韓夢(mèng)亞 田軍東 周言言 王鈺煒 羅彤彤 路紀(jì)琪*

（1 鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州 450001）（2 鄭州大學(xué)生物多樣性與生態(tài)學(xué)研究所，鄭州 450001）

性打攪 (Sexual interference) 是指動(dòng)物在交配期間受到同種其他個(gè)體化學(xué)信息素、面部表情、聲音、攻擊等干擾的現(xiàn)象 (Arnold, 1976)。性打攪行為在非人靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物普遍存在 (Gouzoules,1974; Niemeyer and Anderson, 1983; Thierry, 1986;Qiet al., 2011; Dixson, 2012)。迄今，已對(duì)30 多種靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物的性打攪行為作了研究 (楊斌等，2013)。中國(guó)的非人靈長(zhǎng)類(lèi)物種豐富 (Fan and Ma,2018)，但有關(guān)性打攪的研究報(bào)道僅見(jiàn)于川金絲猴(Rhinopithecus roxellana) (Li and Zhao, 2007；楊斌，2009; Qiet al., 2011) 和藏酋猴 (Macaca thibetana)(Xiong, 1993；龐奎海，2019；龐奎海等，2020;Panget al., 2021) 等少數(shù)物種。

根據(jù)打攪強(qiáng)度，可將性打攪行為分為性干擾(Sexual harassment) 和性打斷 (Sexual interruption)(Bruce and Estep, 1992; Dixson, 2012)。性干擾的強(qiáng)度相對(duì)溫和，打攪者通過(guò)趨近交配對(duì)、瞪眼、齜牙咧嘴、尖叫或拍打等行為，干擾交配活動(dòng) (Thierry, 1986; Dixson, 2012)，通常并不造成交配行為的中止 (Qiet al., 2011)。性打斷強(qiáng)度則較為激烈，打攪者對(duì)交配中的個(gè)體實(shí)施撕咬、抓打、拉扯或追趕等攻擊性干擾行為，往往導(dǎo)致交配行為中止(Dixson, 2012)。對(duì)非人靈長(zhǎng)類(lèi)物種性打攪的諸多研究表明，性打攪行為的頻次、方式和強(qiáng)度等表現(xiàn)出種間和種內(nèi)差異。種間差異受社會(huì)結(jié)構(gòu)和婚配制度的影響，而種內(nèi)差異主要受性別、年齡和社會(huì)等級(jí)等因素的影響 (Niemeyer and Anderson,1983; Dixson, 2012；楊斌等，2013)。如川金絲猴成年和亞成年雌性的性打攪頻次最高，可打斷正在進(jìn)行的交配；成年雄性的打攪頻次較低，但均指向交配中的雄性，大多導(dǎo)致交配行為的終止；青年猴多打攪雌性個(gè)體的交配，并不導(dǎo)致交配活動(dòng)的終止；幼猴僅打攪其母親的交配，通常會(huì)打斷交配 (楊斌，2009)。藏酋猴成年雄性的性打攪頻次最高，性打斷一般由高等級(jí)雄性發(fā)起；成年雌性多打攪親緣個(gè)體的交配，并不打斷交配；少年猴打攪頻次較低，多打攪其母親的交配，有交配行為打斷的可能 (龐奎海，2019)。黑猩猩 (Pan troglodytes) 未成熟個(gè)體的性打攪頻次最高且均為性干擾，雌性幼猴僅打攪其母親和親緣個(gè)體的交配，而雄性幼猴還會(huì)打攪非親緣個(gè)體的交配；成年雄性通過(guò)直接的攻擊行為打攪較低等級(jí)雄性的交配嘗試；成年雌性則很少發(fā)起性打攪，其動(dòng)機(jī)似乎為爭(zhēng)奪交配中雄性的注意力 (Tutin, 1979)。

