低垂穗披堿草幼苗的根長(zhǎng)、芽長(zhǎng)和干重。

圖3 垂穗披堿草離蠕孢葉斑?。▌⒓哑鏀z，甘肅山丹，2022）Fig.3 Bipolaris leaf spot of E.nutans（Taken by LIU Jia-qi，Shandan County of Gansu，2022）

1.6.2 病原特征 狗牙根（Cynodon dactylon）平臍蠕孢（Bipolaris cynodontis）［47］：分生孢子具有6～9 個(gè)隔膜，45～55 μm×12～15 μm。麥根腐平臍蠕孢（Bipolaris sorokiniana）［45］：分生孢子呈紡錘形，深褐色，具有5～9 個(gè)隔膜，21.7～79.0 μm×8.0～21.1 μm（圖3C）。

1.6.3 發(fā)生規(guī)律 病原菌以菌絲和分生孢子形式在種子、土壤或病殘?bào)w上越冬，來(lái)年氣候適宜時(shí)，成為初侵染源，并可長(zhǎng)年持續(xù)性侵染。寄主植物發(fā)病后，產(chǎn)生病斑；潮濕條件下，病斑處有大量分生孢子（即“黑色霉?fàn)钗铩保?，通過(guò)氣流、雨水等傳播，進(jìn)行再侵染［48］。

2 披堿草主要病害綜合防治

2000 年以來(lái)，南志標(biāo)［74］就提出了建立我國(guó)牧草病害可持續(xù)管理防治體系：即通過(guò)利用抗病品種和對(duì)草地的可持續(xù)管理，并輔以殺菌劑拌種和生物防治等措施，最終將病害控制在經(jīng)濟(jì)閾值水平之下。與苜蓿（Medicago sativa）、黑麥草（Lolium perenne）等牧草病害相比，國(guó)內(nèi)外對(duì)披堿草病害防治技術(shù)的研究極少，現(xiàn)還多集中在病害普查、病原鑒定等基礎(chǔ)研究（前半部分論述），專門針對(duì)披堿草病害的綜合防控策略亟待解決。參照禾本科牧草病害的防控技術(shù)，披堿草病害的防治歸納為以下4 個(gè)方面。

2.1 抗病品種選育

選用抗病或耐病品種是病害最有效的防治方法［75］；亦可選擇當(dāng)?shù)乇懿∑贩N，以防病害蔓延。精選抗病品種或與抗病品種混播均能降低禾草銹病的發(fā)生［16，76］；紫羊茅（Festuca rubra）抗病品種Raymond 能延長(zhǎng)離蠕孢在植株內(nèi)的潛育期［77］；選擇花期較短的品種可預(yù)防麥角?。?2］。

我國(guó)關(guān)于披堿草抗病育種的研究處于起步階段，尚未挖掘出針對(duì)一些主要病害的抗病基因。因此，開(kāi)展大規(guī)模的種質(zhì)資源抗病性評(píng)價(jià)與篩選，既是短期內(nèi)解決抗病品種的應(yīng)急之舉，亦可為進(jìn)一步抗病育種提供基礎(chǔ)材料［74］。張新全教授團(tuán)隊(duì)以四川省甘孜州的野生披堿草種子為原始材料，經(jīng)多年栽培馴化而育成垂穗披堿草“康北”品種；該品種具有豐產(chǎn)性和抗病性，目前在四川甘孜州、阿壩州等地大面積推廣種植（來(lái)源：https：//cgst.sicau.edu.cn/info/1028/1571.htm）。

2.2 種子處理

種帶病原物的檢疫是病害防治的第一道關(guān)卡［78］，對(duì)種子及播種材料，尤其是進(jìn)口草種必須進(jìn)行嚴(yán)格檢疫［79］，杜絕從病區(qū)引種；自無(wú)病地留種或選用已貯存2 年的種子，亦可降低種子帶菌率［80］。播種前常用的種子處理方法包括溫水、石灰水或鹽水浸種、殺菌劑拌種、種子包衣等。一般在44～46 ℃下浸泡2～3 h 或在50～52 ℃下浸泡2～5 min，可消滅種子內(nèi)的病原菌而不損害種子［81］；用20%～30%的鹽水浸泡種子可預(yù)防麥角?。?2］和香柱病［44］的發(fā)生；用1%石灰水浸種可有效預(yù)防根腐病、赤霉病和黑穗?。?1］。通常用萎銹靈、福美雙、克菌丹、烯唑醇、戊唑醇等殺菌劑按照種子量的0.15%～0.30%拌種來(lái)防治麥角病、黑粉（穗）病和香柱病［80］；研究表明用50%福美雙或2%立克秀拌種可有效預(yù)防披堿草黑穗病的發(fā)生［22］。另外，種子包衣能有效防止種子霉變［82］，包衣后播種對(duì)防控根腐病、葉枯病等病害效果較好［83-84］。

