李玉潔 王寧 孟亞依 海雪 邢會(huì)賢 柳洪鵑 史春余 司成成

摘??要：以萌芽性差異顯著的5個(gè)甘薯品種濟(jì)徐23、煙薯25、紅香蕉、泰中6號(hào)和心香為試驗(yàn)材料，在貯藏期間定期取樣分析塊根中內(nèi)源激素變化及碳水化合物代謝，貯藏結(jié)束后在小拱棚內(nèi)排種育苗，調(diào)查出苗情況。結(jié)果表明：濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉萌芽較早，采苗數(shù)量顯著多于泰中6號(hào)和心香。貯藏結(jié)束、排種前，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中的淀粉含量和支鏈淀粉含量顯著高于泰中6號(hào)和心香，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉淀粉含量和支鏈淀粉含量較高主要是由于貯藏期間塊根淀粉和支鏈淀粉含量降低幅度較小所致。濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中總淀粉酶和α-淀粉酶活性顯著高于泰中6號(hào)和心香，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中α-淀粉酶活性較高主要是由于貯藏期間增加幅度較大所致。貯藏結(jié)束、排種前，與泰中6號(hào)和心香比較，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中GA3含量較高、IAA含量較低、GA3/ABA和ZR/IAA較高。即貯藏結(jié)束、排種前，塊根中淀粉和支鏈淀粉含量高、α-淀粉酶活性高、內(nèi)源GA3含量高及IAA含量低是其萌芽性好的生理指標(biāo)。

關(guān)鍵詞：甘薯；萌芽；淀粉；淀粉酶；激素中圖分類號(hào)：S531??????文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Endogenous?Hormone?Content?and?Starch?Metabolism?of?Storage?Roots?During?Storage?and?Its?Relationship?with?Germination?in?Sweet?Potato

LI?Yujie1，?WANG?Ning?1，?MENG?Yayi?1，?HAI?Xue?1，?XING?Huixian?1，?LIU?Hongjuan?2，?SHI?Chunyu?2，?SI?Chengcheng?1.2*

1.?Hainan?University，?Haikou，?Hainan?570228，?China;?2.?Shandong?Agricultural?University，?Taian，?Shandong?271018，?China

Abstract：?Five?sweet?potato?cultivars?with?significant?differences?in?germination，?Jixu?23，?Yanshu?25，?Red?Banana，?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?were?used?as?the?test?materials.?During?the?storage?period，?samples?were?taken?regularly?to?analyze?the?changes?of?endogenous?hormones?and?carbohydrate?metabolism?in?the?storage?roots.?Storage?roots?after?storage?were?planted?for?seedlings?in?small?arch?sheds?and?investigated.?The?results?showed?that?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?germinated?earlier，?and?the?number?of?seedlings?picked?was?significantly?more?than?that?of?Taizhong?6?and?Xinxiang.?At?the?end?of?storage?and?before?seeding，?the?starch?content?and?amylopectin?content?of?storage?roots?in?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?were?significantly?higher?than?those?of?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana.?Higher?content?of?amylopectin?and?amylopectin?was?mainly?due?to?the?smaller?decrease?during?storage.?The?total?amylase?and?α-amylase?activity?of?storage?roots?in?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?were?significantly?higher?than?that?of?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?and?the?α-amylase?activity?of?storage?roots?in?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?were?higher?than?that?of?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana.?This?is?mainly?due?to?the?larger?increase?during?storage.?At?the?end?of?storage?and?before?seeding，?compared?with?Taizhong?No.?6?and?Xinxiang，?Jixu?23，?Yanshu?25?and?Red?Banana?had?higher?GA3?content，?lower?IAA?content，?and?higher?GA3/ABA?and?ZR/IAA?of?storage?roots.?That?is，?at?the?end?of?storage?and?before?seeding，?high?starch?and?amylopectin?content，?high?α-amylase?activity，?high?endogenous?GA3?content，?and?low?IAA?content?in?storage?roots?are?physiological?indicators?of?good?germination.