針對(duì)不同性別-年齡組個(gè)體的性打攪特征，學(xué)者們迄今已提出多種假說(shuō)，試圖解釋性打攪行為的動(dòng)機(jī)和功能。對(duì)成年雄性性打攪的解釋主要是雄性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō) (The male sexual competition hypothesis)，即成年雄性的性打攪是為減少群內(nèi)其他雄性的交配成功率，或者為得到與被打攪雌性未來(lái)的交配機(jī)會(huì)而采取的一種性競(jìng)爭(zhēng)策略 (Niemeyer and Anderson, 1983)。對(duì)成年雌性性打攪的解釋主要是雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō) (The female sexual competition hypothesis) (Hrdy, 1977; Niemeyer and Anderson, 1983) 和占有假說(shuō) (The possessive hypothesis)(Niemeyer and Chamove, 1983; Brereton, 1994) 等。雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)認(rèn)為，雌性個(gè)體會(huì)對(duì)群內(nèi)高質(zhì)量的精子資源展開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)，通過(guò)打攪交配活動(dòng)，減少其他雌性的生殖機(jī)會(huì)，從而使自己獲得更多的交配機(jī)會(huì)。該假說(shuō)可再分為直接的性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō) (Niemeyer and Anderson, 1983) 和間接的性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)(Hrdy, 1977)，前者是指雌性打攪者通過(guò)減少交配雌性的生殖成功率而增加自身的成功率；后者是指雌性打攪者通過(guò)打攪交配活動(dòng)，以引起交配雄性的注意，從而使自己隨后有可能與該雄性交配。占有假說(shuō)認(rèn)為，當(dāng)成年雌性交配時(shí)，與其關(guān)系親密的成年雌性擔(dān)心自身社會(huì)關(guān)系被打斷而實(shí)施性打攪。對(duì)未成熟個(gè)體性打攪的解釋主要基于母嬰沖突假說(shuō) (The parent-offspring conflict hypothesis)(Tutin, 1979)、保護(hù)假說(shuō) (The protective hypothesis)(Gouzoules, 1974)、學(xué)習(xí)假說(shuō) (The learning hypothesis) (Dixson, 2012) 以及分離焦慮假說(shuō) (The separation anxiety hypothesis) (Tutin, 1979; Niemeyer and Anderson, 1983) 等。母嬰沖突假說(shuō)認(rèn)為，未成熟個(gè)體通過(guò)打攪其母親的交配，以減少或推遲下一個(gè)同胞后代的出現(xiàn)，從而使自己獲得母親更多的撫育?；趯?duì)紅面猴 (Macacaarctoides) 的研究，Gouzoules (1974) 提出了保護(hù)假說(shuō)：雄性紅面猴在與雌性交配或者剛射精完畢時(shí)會(huì)咬交配伙伴，而與交配雌性關(guān)系密切的個(gè)體 (尤其是交配雌性的后代) 則試圖通過(guò)打攪使交配雌性免受交配雄性的攻擊。學(xué)習(xí)假說(shuō)認(rèn)為，未成熟個(gè)體的性打攪行為是其學(xué)習(xí)成熟社會(huì)行為的一部分。分離焦慮假說(shuō)認(rèn)為，性打攪是打攪者擔(dān)心其與交配中的一方的社會(huì)關(guān)系被打斷的一種情緒焦慮反應(yīng)。

就已有的研究報(bào)道來(lái)看，尚無(wú)任何一種假說(shuō)適用于所有的物種、性別-年齡組等 (Dixson,2012)。關(guān)于非人靈長(zhǎng)類(lèi)性打攪行為性別-年齡組差異的研究尚缺乏充分的案例支持。為此，系統(tǒng)地研究性打攪行為的性別-年齡組間差異，對(duì)闡明各性別-年齡組性打攪行為的表型差異，進(jìn)而探討其功能差異具有重要意義。

獼猴華北亞種 (Macaca mulatta tcheliensis) 為中國(guó)所特有 (蔣學(xué)龍等，1991; Brandon-Joneset al., 2004)，其野生種群目前僅分布于河南、山西兩省交界的太行山南端地區(qū)，故又稱(chēng)太行山獼猴(Luet al., 2007；路紀(jì)琪，2020，2022)。迄今為止，已有關(guān)于太行山獼猴的繁殖生態(tài) (侯進(jìn)懷等，1998)、社會(huì)結(jié)構(gòu) (田軍東等，2011b)、行為譜 (田軍東等，2011a)、覓食行為生態(tài) (呂九全等，2002；郭相保等，2011)、社會(huì)聯(lián)屬 (鹿鶴等，2013)、營(yíng)養(yǎng)生態(tài) (Cuiet al., 2018, 2019, 2020) 以及遺傳結(jié)構(gòu)(Zhouet al., 2023) 等方面的研究報(bào)道，但尚缺乏對(duì)太行山獼猴性打攪行為的深入探討。本研究旨在分析太行山獼猴的性打攪行為的特征及其性別-年齡組間差異，從而進(jìn)一步揭示其動(dòng)機(jī)和功能差異，并對(duì)相關(guān)假說(shuō)進(jìn)行驗(yàn)證，以期豐富和補(bǔ)充對(duì)非人靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物性打攪行為的表型差異及其功能差異的認(rèn)識(shí)。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究地點(diǎn)位于太行山獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū) (北緯34°54′ ~ 35°42′，東經(jīng)112°02′ ~ 113°45′)所轄的五龍口地區(qū) (北緯35°12′49″，東經(jīng)112°41′25″)。該保護(hù)區(qū)以獼猴、林麝 (Moschus berezovskii)、金錢(qián)豹 (Panthera pardus) 和金雕 (Aquila chrysaetos) 等物種為主要保護(hù)對(duì)象。研究地區(qū)處于暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候區(qū)，夏季濕熱 (最高氣溫43.4 ℃)，冬季干冷 (最低氣溫-20.0 ℃)，年平均氣溫14.3 ℃，平均降雨量695 mm (胡玉梅等，2004; Luet al., 2007)。

五龍口地區(qū)位于河南省濟(jì)源市東北約15 km處，該地區(qū)山勢(shì)陡峭，最高海拔1 058 m (劍過(guò)頂)，最低海拔132 m，森林植被較為退化，以野皂莢(Gleditsia microphylla)、黃刺玫 (Rosa xanthina) 和山桃 (Prunus persica) 等灌叢為主，僅在山頂殘存小面積天然次生林 (宋朝樞和瞿文元，1996)。

