王曉東 李俊志 竇爽 肖繼兵 辛宗緒 吳宏生 朱曉東

摘要：干旱是限制植物生產(chǎn)力和威脅糧食安全的重要因素之一。 高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｌ. Ｍｏｅｎｃｈ）是全球主糧和飼料作物，因其具有較強的抗旱性和能夠在惡劣的環(huán)境條件下生存而廣泛種植于干旱半干旱地區(qū)，在作物抗旱領(lǐng)域中具有重要的研究價值。 深入解析干旱脅迫下高粱的形態(tài)和生理特性、鑒定和篩選抗旱品種、挖掘相關(guān)抗旱基因，對推動高粱抗旱育種進程、提高品種抗旱性、提高產(chǎn)量具有重要意義。 本文從干旱脅迫對高粱生長的影響、高粱對干旱脅迫的生理響應(yīng)、高粱耐旱性鑒定方法和鑒定指標(biāo)、高粱抗旱性分子生物學(xué)和提高高粱抗旱性方法５ 個方面對高粱抗旱性研究進展進行綜述，并對高粱抗旱性研究方向進行展望，以期為進一步研究高粱抗旱的形態(tài)、生理特性及分子機制奠定基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：高粱；干旱脅迫；生理響應(yīng)；分子生物學(xué)；鑒定；抗旱性

中圖分類號：Ｓ５１４文獻標(biāo)識號：Ａ文章編號：１００１－４９４２（２０２４）０１－０１６４－１０

干旱是限制作物生產(chǎn)發(fā)展的最重要因素之一，有發(fā)生范圍廣、頻次高、持續(xù)時間長等特點[１－２] 。 目前，世界上有三分之一以上總陸地面積的干旱和半干旱地區(qū)，我國現(xiàn)有干旱、半干旱和亞濕潤干旱區(qū)近３００ 萬ｋｍ２，占國土總面積近四成[３] 。 其中，絕大部分是因為缺乏灌溉條件而以雨養(yǎng)農(nóng)業(yè)為主，其作物產(chǎn)量占全國總產(chǎn)量的比重較小。 選育耐旱性強的作物品種是保證干旱地區(qū)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要舉措。 干旱可能會發(fā)生在作物生長發(fā)育的各個階段。 然而，在干旱和半干旱地區(qū)，

作物生長季開始和結(jié)束時發(fā)生干旱的可能性較高。 生長季節(jié)開始時的干旱脅迫嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育。 如果干旱發(fā)生在作物開花期或灌漿期，可能會導(dǎo)致產(chǎn)量嚴(yán)重下降或歉收[４] 。

高粱（Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ Ｌ. Ｍｏｅｎｃｈ）是禾本科一年生草本植物，主要種植于熱帶、亞熱帶和溫帶的干旱半干旱區(qū)，也是我國主要的雜糧作物之一，是重要的釀用、食用、飼用、帚用作物，同時也是全球僅次于水稻、玉米、小麥、大豆種植面積的第五大糧食作物。 高粱具有很強的抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄、耐高溫等抗逆特性[５] 。 高粱不同品種間抗旱能力存在較大差異。 近些年從多個方面開展了高粱抗旱性遺傳和抗旱品種選育相關(guān)研究[６－７] 。 本文綜述干旱脅迫對高粱生長的影響、高粱耐旱性鑒定方法和鑒定指標(biāo)，以及高粱對干旱的生理響應(yīng)，并從轉(zhuǎn)錄組分析、抗旱ＱＴＬ 定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析方面進行梳理和整合，并對高粱抗旱性的分子調(diào)控機制、鑒定體系及抗旱性品種選育進行展望，以期為后人開展相關(guān)研究提供理論參考。

１ 干旱脅迫對高粱生長的影響

１.１ 干旱脅迫對高粱種子萌發(fā)和幼苗生長的影響

水分缺乏使植物發(fā)育遲緩，干旱脅迫達到一定閾值時，會顯著抑制種子萌發(fā)和幼苗生長[８] 。王志恒等[９] 研究了高粱萌發(fā)階段受干旱脅迫的響應(yīng)特性，發(fā)現(xiàn)隨著干旱脅迫程度的增加，高粱種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢等顯著降低，種子殘留干重逐漸增加，干物質(zhì)轉(zhuǎn)移、轉(zhuǎn)化效率逐漸下降，根冠比逐漸增大，比根重逐漸減小。 長期干旱脅迫降低幼苗的苗高、葉長，幼苗地上部和根的鮮重不同程度的下降[１０] 。