Keywords：?sweet?potato;?germination;?starch;?amylase;?hormone

DOI：?10.3969/j.issn.1000-2561.2024.02.016

甘薯[Ipomoea?batatas?（L.）?Lam.]是世界上重要的薯類作物，種植面積僅次于馬鈴薯和木薯，兼有糧食作物和經(jīng)濟(jì)作物的特點(diǎn)，具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高和營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[1]。育苗是甘薯生產(chǎn)中的首要環(huán)節(jié)，為甘薯生產(chǎn)提供足夠數(shù)量的健壯秧苗是育苗的主要任務(wù)，萌芽性強(qiáng)甘薯品種往往出苗早、出苗多、苗質(zhì)壯，能滿足生產(chǎn)上適時(shí)早栽、苗全苗壯的要求，是保證甘薯高產(chǎn)的前提[2]。已有研究表明，一定數(shù)量的種薯在一定時(shí)間內(nèi)能夠繁殖的秧苗數(shù)量及其秧苗素質(zhì)與種薯本身的萌芽性[3-4]、育苗期間的生態(tài)條件[2-3]及其管理措施[5-6]等都有關(guān)系。進(jìn)一步的研究表明，不同甘薯品種的發(fā)芽數(shù)量與其排種時(shí)塊根中的碳水化合物含量呈正相關(guān)[7]，其中塊根的淀粉含量對(duì)其萌芽性影響最大[8]。張?jiān)萚9]依據(jù)甘薯萌芽過(guò)程中無(wú)新的β-淀粉酶合成的試驗(yàn)結(jié)果，推斷甘薯萌芽應(yīng)是排種時(shí)β-淀粉酶作用的結(jié)果；而唐君等[10]在甘薯貯藏期間高溫愈合處理的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)α-淀粉酶活性與薯塊發(fā)芽存在一定的正相關(guān)性。因此，甘薯塊根貯藏期間的淀粉代謝特點(diǎn)及其對(duì)萌芽性的影響還有待深入研究。作物種子萌發(fā)過(guò)程中碳水化合物的代謝，不但需要淀粉酶的催化作用，還與內(nèi)源激素的變化有關(guān)[11]。雖有研究表明，甘薯塊根發(fā)芽過(guò)程中吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA3）均顯著增加，脫落酸（ABA）呈顯著下降或一直處于較低水平[12]。但甘薯塊根貯藏過(guò)程中內(nèi)源激素變化及淀粉代謝對(duì)其萌芽性影響的研究尚未見報(bào)道。本研究選用萌芽性差異顯著的5個(gè)甘薯品種，通過(guò)測(cè)定塊根貯藏期間淀粉及其組分含量變化、淀粉酶活性變化以及內(nèi)源激素含量變化，分析塊根貯藏期間內(nèi)源激素含量變化及淀粉代謝與萌芽性的關(guān)系，旨在闡明不同品種甘薯萌芽性存在差異的生理機(jī)制。

1??材料與方法

1.1??材料

試驗(yàn)選用淀粉型品種濟(jì)徐23（J23），食用型品種煙薯25（Y25）、紅香蕉（HXJ）、泰中6號(hào)

（T6）和心香（XX）進(jìn)行不同甘薯品種萌芽性差異比較及生理機(jī)制探究試驗(yàn)。其中，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉萌芽性較好，泰中6號(hào)和心香萌芽性較差。5個(gè)品種甘薯同時(shí)種植同時(shí)收獲，生育期為130?d。收獲后，種薯貯藏于半地下的發(fā)券窖中，貯藏期間地窖內(nèi)的溫度為10～15?℃，空氣相對(duì)濕度為80%～90%，CO2濃度不高于5%。

在貯藏后140?d，每個(gè)品種選出12.5?kg中等大小的健康種薯，且數(shù)量相似，在小拱棚內(nèi)育苗，排種密度為12.5?kg/m2，重復(fù)3次。棚內(nèi)溫度控制在（28±3）℃，苗床濕度控制在（80±5）%，排種35?d后調(diào)查萌芽性。

1.2??方法

在貯藏后0、70、140?d取具有代表性的無(wú)病蟲害及損傷的種薯、切片，一部分用封口袋密封后液氮罐中速凍，最后轉(zhuǎn)入-40?℃超低溫冰柜中保存，用于酶和激素測(cè)定；另一部分置于105?℃殺青30?min、60?℃烘干，用于直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量測(cè)定。

1.2.1??萌芽性調(diào)查??在排種后35、45、55?d，分別拔取株高≥20?cm的秧苗，統(tǒng)計(jì)秧苗數(shù)量，稱取秧苗鮮重，計(jì)算單位面積的采苗數(shù)量和百株鮮重。

1.2.2??淀粉含量測(cè)定??塊根淀粉含量的測(cè)定采用蒽酮比色法，參考何照范[13]的方法。稱取樣品0.1?g，加入9.2?mol/L高氯酸，在恒溫水浴鍋中（型號(hào)hh-4，常州國(guó)華電器有限公司，中國(guó)）沸水提取淀粉。然后加入硫酸蒽酮混合液，在沸水中煮10?min后冷卻至室溫，并測(cè)定620?nm處的吸光度。