1.2 研究對(duì)象

棲息于五龍口地區(qū)的獼猴主要有5個(gè)群，基于我們的長(zhǎng)期觀察記錄，依其群體大小及活動(dòng)區(qū)域等，分別命名為WLK (Wulongkou，五龍口；下同) -1A 群、WLK-1B 群、WLK-2 群、WLK-3 群和WLK-4 群。其中WLK-1A、WLK-1B、WLK-2 和WLK-3群主要活動(dòng)于研究地區(qū)的核心區(qū)域，WLK-4群則主要活動(dòng)于后山區(qū)域。該地區(qū)太行山獼猴可自由取食自然食物 (植物嫩葉、芽、野果等)，并有少量補(bǔ)充食物，包括玉米、小麥和花生，并輔以胡蘿卜等 (Guoet al., 2020)。

本研究以太行山獼猴WLK-1A 群為目標(biāo)群，根據(jù)形態(tài) (體表被毛的長(zhǎng)度、顏色、身體疤痕等)和行為特征 (攻擊性、活躍程度) 等，對(duì)群內(nèi)所有個(gè)體進(jìn)行識(shí)別并命名，同時(shí)依據(jù)田軍東等 (2011a)個(gè)體識(shí)別的標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)群內(nèi)的個(gè)體進(jìn)行性別-年齡組劃分。觀察對(duì)象為群內(nèi)所有個(gè)體，包括成年雄性10 只，成年雌性36 只，亞成年雄性2 只，亞成年雌性5只，青少年21只，嬰幼猴19只。

1.3 行為定義

在本研究中，交配指1 只雄性個(gè)體爬跨1 只雌性個(gè)體，雄性生殖器插入雌性陰道內(nèi)，進(jìn)行抽插運(yùn)動(dòng)，交配往往伴隨著射精或無(wú)射精 (侯進(jìn)懷等，1998；何民強(qiáng)，2020)。雄性射精時(shí)，常表現(xiàn)出身體痙攣，并有張開(kāi)嘴、露齒及發(fā)生鳴叫等現(xiàn)象，排出的精液迅速凝固，呈乳白色；雌性則回望雄性，并出現(xiàn)咧嘴、嗚鳴等現(xiàn)象，或以前肢抓拽雄性 (何民強(qiáng)，2020)。本研究依此判斷交配過(guò)程有無(wú)射精發(fā)生。

參考田軍東等 (2011a) 的方法，本研究將太行山獼猴的性打攪行為劃分為挨坐 (contact sitting)、追趕 (chasing)、趨近 (approaching)、理毛 (grooming)、帶有威脅的注視 (staring with threaten)、抓打(seizing)、撕咬 (bite) 和鉆擠 (squeezing)，并對(duì)各種行為分別予以定義 (表1)，其中鉆擠為本研究新增行為。

表1 行為參數(shù)定義Table 1 Definitions of behavior parameters

依據(jù)打攪者與被打攪者是否存在物理性接觸，將性打攪行為分為接觸式性打攪 (contact harassment) 和非接觸式性打攪 (non-contact harassment)。接觸式性打攪指在交配發(fā)生時(shí)，打攪者與被打攪者發(fā)生身體接觸 (挨坐、理毛、抓打、撕咬、鉆擠等)；非接觸式性打攪指打攪者與被打攪者無(wú)任何身體接觸 (追趕、趨近、帶有威脅的注視等) (楊斌，2009; Qiet al., 2011；龐奎海，2019)。

被打攪個(gè)體對(duì)打攪者的打攪行為的反應(yīng)主要包括：(1) 無(wú)反應(yīng)和繼續(xù)：被打攪個(gè)體忽略打攪者的性打攪并繼續(xù)性行為；(2) 逃跑后繼續(xù)：被打攪個(gè)體受到性打攪時(shí)，先逃跑避讓?zhuān)源驍囃Ｖ购笈c原交配對(duì)象繼續(xù)交配；(3) 停止交配：被打攪個(gè)體停止交配，且在觀察結(jié)束前未見(jiàn)再次交配；(4) 選擇打攪者：被打攪個(gè)體選擇與打攪者交配；(5) 攻擊打攪者：被打攪個(gè)體攻擊打攪者 (楊斌等，2013)。

1.4 數(shù)據(jù)采集與統(tǒng)計(jì)分析

2021 年9 月至2022 年8 月，于每日08: 00—17: 00 (11 月至翌年3 月) 或18: 00 (4—10 月)，采用焦點(diǎn)動(dòng)物取樣法 (Focal animal sampling) (Altmann,1974)，以WLK-1A 群內(nèi)的亞成年和成年雌性個(gè)體為目標(biāo)個(gè)體，每4 d 對(duì)群內(nèi)所有目標(biāo)個(gè)體進(jìn)行至少1 次觀察、取樣，每次取樣10 ~ 20 min。使用SONY 數(shù)碼攝像機(jī) (HDR-CX405) 輔助記錄。采用連續(xù)記錄法 (continuous recording)，記錄目標(biāo)個(gè)體交配時(shí)來(lái)自第三方的性打攪行為，包括行為發(fā)起者，行為接受者，行為發(fā)生的時(shí)間，性打攪的模式和強(qiáng)度，打攪者的性別、年齡和等級(jí)以及被打攪者的反應(yīng)等信息。采用隨機(jī)取樣法 (Ad libitumsampling) 記錄群內(nèi)成年個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)行為過(guò)程，包括沖突的時(shí)間、行為發(fā)起者、行為接受者、行為類(lèi)型及行為結(jié)果等 (李保國(guó)等，2006)。