１.２ 高粱萌發(fā)期及苗期的抗旱性研究

大多數(shù)農(nóng)作物在種子萌發(fā)、幼苗形成和開花階段對干旱脅迫較為敏感，干旱脅迫下萌發(fā)期和苗期表現(xiàn)出耐旱性是作物生長發(fā)育的前提。 對高粱萌發(fā)期和苗期耐旱性的研究發(fā)現(xiàn)，高粱萌發(fā)期和苗期的耐旱性是不一致的。 張笑笑[１１] 對７３ 份高粱品種進行萌發(fā)期和苗期耐旱性鑒定，初篩結(jié)果發(fā)現(xiàn)萌發(fā)期和苗期都抗旱的品種５ 份，苗期抗旱品種１０ 份，田間和室內(nèi)采用多重表型分析最終得到苗期抗旱品種１ 份。 郝培彤等[１２] 在２０％ＰＥＧ 干旱脅迫下評價２１ 份飼草高粱材料的耐旱性，篩選出萌發(fā)期耐旱和苗期耐旱材料各３ 份，萌發(fā)期和苗期共同耐旱材料１ 份。 由此可見，高粱品種萌發(fā)期和苗期耐旱性是不同的，萌發(fā)期耐旱品種苗期不一定耐旱，苗期耐旱品種萌發(fā)期也可能不耐旱。 針對高粱萌發(fā)期和苗期耐旱性，許多學(xué)者是分開進行研究的，而在大田干旱生產(chǎn)條件下，種子從萌發(fā)階段就已經(jīng)受到干旱脅迫的影響。因此研究植物的耐旱性，應(yīng)該從種子萌發(fā)到苗期進行不間斷的干旱脅迫處理，這樣可以更加全面地反映出植物在萌發(fā)期和苗期對干旱脅迫的各種反應(yīng)。

１.３ 干旱脅迫對高粱光合作用的影響

Ｚｈａｎｇ 等[１３] 研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫處理后，高粱葉片葉綠素總含量及葉綠素ａ、葉綠素ｂ 含量降低，且葉綠素ａ 的降低幅度顯著大于葉綠素ｂ。干旱脅迫下葉綠素含量降低主要是由于葉綠素生物合成下降，從而導(dǎo)致葉綠素加速分解。

植物進行光合作用時，要保證充足的光照，然而光照過強，會造成葉片吸收的光能超出同化所需，進而造成光抑制或者光破壞[１４] 。 因此植物會通過植物激素、外源物質(zhì)等來減緩由于光能過多引起的光抑制，促進光合活性，避免ＰＳⅡ系統(tǒng)受到破壞[１５] 。 張姣等[１６] 的研究表明，干旱脅迫下，高粱葉片的凈光合速率（Ｐｎ）、氣孔導(dǎo)度（Ｇｓ）、最大光化學(xué)效率（Ｆｖ/ Ｆｍ）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（ｑＰ）、電子傳遞速率（ＥＴＲ）出現(xiàn)不同程度的下降，初始熒光（Ｆｏ）與對照組相比有所升高，Ｚｈａｎｇ 等[１３] 也得出相同的結(jié)論。 說明干旱脅迫會使光合相關(guān)酶活性喪失，導(dǎo)致光能過剩而產(chǎn)生積累，通過熱耗散等途徑消耗多余的光能，可以讓作物適應(yīng)干旱脅迫環(huán)境。 干旱脅迫導(dǎo)致光合作用能力下降主要原因是非氣孔限制[１７] 。 王祁等[１８] 的研究還發(fā)現(xiàn)，在輕度干旱脅迫下，高粱葉片ＰＳⅡ系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能損傷較小，然而在重度脅迫下，葉片ＰＳⅡ系統(tǒng)遭到破壞，進而發(fā)生光抑制現(xiàn)象。 光合作用的強弱可以直接反映出植物抵御干旱脅迫的能力，保證葉綠素含量的穩(wěn)定、保護光合相關(guān)酶活性，可抵御干旱脅迫對其光合作用的影響。

２ 高粱對干旱脅迫的生理響應(yīng)

２.１ 有機滲透調(diào)節(jié)

干旱脅迫下，植物細(xì)胞通過調(diào)節(jié)可溶性物質(zhì)的濃度來維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡，進而應(yīng)對干旱脅迫帶來的影響。 參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)可分為兩類，第一類是外界環(huán)境提供的無機離子，第二類是胞內(nèi)合成的有機溶質(zhì)。 第二類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)主要包括甜菜堿、脯氨酸、糖和糖醇等有機化合物[１９] 。 近些年來，可溶性蛋白、可溶性糖、脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)被廣泛研究。

脯氨酸的積累可以使許多植物應(yīng)對滲透脅迫反應(yīng)，作為一種相容的滲透劑，其可以提高細(xì)胞或組織的保水能力，同時可以作為碳水化合物的來源；作為一種酶的保護劑，也可以減輕蛋白質(zhì)變性，具有很強的抗氧化能力。 張玉霞等[２０] 用聚乙二醇溶液模擬干旱脅迫，結(jié)果表明飼用高粱品種脯氨酸含量與對照組相比顯著升高。 王艷秋等[２１] 研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下高粱葉片的脯氨酸含量顯著增加，且其顯著性較大，是高粱調(diào)節(jié)適應(yīng)干旱脅迫的重要指標(biāo)。 可見，脯氨酸在干旱脅迫下至關(guān)重要，但是也有不同觀點：董喜存等[２２] 的研究發(fā)現(xiàn)，在不同程度干旱脅迫下，甜高粱品種葉片脯氨酸含量變化趨勢并不一致。 因此認(rèn)為，單純測定脯氨酸含量不能準(zhǔn)確反映抗旱性，可以將其作為一種抗旱脅迫下的保護性反應(yīng)。