1.2.3??直、支鏈淀粉含量測(cè)定??雙波長(zhǎng)比色法，參考何照范[13]的方法。稱取樣品0.1?g，加入KOH后沸水浴30?min，用蒸餾水定容至50?mL。吸取樣品液2.5?mL，加入蒸餾水，并調(diào)pH至3.5，加入碘試劑；以蒸餾水為CK。均定容至50?mL，分別于474.028、615.385、718.552、549.321?nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度。

1.2.4??淀粉酶活性測(cè)定??采用3，5-二硝基水楊酸（DNS）法。參考邱天越[12]的方法。（1）酶液制備：取樣品0.5?g，以pH?5.6檸檬酸緩沖液勻漿，離心（1000?r/min）后上清液即為酶液。（2）淀粉酶總活性：0.05?mL酶液2份，各加入pH?5.6檸檬酸緩沖液。測(cè)定管在40?℃水浴中，先加入1%淀粉溶液，5?min后，立即加入NaOH溶液。對(duì)照管中先加入NaOH溶液，以鈍化酶活性，再加入1%淀粉溶液。（3）α-淀粉酶活性測(cè)定：0.5?mL酶液2份，置于70?℃水浴，鈍化β-淀粉酶，各管加入pH?5.6的檸檬酸緩沖液。將測(cè)定管置于40?℃水浴10?min，加入40?℃預(yù)熱的1%淀粉溶液，搖勻，置于40?℃保溫，加入NaOH溶液。對(duì)照管中先加入NaOH溶液，以鈍化酶活性，再加入1%淀粉溶液。在酶作用后的測(cè)定管溶液及對(duì)照管溶液中均加入2?mL顯色劑，置沸水浴中煮沸5?min，取出冷卻，以蒸餾水稀釋至40?mL。于540?nm波長(zhǎng)下測(cè)定酶活力，以每分鐘生成麥芽糖的質(zhì)量（mg）為一個(gè)酶活單位[mg/（min·g）]。其中，β-淀粉酶活性=淀粉酶總活性-α-淀粉酶活性。

1.2.5??內(nèi)源激素（GA3、IAA、ABA、ZR）含量測(cè)定??參照何鐘佩[14]的酶聯(lián)免疫吸附法（ELISA），試劑盒由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，抗體與抗原之間存在高度專一性，故測(cè)定時(shí)各種激素之間不存在干擾現(xiàn)象。測(cè)定時(shí)把一定量的激素標(biāo)樣加入樣品，與樣品同步提取，計(jì)算回收率，結(jié)果均在88%以上，表明測(cè)定結(jié)果是可信的。樣品處理方法為：稱取種薯塊根頂部0.5?g于液氮中速凍，用80%甲醇溶液[含二叔丁基對(duì)甲苯酚（BHT）1?mmol/L]勻漿，4?℃提取4?h，4000?r/min離心15?min，沉淀用80%甲醇重復(fù)提取3次，合并上清液，氮?dú)獯蹈桑琍BSTG溶解定容，用于ELISA測(cè)定。

1.3??數(shù)據(jù)處理

采用新復(fù)極差法（Duncans）和DPS（Data?Processing?System）v7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析檢驗(yàn)，采用Microsoft?Excel?2019軟件作圖。

2??結(jié)果與分析

2.1??育苗期間不同甘薯品種的采苗數(shù)量及其鮮重

由表1可知，排種后35?d，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉已經(jīng)有大量達(dá)到采苗標(biāo)準(zhǔn)的秧苗，而泰中6號(hào)和心香尚無(wú)達(dá)到采苗標(biāo)準(zhǔn)的秧苗；濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉各個(gè)時(shí)期的采苗量和總采苗量均顯著多于泰中6號(hào)和心香。在3個(gè)采苗量多的品種中，濟(jì)徐23在排種后35?d的采苗量最多，而紅香蕉在排種后45、55?d的采苗量最多，且濟(jì)徐23的總采苗量顯著高于煙薯25和紅香蕉，說(shuō)明淀粉型品種萌芽性更好。濟(jì)徐23、泰中6號(hào)和心香的平均百株鮮重較高，而煙薯25和紅香蕉的平均百株鮮重較低。4個(gè)食用型品種之間比較，泰中6號(hào)和心香的平均百株鮮重顯著高于煙薯25和紅香蕉，這與煙薯25和紅香蕉單位面積的秧苗數(shù)量顯著多于泰中6號(hào)和心香有關(guān)。不過(guò)，所有品種的百株鮮重均在500?g以上，屬于生產(chǎn)上的壯苗[8]。