利用Microsoft Office Excel (2010) 對(duì)所采集的性打攪行為和競(jìng)爭(zhēng)行為數(shù)據(jù)進(jìn)行整理。利用IBMSPSS Statistics 26.0 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 2021b (OriginLab Corporation) 作圖。根據(jù)采集的競(jìng)爭(zhēng)行為數(shù)據(jù)，采用David 得分法 (David′s score, DS) 分別計(jì)算成年雄性和成年雌性個(gè)體的社會(huì)等級(jí) (Gammellet al., 2003)。采用Wilcoxon Signed Rank Test，分析太行山獼猴各性別-年齡組個(gè)體性打攪模式間和打攪對(duì)象間的差異。數(shù)據(jù)均為平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤 (mean ± SE)；所有檢驗(yàn)均為雙尾，顯著性水平設(shè)為α = 0.05。

2 結(jié)果

2.1 性打攪行為的特點(diǎn)

太行山獼猴的性打攪行為僅發(fā)生在交配期(2021 年9 月至2022 年3 月)，11 月是交配行為和性打攪行為的高峰期。在交配期，共記錄交配行為325 次 (射精類(lèi)交配占66.2%，215/325)，其中34.2% (111/325) 的交配行為受到性打攪。在受打攪的交配中，記有134次性打攪行為 (表2)。其中，接觸式和非接觸式性打攪分別占59.7% (80/134) 和40.3% (54/134)。在非交配期 (2022 年4—8月)，共觀察記錄交配行為10 次 (無(wú)射精)，無(wú)性打攪行為發(fā)生。

表2 太行山獼猴的性打攪行為T(mén)able 2 Sexual interference behaviors in Taihangshan macaques

太行山獼猴的性打攪行為發(fā)生于交配過(guò)程的3 個(gè)階段，以射精前階段最多 (91.8%, 123/134)，而射精階段 (3.7%, 5/134) 和射精后階段 (4.5%, 6/134) 均較少。根據(jù)打攪的強(qiáng)度和結(jié)果，射精前階段的性打攪可分為性干擾 (87.8%, 108/123) 和性打斷 (12.2%, 15/123) (表2)。

2.2 性打攪行為的發(fā)起者

大多數(shù)性打攪由單一個(gè)體發(fā)起 (80.2%, 89/111)，少數(shù)由多個(gè)個(gè)體相繼或同時(shí)發(fā)起 (19.8%,22/111)。在134 次性打攪行為中，雄性 (成年和亞成年) 個(gè)體發(fā)起的性打攪占29.1% (39/134)，雌性 (成年和亞成年) 個(gè)體占14.9% (20/134)，青少年個(gè)體占7.5% (10/134)，嬰幼個(gè)體占48.5%(65/134) (圖1)。

圖1 太行山獼猴性打攪行為的頻次分布Fig.1 Frequencies distribution of sexual interference behaviors in Taihangshan macaques

2.3 成年和亞成年雄性的性打攪

雄性 (成年和亞成年) 太行山獼猴的性打攪分為非接觸式性打攪 (87.2%, 34/39) 和接觸式性打攪 (12.8%, 5/39)。其中，非接觸式性打攪包括追趕 (55.9%, 19/34)、趨近 (29.4%, 10/34) 和帶有威脅的注視 (14.7%, 5/34)；接觸式性打攪包括理毛(40.0%, 2/5)、抓打 (40.0%, 2/5) 和撕咬 (20.0%,1/5)。雄性太行山獼猴的非接觸式性打攪 (3.4 ±0.846,n= 10) 與接觸式性打攪 (0.5 ± 0.224,n=10) 之間具有顯著差異 (Z= -2.539,P= 0.011)，以非接觸式性打攪模式為主 (圖2A)。

圖2 太行山獼猴性別-年齡組間性打攪模式的比較. A：雄性 (成年和亞成年)；B：雌性 (成年和亞成年)；C：青少年；D：嬰幼猴. *：P <0.05；**：P < 0.01；NS：無(wú)顯著差異Fig. 2 The comparison of harassment patterns among all age-sex groups of Taihangshan macaques. A: Males (adult and sub-adult); B: Females(adult and sub-adult); C: Juveniles; D: Infants. *: P < 0.05; **: P < 0.01; NS: No significant difference

雄性太行山獼猴對(duì)交配中的雄性 (0.6 ±0.220,n= 10) 與雌性 (3.3 ± 1.000,n= 10) 的打攪頻次間具有顯著差異 (Z= -2.056,P= 0.040)，傾向于打攪交配中的雌性 (圖3A)。

圖3 雄性和雌性太行山獼猴性打攪行為的對(duì)象. A：雄性 (成年和亞成年)；B：雌性 (成年和亞成年). *：P < 0.05；NS：無(wú)顯著差異Fig. 3 The objects of sexual interference behaviors of male and female Taihangshan macaques. A: Males (adult and sub-adult); B: Females (adult and sub-adult). *: P < 0.05; NS: No significant difference