2.3 生態(tài)治理

合理種植。選擇適宜種植地、合理配置草種、適當(dāng)加深播種深度均可顯著減少病害的發(fā)生率；控制合理的種植密度，每hm2播種量在22.5～30.0 kg 為宜［85］。前人研究發(fā)現(xiàn)混播豆科和禾本科植物可減輕病害的發(fā)生［86］，因此未來(lái)可嘗試采用混播等生態(tài)防控技術(shù)對(duì)披堿草病害進(jìn)行防控。

科學(xué)施肥。播種前，盡量施用腐熟的有機(jī)肥為主，化肥為輔［77］。生長(zhǎng)季合理降低氮肥配比，增施磷、鉀肥以增強(qiáng)植株抗病力［87］；條件允許下，葉面追肥，如外施可溶性硅肥（SiO2，275 mg·m-2）可顯著降低白粉病發(fā)病率［88］。

適時(shí)刈割或放牧［89］。對(duì)氣流傳播的病害，如白粉病，既要刈割及時(shí)徹底，又要大面積連片［11］；適當(dāng)提早刈割，不僅可以防病，也可保障牧草的品質(zhì)。適度放牧可以降低草地銹病和白粉病的發(fā)生［90］；另外，有研究發(fā)現(xiàn)適當(dāng)放牧可促進(jìn)叢枝菌根真菌侵染垂穗披堿草，進(jìn)而間接抑制白粉病的發(fā)生［91］。

及時(shí)清除病殘?bào)w［28，92］。鏟除野生寄主、清除枯草層、及早毀除生長(zhǎng)矮小或提早抽穗的病株、焚茬等均可降低病害的發(fā)生［89］。在出穗期，可用一些物理手段除去菌核以減少污染，如用過(guò)篩法將感染麥角病的植物篩選出來(lái)［12］；收獲或刈割后，披堿草應(yīng)放置在陽(yáng)光下暴曬或用紫外燈照射，以減弱麥角?。?3］等病害的毒性，防止家畜采食中毒。

2.4 化學(xué)治理

化學(xué)防治在牧草病害管理體系中處于次要或輔助的地位［74］，適當(dāng)使用殺菌劑可以降低病原侵染的嚴(yán)重程度，但在病害管控中首先要加強(qiáng)草地的可持續(xù)管理，提升植株自身抗病性，藥劑防治只在必要時(shí)用［94］。許多研究已表明三唑類制劑（如15%～25%三唑酮可濕性粉劑750～2500 倍液）對(duì)預(yù)防和治療銹?。?5］、白粉病［96］、黑粉?。?8，92］、麥角病［97］均有很好的效果；50%施保功（1500 倍液）對(duì)離蠕孢葉枯病有較好防效［94］。另外，百菌清、多菌靈、甲基托布津、代森錳鋅等對(duì)葉斑和種傳病害均有很好的防效［77，82，87，95，98-99］。噴施藥劑和種子包衣相結(jié)合防效更佳，可達(dá)95.7%［83］。預(yù)防為主，藥劑盡量在病害發(fā)生前施用；如麥角病、香柱病、黑粉病和赤霉病等病害在開(kāi)花前期或初期施藥1～2 次效果最好［100］。通常，每隔7～15 d 施用1 次，高峰期可增加至2～3 次；噴藥量和噴藥次數(shù)根據(jù)草高、植株密度以及發(fā)病情況確定，同時(shí)參照農(nóng)藥說(shuō)明［27，101］；避免單一地長(zhǎng)期多次使用使病原菌產(chǎn)生耐藥性［102］。

3 展望

披堿草作為青藏高原高寒牧區(qū)的優(yōu)勢(shì)牧草，其病害的研究無(wú)論從宏觀的病害流行學(xué)，還是微觀的分子生物學(xué)研究都比較薄弱；與苜蓿、黑麥草等優(yōu)勢(shì)牧草相比，披堿草病害研究較少。近年來(lái)，隨著我國(guó)農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整和對(duì)生態(tài)建設(shè)的重視，披堿草屬植物作為我國(guó)青藏高原人工草地的主栽牧草和天然草地的優(yōu)勢(shì)禾草，其病害研究的廣度和深度都應(yīng)加強(qiáng)［10，78］，主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面：