2.2??貯藏期間塊根淀粉含量變化

從表2可以看出，貯藏結(jié)束、排種前（貯藏后140?d），萌芽性較好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中淀粉含量和支鏈淀粉含量較高，而萌芽性較差的泰中6號(hào)和心香塊根中淀粉含量和支鏈淀粉含量較低。根據(jù)貯藏前后塊根淀粉含量的變化（表3）可以發(fā)現(xiàn)，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉3個(gè)品種的降幅較小，分別為21.92%、21.41%和16.23%；泰中6號(hào)和心香塊根淀粉含量的降幅較大，分別為41.42%和30.55%。貯藏前后各個(gè)品種塊根支鏈淀粉含量的變化特點(diǎn)與總淀粉含量一致。貯藏期間濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根總淀粉和支鏈淀粉含量的快速下降主要發(fā)生在貯藏0～70?d之間，而泰中6號(hào)和心香塊根總淀粉和支鏈淀粉含量的快速下降主要發(fā)生在貯藏70～140?d之間。

2.3??貯藏期間塊根淀粉酶活性變化

從圖1可以看出，隨貯藏期時(shí)間的延長(zhǎng)，塊根中總淀粉酶活性和β-淀粉酶活性先增高后降低；泰中6號(hào)和心香塊根α-淀粉酶活性變化不大，而濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根α-淀粉酶活性大幅度增加。在貯藏結(jié)束、排種前，濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根的總淀粉酶活性和α-淀粉酶活性顯著高于泰中6號(hào)和心香。4個(gè)食用型品種之間比較，煙薯25和紅香蕉塊根的β-淀粉酶活性顯著高于泰中6號(hào)和心香；但濟(jì)徐23塊根的

β-淀粉酶不但低于煙薯25和紅香蕉，而且低于泰中6號(hào)。

2.4??貯藏期間塊根內(nèi)源激素含量變化

從表4可以看出，隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，塊根中GA3含量都是先下降后升高；貯藏結(jié)束、排種前，萌芽性好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中GA3含量顯著高于萌芽性差的泰中6號(hào)和心香。隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，塊根中ABA含量升高，貯藏結(jié)束、排種前，萌芽好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中ABA含量顯著低于萌芽性差的泰中6號(hào)，但萌芽較差的心香塊根中ABA含量最低。隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，塊根中IAA含量先下降后升高；貯藏結(jié)束、排種前，萌芽性好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中IAA含量顯著低于萌芽性差的泰中6號(hào)和心香。隨貯藏時(shí)間延長(zhǎng)，塊根中ZR含量升高；貯藏結(jié)束、排種前，淀粉型品種濟(jì)徐23塊根的ZR含量顯著高于食用型甘薯品種，萌芽較差的泰中6號(hào)和心香塊根的ZR含量顯著低于萌芽較好的濟(jì)徐23和煙薯25。

貯藏結(jié)束、排種前（140?d），濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中GA3/ABA、ZR/IAA值均明顯大于泰中6號(hào)和心香，且濟(jì)徐23塊根中GA3/?ABA、ZR/IAA值顯著大于煙薯25和紅香蕉（圖2）。

3??討論

3.1??甘薯塊根貯藏期間淀粉代謝與萌芽性的關(guān)系

COLLINS等[7]的研究表明，在相同的育苗條件下，不同甘薯品種的出苗量與排種前塊根中的碳水化合物含量呈正相關(guān)。王慶美等[8]的研究進(jìn)一步指出，塊根出苗量及秧苗素質(zhì)與塊根營(yíng)養(yǎng)成分含量關(guān)系密切，其中對(duì)塊根萌芽性影響最大的是淀粉，并認(rèn)為塊根淀粉含量高的品種萌芽性較強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，在貯藏結(jié)束、排種前，萌芽性較好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中淀粉含量較高，萌芽性較差的泰中6號(hào)和心香塊根中淀粉含量較低，與前人的研究結(jié)果一致。本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn)，在貯藏結(jié)束、排種前，萌芽性較好的品種塊根中支鏈淀粉含量較高，萌芽性較差的品種塊根中支鏈淀粉含量較低；萌芽性較差的品種塊根中淀粉含量和支鏈淀粉含量較低的主要原因是貯藏期間特別是貯藏后期（貯藏70～140?d）塊根淀粉和支鏈淀粉含量大幅度下降所致。