雄性太行山獼猴的性打攪多發(fā)生在射精前階段 (79.5%, 31/39)， 少部分發(fā)生在射精階段(10.3%, 4/39) 和射精后階段 (10.3%, 4/39) (表2)。發(fā)生在射精前階段的雄性性打攪，有10 次(32.3%, 10/31) 屬于性打斷，并導(dǎo)致交配行為的終止，其余均為性干擾 (67.7%, 21/31)。這些性打斷均由高等級(jí)雄性個(gè)體向雌性 (80.0%, 8/10) 或低等級(jí)雄性 (20.0%, 2/10) 發(fā)起。

對(duì)射精前階段被打攪者反應(yīng)的分析表明，被打攪者很少攻擊打攪者。交配雄性對(duì)雄性打攪者的回應(yīng)主要表現(xiàn)為逃跑后繼續(xù)交配 (66.7%, 4/6) 和停止交配 (33.3%, 2/6)；交配雌性對(duì)雄性打攪者的回應(yīng)亦為逃跑后繼續(xù)交配 (68.0%, 17/25) 和停止交配 (32.0%, 8/25)。

2.4 成年和亞成年雌性的性打攪

雌性 (成年和亞成年) 太行山獼猴的性打攪分為非接觸式性打攪 (75.0%, 15/20) 和接觸式性打攪 (25.0%, 5/20)。其中，非接觸式性打攪包括趨近 (53.3%, 8/15)、追趕 (40.0%, 6/15) 和帶有威脅的注視 (6.7%, 1/15)；接觸式性打攪包括理毛(80.0%, 4/5) 和挨坐 (20.0%, 1/5)。雌性打攪者的非接觸式性打攪 (0.94 ± 0.143,n= 16) 與接觸式性打攪 (0.31 ± 0.151,n= 16) 之間具有顯著差異 (Z=-2.134,P= 0.033)，以非接觸式性打攪模式為主(圖2B)。

雌性太行山獼猴對(duì)交配中的雄性 (0.44 ±0.157,n= 16) 與雌性 (0.81 ± 0.136,n= 16) 的打攪頻次間無(wú)顯著差異 (Z= -1.414,P= 0.157)(圖3B)。

雌性太行山獼猴的性打攪多發(fā)生在射精前階段 (85.0%, 17/20)，少部分發(fā)生在射精階段 (5.0%,1/20) 和射精后階段 (10.0%, 2/20) (表2)。發(fā)生在射精前階段的雌性性打攪，僅有4 次 (23.5%, 4/17)屬于性打斷，并導(dǎo)致交配行為的終止，其余均為性干擾 (76.5%, 13/17)。這些性打斷有3 次為高等級(jí)雌性向低等級(jí)雌性發(fā)起，有1次為雌性向雄性發(fā)起，雄性的反應(yīng)為選擇該雌性交配。

對(duì)射精前階段被打攪者反應(yīng)的分析表明，交配雄性對(duì)雌性打攪者的回應(yīng)包括無(wú)反應(yīng)和繼續(xù)(50.0%, 3/6)、攻擊雌性打攪者 (33.3%, 2/6) 以及選擇雌性打攪者 (16.7%, 1/6)；交配雌性對(duì)雌性打攪者的回應(yīng)包括逃跑后繼續(xù) (45.5%, 5/11)、停止交配 (27.3%, 3/11)、無(wú)反應(yīng)和繼續(xù) (18.2%, 2/11)以及攻擊雌性打攪者 (9.1%, 1/11)。

2.5 青少年個(gè)體的性打攪

本研究共記錄到5只青少年個(gè)體的性打攪行為10 次 (表2)。其中，非接觸式性打攪 (30.0%, 3/10)主要是青少年打攪者距交配對(duì)約1 m，觀察交配對(duì)的交配活動(dòng) (100.0%, 3/3)；接觸式性打攪 (70.0%,7/10) 主要表現(xiàn)為挨坐并觀察交配對(duì)的交配活動(dòng)(85.7%, 6/7)，以及鉆擠 (14.3%, 1/7)。在5 只青少年打攪者 (雄性4 只，雌性1 只) 中，僅有1 只青少年雄性打攪者表現(xiàn)出非接觸式性打攪，其余個(gè)體的性打攪均為接觸式性打攪。青少年打攪者的非接觸式性打攪 (0.60 ± 0.600,n= 5) 與接觸式性打攪 (1.40 ± 0.245,n= 5) 之間無(wú)顯著差異 (Z=-0.966,P= 0.334) (圖2C)。

青少年個(gè)體的性打攪均發(fā)生在射精前階段 (表2)，打攪的對(duì)象均為交配雌性，其中有9 次性打攪為青少年個(gè)體打攪交配中的母親，另1次為青少年個(gè)體打攪與其母親具有友好關(guān)系的雌性。所有被打攪雌性的反應(yīng)均為無(wú)反應(yīng)和繼續(xù) (有時(shí)會(huì)為青少年打攪者理毛，但并不停止交配)，并未發(fā)生性打斷。