明確病害的種類。目前，青藏高原各生態(tài)區(qū)域最主要的披堿草病害種類尚不十分明確；很多病害僅有文獻(xiàn)收錄，而缺少具體的研究報(bào)道。例如，大多以“病害—病原物”的形式記載［14，40］，而缺少對(duì)應(yīng)的病害癥狀、危害程度、病原特征及其致病力等。另外，披堿草上病原真菌的鑒定絕大多數(shù)依賴于傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)特征［14，49］，而缺失相應(yīng)的分子鑒定手段。近年來(lái)，結(jié)合形態(tài)學(xué)與多基因序列特征的現(xiàn)代多項(xiàng)分類技術(shù)逐漸應(yīng)用在披堿草病原真菌的鑒定研究；例如，披堿草白粉病病原新種的多基因序列鑒定［31］和本團(tuán)隊(duì)最新報(bào)道的離蠕孢葉斑病［45］等。另外，還可以利用高度專一的血清技術(shù)（ELISA 及單克隆抗體）和免疫測(cè)定試劑盒等對(duì)病原菌進(jìn)行快速鑒定［103］。

探明主要病害的發(fā)生規(guī)律。首先甄別每種病害的危害程度，篩選出重要病害作為重點(diǎn)研究和長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)對(duì)象［10］。盡管對(duì)銹病、黑粉病等開(kāi)展了較為系統(tǒng)的研究工作，但就其病害在不同地方的發(fā)生動(dòng)態(tài)、危害特點(diǎn)等與環(huán)境條件的關(guān)系仍然不清楚；目前香柱病的發(fā)病條件仍需進(jìn)一步地科學(xué)論證。在今后的研究中，應(yīng)當(dāng)結(jié)合病害的田間病癥特點(diǎn)、分布及危害程度等多方面特征進(jìn)行系統(tǒng)化識(shí)別［104］。對(duì)銹病等主要病害應(yīng)定點(diǎn)長(zhǎng)期觀察，歸納總結(jié)不同地區(qū)病害的發(fā)生規(guī)律［104］。

選育抗病品種。目前有記載或新聞報(bào)道的抗病種質(zhì)資源僅有內(nèi)蒙古農(nóng)牧老芒麥、吉林老芒麥、披堿草［105］和垂穗披堿草‘康北’等。利用有益禾草內(nèi)生真菌（Epichlo?）進(jìn)行育種，是草業(yè)育種的一個(gè)新方向［106］。通常情況下，內(nèi)生真菌與禾草形成互惠互利的共生體，可增強(qiáng)宿主抗逆性，而極不易引起香柱病［38］。以多年生黑麥草為例，帶內(nèi)生真菌的植株可有效地抵抗麥根腐平臍蠕孢的危害［107］；2020 年由蘭州大學(xué)培育的我國(guó)第一個(gè)高內(nèi)生真菌帶菌率、抗銹病的多年生黑麥草新品系“蘭黑1 號(hào)”已被批準(zhǔn)進(jìn)入國(guó)家林業(yè)和草原局新品種區(qū)域試驗(yàn)［108］。培育攜帶高內(nèi)生真菌的新品種將是披堿草抗病研究的突破口之一。自然條件下，攜帶內(nèi)生真菌的披堿草在國(guó)內(nèi)外均有分布［41，51，71，109］；研究其與內(nèi)生真菌共生的影響機(jī)制，篩選優(yōu)良Epichlo?菌株［92］，進(jìn)而通過(guò)人工接種技術(shù)創(chuàng)制禾草內(nèi)生真菌-植物新種質(zhì)［106］。

研發(fā)綠色防控技術(shù)體系。有關(guān)披堿草屬真菌病害的防治研究極少，相應(yīng)的生態(tài)防治、生物防治等防治方法的系統(tǒng)性研究工作近乎空白。對(duì)其病害的防控，須建立綠色防控技術(shù)體系，即優(yōu)先考慮采用物理、生物和生態(tài)防治技術(shù)，根據(jù)不同生育時(shí)期、不同地域的病害發(fā)生特點(diǎn)，挖掘關(guān)鍵技術(shù)，發(fā)掘、研究和利用抗病品種與自然天敵等資源，建立全程綠色化防控技術(shù)模式［78］。