在淀粉酶的作用下，淀粉逐漸被水解為小分子可溶性糖是薯塊發(fā)芽過(guò)程中的關(guān)鍵步驟[10，?15-16]。張?jiān)萚9]根據(jù)在甘薯塊根中的淀粉酶主要是β-淀粉酶，且發(fā)芽過(guò)程中無(wú)新同工酶出現(xiàn)的試驗(yàn)結(jié)果，推測(cè)排種期β-淀粉酶在甘薯塊根萌芽過(guò)程中承擔(dān)著重要的生理功能；而唐君等[10]在甘薯貯藏期間高溫愈合處理的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)α-淀粉酶活性與薯塊發(fā)芽存在一定的正相關(guān)性。本研究結(jié)果表明，在貯藏結(jié)束、排種前，萌芽性較好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根的總淀粉酶活性和α-淀粉酶活性顯著高于萌芽性較差的泰中6號(hào)和心香。雖然4個(gè)食用型品種之間比較，萌芽性較好的煙薯25和紅香蕉塊根β-淀粉酶活性顯著高于萌芽性較差的泰中6號(hào)和心香；但萌芽性最好的濟(jì)徐23塊根β-淀粉酶不但低于煙薯25和紅香蕉，而且低于泰中6號(hào)。因此，本研究認(rèn)為，排種前塊根α-淀粉酶是影響塊根萌發(fā)出苗的關(guān)鍵酶。因?yàn)橹ф湹矸壑饕搔?淀粉酶完全降解[17]，所以排種前塊根支鏈淀粉含量和α-淀粉酶活性高的品種一方面具有豐富的水解底物，另一方面有利于加快支鏈淀粉的水解速率，這是該類品種塊根萌芽性好的生理原因之一。

3.2??甘薯塊根貯藏期間內(nèi)源激素變化與淀粉代謝的關(guān)系

在禾谷類作物中發(fā)現(xiàn)GA和ABA的生物學(xué)功能存在拮抗作用[18]，GA可誘導(dǎo)α-淀粉酶基因表達(dá)，提高α-淀粉酶活性，使淀粉水解為萌芽供能[19-20]；而ABA抑制α-淀粉酶基因表達(dá)[21]，可使淀粉積累。CTK是種子萌發(fā)過(guò)程中GA生物學(xué)功能的促進(jìn)因子，ZR是CTK的主要組分[22]。細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著重要的作用[23]，較高比例的CTK/IAA促進(jìn)不定芽形成[24]。另外，已有研究證實(shí)GA浸種可以促進(jìn)甘薯萌芽[25-26]。本研究具有類似結(jié)果，甘薯中萌芽性好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根中有較高的GA3含量和較低的IAA含量，同時(shí)有較高的GA3/ABA和ZR/?IAA值。萌芽性較好的濟(jì)徐23、煙薯25和紅香蕉塊根GA3/ABA值高均與GA3含量較高、ABA含量較低有關(guān)，雖然心香塊根中ABA含量最低，但GA3含量也最低，故GA3/ABA低，所以，各品種塊根中保持較高GA3/ABA值的途徑主要通過(guò)較高的GA3含量；煙薯25和紅香蕉塊根ZR/?IAA值高與IAA含量較低有關(guān)，而濟(jì)徐23塊根ZR/IAA值高與IAA含量較低和ZR含量較高均有關(guān)系，即淀粉型品種塊根保持較高ZR/IAA值的途徑與食用型品種并不完全相同。本研究認(rèn)為，所有萌芽性好的甘薯品種α-淀粉酶活性高都與塊根中具有較高的GA3水平有關(guān)，而萌芽性好的淀粉型品種α-淀粉酶活性高可能還與塊根中具有較高的ZR和較低的ABA水平有關(guān)。

4??結(jié)論

育苗排種時(shí)，塊根中較高含量的淀粉尤其是支鏈淀粉作為底物，較高含量的內(nèi)源GA3誘導(dǎo)α-淀粉酶活性的提高，同時(shí)，較低含量的內(nèi)源IAA、較高的GA3/ABA和ZR/IAA值，也促使淀粉分解加劇，為萌芽提供充足的能量，利于甘薯萌芽。故可將淀粉和支鏈淀粉含量高、α-淀粉酶活性高、內(nèi)源GA3含量高、內(nèi)源IAA含量低及GA3/ABA和ZR/IAA值高作為判定甘薯萌芽性強(qiáng)弱的生理指標(biāo)。因此，本研究結(jié)果可為促進(jìn)甘薯萌芽提供外源激素選擇理論依據(jù)，為強(qiáng)萌芽性甘薯育種提供方向。

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