2.6 嬰幼猴的性打攪

嬰幼太行山獼猴的性打攪分為接觸式性打攪(96.9%, 63/65) 和非接觸式性打攪 (3.1%, 2/65)。其中，接觸式性打攪主要是吮乳 (77.8%, 49/63)，其次為挨坐并觀察交配對(duì)的交配活動(dòng) (12.7%,8/63) 和鉆擠 (9.5%, 6/63)；非接觸式性打攪主要是嬰幼打攪者距交配對(duì)約1 m，在附近玩耍/覓食，同時(shí)觀察交配對(duì)的交配活動(dòng) (100%, 2/2)。嬰幼打攪者的非接觸式性打攪 (0.15 ± 0.104,n= 13) 與接觸式性打攪 (4.85 ± 1.055,n= 13) 之間具有顯著差異 (Z= -3.192,P= 0.001)，以接觸式性打攪模式為主 (圖2D)。此外，受嬰幼猴打攪雌性 (53.9%)與未受打攪雌性懷孕率 (57.1%) 之間無(wú)顯著差異(P> 0.05)。

所有嬰幼猴的性打攪均發(fā)生在射精前階段 (表2)，且均為嬰幼猴打攪其母親的交配。嬰幼猴的性打攪僅有1 次 (1.5%, 1/65) 表現(xiàn)為性打斷，被打攪的母親停止交配，并為其理毛；其余被打攪母親的回應(yīng)主要是無(wú)反應(yīng)和繼續(xù) (有時(shí)會(huì)為嬰幼猴打攪者理毛，但并不停止交配) (92.3%, 60/65)，推開(kāi)嬰幼猴并繼續(xù)交配 (1.5%, 1/65)，有3 次是被打攪的母親無(wú)反應(yīng)，但交配雄性威脅嬰幼打攪者 (4.6%,3/65)。

3 討論

本文分析了太行山獼猴各性別-年齡組的性打攪行為的頻次、方式和打攪對(duì)象等。研究發(fā)現(xiàn)，太行山獼猴的性打攪僅發(fā)生于交配期；各性別-年齡組的打攪頻次、方式和打攪對(duì)象等均存在差異；而性打攪行為的表型差異可能源于其功能差異。

3.1 雄性的性打攪

成年和亞成年雄性太行山獼猴的性打攪多發(fā)生在射精前階段，以非接觸式性打攪模式為主，傾向于打攪交配中的雌性，且主要表現(xiàn)為性干擾。雄性太行山獼猴性打攪行為的動(dòng)機(jī)和功能可用雄性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)來(lái)解釋 (Niemeyer and Anderson,1983)。

雄性太行山獼猴以非接觸式性打攪模式為主，與對(duì)藏酋猴的研究結(jié)果一致 (Panget al., 2021)。在藏酋猴中，雄性個(gè)體傾向于打攪交配中的雄性，反映出激烈的雄性性競(jìng)爭(zhēng) (Panget al., 2021)。雄性太行山獼猴則傾向于打攪交配中的雌性，與對(duì)獼猴 (Carpenter, 1942; Wilson, 1981; Chapais, 1983; de Elvira and Herndon, 1986; Manson, 1996) 和日本猴(Macaca fuscata) (Huffman, 1987) 的研究結(jié)果一致。研究表明，性打攪通常會(huì)破壞打攪者與被打攪者之間的關(guān)系，進(jìn)而增加雄性間和雄雌間的攻擊(Niemeyer and Chamove, 1983)。Chapais (1983) 認(rèn)為，雄性獼猴更多地打攪交配中的雌性而非雄性是合理的，因?yàn)榫托坌缘哪芰肯亩?，打攪交配雌性成本較低。因此，雄性打攪者傾向于打攪交配中雌性，原因可能是為了減少與交配雄性的打斗沖突 (盡管交配雄性的等級(jí)通常較低)，打攪交配雌性同樣可以達(dá)到目的，且成本和風(fēng)險(xiǎn)較低。本研究認(rèn)為，太行山獼猴雄性打攪者傾向于打攪交配中的雌性是一種低成本、低風(fēng)險(xiǎn)的性競(jìng)爭(zhēng)策略。

本研究發(fā)現(xiàn)，在雄性太行山獼猴打攪的交配對(duì)中，幾乎所有被打攪雄性個(gè)體的等級(jí)均低于雄性打攪者，僅觀察到1次由低等級(jí)雄性個(gè)體對(duì)高等級(jí)雄性交配的打攪 (發(fā)生在交配雄性射精過(guò)程中)，打攪的對(duì)象是與高等級(jí)雄性交配的雌性個(gè)體。對(duì)Cayo Santiago 獼猴的研究也有類(lèi)似發(fā)現(xiàn)，即多數(shù)雄性打攪者的等級(jí)均高于交配雄性，而在少數(shù)由較低等級(jí)雄性發(fā)起的性打攪中，打攪對(duì)象均為交配中的雌性 (Chapais, 1983)。因此，低等級(jí)雄性太行山獼猴可能通過(guò)打攪交配中的雌性，以降低高等級(jí)雄性的交配成功率。低等級(jí)雄性藏酋猴通常通過(guò)不停地打攪高等級(jí)雄性的交配，影響其交配時(shí)間，從而降低其交配成功度 (龐奎海，2019)。

雄性太行山獼猴的性打攪多發(fā)生在射精前階段，其結(jié)果可導(dǎo)致低等級(jí)雄性的交配中斷，并阻止其射精。雄性的性打攪大多表現(xiàn)為性干擾(21/31)，這至少會(huì)立即減少配偶對(duì)的共處時(shí)間，進(jìn)而減少其交配頻次 (Chapais, 1983)。此外，遭受持續(xù)的騷擾可能降低低等級(jí)雄性的生育能力，進(jìn)而影響其繁殖成功率 (de Elvira and Herndon, 1986)。本研究還觀察到1 例發(fā)生在射精后階段的性打攪，在低等級(jí)雄性交配射精后，高等級(jí)雄性采用追趕的方式打攪交配雌性，該雌性隨即選擇雄性打攪者，與之交配并射精。Wilson (1981) 對(duì)獼猴的研究也發(fā)現(xiàn)，在少數(shù)情況下，雄性通過(guò)性打攪獲得與交配雌性交配的機(jī)會(huì)。這些均為雄性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)提供了證據(jù)，類(lèi)似結(jié)果亦見(jiàn)于藏酋猴、川金絲猴和日本猴 (Huffman, 1987, 1991; Qiet al., 2011;Panget al., 2021)。關(guān)于雄性太行山獼猴的性打攪是否能夠增加其未來(lái)潛在的交配成功率，目前尚無(wú)數(shù)據(jù)支持，今后研究應(yīng)予以關(guān)注。

3.2 雌性的性打攪

成年和亞成年雌性太行山獼猴的性打攪多發(fā)生在射精前階段，以非接觸式性打攪模式為主，打攪交配中的雌性與打攪交配中雄性的頻次間無(wú)顯著差異，且主要表現(xiàn)為性干擾。雌性太行山獼猴性打攪行為的動(dòng)機(jī)和功能可用雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)解釋 (Niemeyer and Anderson, 1983)。

雌性太行山獼猴以非接觸式性打攪模式為主，與對(duì)藏酋猴和川金絲猴的研究結(jié)果一致 (Qiet al.,2011；龐奎海等，2020)。前人的研究發(fā)現(xiàn)，雌性獼猴的性打攪可以打斷其他雌性的交配 (de Elvira and Herndon, 1986)。雌性太行山獼猴的性打攪多發(fā)生在射精前階段，且可以打斷正在進(jìn)行的交配，從而減少交配雌性的交配成功率，這一結(jié)果支持直接的性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)。太行山獼猴雌性打攪者更多地打攪交配中的雌性，但與打攪交配中雄性無(wú)顯著差異。雌性針對(duì)交配雌性的性打攪均是由高等級(jí)雌性指向低等級(jí)雌性，亦有低等級(jí)雌性通過(guò)打攪交配雄性，以減少高等級(jí)雌性的交配成功率的現(xiàn)象。在本研究期間，觀察到1次低等級(jí)雌性采用挨坐方式打攪正在與高等級(jí)雌性交配的雄性個(gè)體，導(dǎo)致該雄性個(gè)體停止交配，轉(zhuǎn)而與打攪者交配并射精。對(duì)黑猩猩、川金絲猴和獼猴的研究也發(fā)現(xiàn)，在少數(shù)情況下，雌性可通過(guò)性打攪獲得與交配雄性交配的機(jī)會(huì) (Nishida, 1979; Wilson, 1981; Qiet al.,2011)。這些結(jié)果為間接的性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)提供了證據(jù)。

雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)已在川金絲猴、獅尾狒狒(Theropithecus gelada) 和長(zhǎng)尾葉猴 (Presbytis entellus) 等一雄多雌社會(huì)結(jié)構(gòu)的靈長(zhǎng)類(lèi)物種得到驗(yàn)證(Dunbar, 1980; Sommer, 1989; Qiet al., 2011)。具有多雄多雌社會(huì)結(jié)構(gòu)的倭黑猩猩 (Pan paniscus)，其優(yōu)勢(shì)雌性攻擊交配中的其他雌性，且雌性的性打攪幾乎在所有情況下都導(dǎo)致交配的終止，支持雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō) (Vervaecke and Van Elsacker, 2000;Vervaeckeet al., 2003)。雌性獼猴的性打攪多指向交配雌性，并導(dǎo)致交配終止，為雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)提供了證據(jù) (de Elvira and Herndon, 1986；本研究)。然而，與本研究結(jié)果不同，Wilson (1981) 對(duì)獼猴的研究發(fā)現(xiàn)，雌性的有效性打攪多表現(xiàn)為攻擊交配雄性；進(jìn)而認(rèn)為，雌性個(gè)體間的性競(jìng)爭(zhēng) (可能導(dǎo)致繁殖成功率差異) 似乎并非獼猴所具有的特征。而且，該假說(shuō)在其他具有相同社會(huì)結(jié)構(gòu) (多雄多雌型) 的獼猴屬物種亦未得到驗(yàn)證 (Dixson,2012)。 例如紅面猴 (Niemeyer and Chamove,1983)、藏酋猴 (龐奎海等，2020) 和湯基獼猴 (M.tonkeana) (Thierry, 1986)，成年雌性的性打攪多發(fā)生在射精階段和射精后階段，一般不打斷交配，與成年雌性個(gè)體間的性競(jìng)爭(zhēng)無(wú)關(guān)，不支持雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)；成年雌性更傾向打攪與其具有親緣關(guān)系或良好社會(huì)關(guān)系的雌性個(gè)體，符合占有假說(shuō)。野生藏酋猴的雄雌有效性比 (性成熟雄性數(shù)量∶發(fā)情雌性數(shù)量) 接近1∶1，交配競(jìng)爭(zhēng)對(duì)雌性來(lái)說(shuō)顯得不那么激烈 (龐奎海，2019)，而本研究群的有效性比為0.32∶1，較少的性成熟雄性數(shù)量會(huì)引起較多發(fā)情雌性之間激烈的交配競(jìng)爭(zhēng)。因此，雌性太行山獼猴的性打攪支持雌性性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)，由此為該假說(shuō)在多雄多雌社會(huì)結(jié)構(gòu)的獼猴屬物種提供了證據(jù)。

3.3 青少年個(gè)體的性打攪

青少年太行山獼猴的性打攪僅發(fā)生在射精前階段，非接觸式性打攪與接觸式性打攪模式間無(wú)顯著差異，打攪對(duì)象為其母親或與母親關(guān)系友好的其他雌性，且均表現(xiàn)為性干擾。青少年個(gè)體性打攪的動(dòng)機(jī)和功能可用學(xué)習(xí)假說(shuō)解釋。

本研究發(fā)現(xiàn)，青少年太行山獼猴的性打攪行為均指向其母親或與母親關(guān)系友好的其他雌性，主要表現(xiàn)為在交配對(duì)附近觀察交配，且不會(huì)打斷交配，因而支持學(xué)習(xí)假說(shuō)。青少年個(gè)體通過(guò)性打攪的方式欣賞和觀察交配，是對(duì)社會(huì)性行為的學(xué)習(xí)，與對(duì)食蟹猴 (M.fascicularis) 和川金絲猴性打攪的研究結(jié)果一致 (de Benedictis, 1973；楊斌，2009)。對(duì)日本猴的研究也發(fā)現(xiàn)，雄性在整個(gè)幼年時(shí)期 (直到3歲) 都在學(xué)習(xí)并積累經(jīng)驗(yàn)，從而逐漸獲得成年個(gè)體的性行為模式 (Gunstet al., 2013)。

3.4 嬰幼猴的性打攪

嬰幼太行山獼猴的性打攪僅發(fā)生在射精前階段，以接觸式性打攪模式為主，打攪對(duì)象均為其母親，且大多表現(xiàn)為性干擾。嬰幼猴性打攪的動(dòng)機(jī)和功能可用分離焦慮假說(shuō)和學(xué)習(xí)假說(shuō)解釋。

Tutin (1979) 主張，嬰幼猴的性打攪是其斷乳之后缺乏安全感的一種“分離焦慮”表達(dá)。嬰幼太行山獼猴的性打攪行為大多表現(xiàn)為鉆進(jìn)母親懷里吮乳，且因可能受到交配雄性的威脅，常表現(xiàn)出恐懼和膽怯。本研究認(rèn)為，嬰幼太行山獼猴的性打攪可能是其擔(dān)心與交配中的母親的社會(huì)關(guān)系被打斷，而表現(xiàn)出的一種情緒焦慮反應(yīng)，故而支持分離焦慮假說(shuō)。此外，嬰幼猴也觀察其母親的交配行為。因此，嬰幼猴的性打攪同樣支持學(xué)習(xí)假說(shuō)。

母嬰沖突假說(shuō)在食蟹猴得以驗(yàn)證 (Gore, 1986)；嬰幼猴僅打攪其母親的交配，性打攪與其母親的交配成正相關(guān)，且能夠降低其母親隨后的懷孕率；而成年雌性為了避免嬰幼猴的打攪，會(huì)在嬰幼猴不在場(chǎng)的情況下交配，且在嬰幼猴打攪時(shí)會(huì)對(duì)其產(chǎn)生負(fù)面反應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)，雌性面對(duì)嬰幼打攪者的反應(yīng)通常為無(wú)反應(yīng)和繼續(xù) (有時(shí)會(huì)為嬰幼打攪者理毛，但并不停止交配)，并無(wú)負(fù)面反應(yīng)；而且，受到嬰幼猴打攪的雌性與未受到打攪雌性的懷孕率之間無(wú)顯著差異。本研究認(rèn)為，嬰幼太行山獼猴的性打攪可能并不支持母嬰沖突假說(shuō)。此外，交配中的雄性太行山獼猴撕咬交配雌性現(xiàn)象很少發(fā)生，與對(duì)藏酋猴 (龐奎海，2019) 和川金絲猴(Qiet al., 2011) 的研究結(jié)果相似，均不支持保護(hù)假說(shuō)。

綜上所述，太行山獼猴性打攪行為的頻次、方式和打攪對(duì)象等表現(xiàn)出性別-年齡組間差異；而各性別-年齡組性打攪行為的表型差異源于其功能差異?；诠δ芊治?，本研究認(rèn)為，雄性和雌性太行山獼猴的性打攪均支持性競(jìng)爭(zhēng)假說(shuō)，青少年個(gè)體的性打攪支持學(xué)習(xí)假說(shuō)，嬰幼猴的性打攪支持分離焦慮假說(shuō)和學(xué)習(xí)假說(shuō)。本研究結(jié)果可望增加對(duì)非人靈長(zhǎng)類(lèi)性打攪行為發(fā)育及其功能差異的認(rèn)識(shí)。

致謝：感謝河南太行山獼猴國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)濟(jì)源管理局、五龍口風(fēng)景管理局及匡三傲先生和匡振京先生對(duì)野外工作的支持與幫助。