可溶性糖主要包括葡萄糖、蔗糖、果糖和半乳糖。 可溶性糖既可以為植物生長發(fā)育提供能量，并且具有信號功能，又是植物生長發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子[２３] 。 何瑋等[２４] 研究不同干旱脅迫下甜高粱葉片可溶性糖含量的變化時發(fā)現(xiàn)，輕度干旱脅迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高，再下降之后突然升到最高；在重度干旱脅迫下，可溶性糖含量先下降，然后升到最高，再下降。 總體表明，在受到干旱脅迫時，高粱葉片可溶性糖含量整體呈升高趨勢。 Ｇｉｌｌ 等[２５] 研究不同非生物脅迫下高粱可溶性糖含量變化的結(jié)果表明，干旱脅迫下總的可溶性糖含量呈升高趨勢且高于對照，其中果糖含量始終高于葡萄糖和蔗糖。 此外，在干旱脅迫下，可溶性糖還可以作為蛋白質(zhì)滲透保護劑而發(fā)揮作用。

可溶性蛋白含量的變化可以直接反映植物滲透調(diào)節(jié)能力的大小，它不僅可以提高細(xì)胞的保水能力，而且可以有效地保護生物膜以及細(xì)胞的生命物質(zhì)。 榮少英等[２６] 研究不同高粱品種在不同干旱條件下可溶性蛋白的變化時發(fā)現(xiàn)，甜高粱、普通高粱和對照相比可溶性蛋白含量隨著干旱脅迫的加劇呈上升趨勢。 有研究[２７－２８] 表明，在逆境脅迫下，膜質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛抑制蛋白質(zhì)的生物合成；長時間重度干旱使植物體內(nèi)分解代謝加劇，導(dǎo)致大量可溶性蛋白分解。

２.２ 抗氧化防御系統(tǒng)

活性氧具有很強的氧化能力。 植物在進行有氧代謝的過程中會產(chǎn)生活性氧，低濃度的活性氧可以作為信號分子參與調(diào)控植物非生物脅迫反應(yīng)[２９－３０] 。 抗氧化防御系統(tǒng)具有維持植物體內(nèi)活性氧平衡的功能[３１] 。 該系統(tǒng)包括兩大類，一類是非酶促抗氧化物質(zhì)，其中最為重要的是水溶性抗壞血酸（Ａｓｃ），其次是谷胱甘肽（ＧＳＨ），還有脂溶性生育酚、類胡蘿卜素等；另一類是酶促抗氧化劑，包括超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、過氧化物酶（ＰＯＤ）和過氧化氫酶（ＣＡＴ）[３２] 。 植物抗氧化調(diào)控系統(tǒng)中，提高酶活性和抗氧化物的表達量是作物抵御逆境脅迫的關(guān)鍵因素。

陳敏菊等[３３] 研究發(fā)現(xiàn)，高粱幼苗葉片ＳＯＤ和ＣＡＴ 活性因干旱脅迫的強度不同而存在差異，土壤含水量在５５％ ～６０％時ＳＯＤ 活性逐漸升高，隨著干旱程度加劇，ＳＯＤ 活性逐漸下降；ＣＡＴ 活性在土壤含水量為４０％ ～６０％時高于對照，隨著干旱加劇活性逐漸降低；ＰＯＤ 活性的變化規(guī)律和ＳＯＤ 一致。 這表明輕度干旱脅迫可以提高高粱幼苗葉片抗氧化酶活性。 盧峰等[３４] 研究高粱幼苗不同生長階段受到干旱脅迫時酶活性的變化情況表明，脅迫６、８、１２、２４ ｄ 時ＳＯＤ 活性顯著高于對照，干旱脅迫１２ ｄ 時酶活性達到峰值，ＰＯＤ 活性的變化和ＳＯＤ 基本一致。 說明高粱幼苗在受到干旱脅迫時，通過提高葉片保護酶活性來抵御其危害。

２.３ 激素調(diào)節(jié)

植物激素參與干旱脅迫調(diào)節(jié)。 通過外源激素來提高作物的抗旱性是現(xiàn)階段重要的科學(xué)途徑之一[３５－３６] 。 細(xì)胞分裂素通過促進細(xì)胞分裂，延緩植物葉片中葉綠素的降解來提高植物的抗旱性[３７] 。生長素可以正向調(diào)控四種抗氧化酶（ＳＯＤ、ＣＡＴ、ＰＯＤ、ＧＲ）活性來降低干旱脅迫對植株的抑制作用；同時生長素可以通過調(diào)節(jié)根生物量、增加根的分支來提高水分吸收效率進而提高抗旱性[３８] 。

脫落酸（ＡＢＡ）對植物在逆境脅迫下的應(yīng)答起著關(guān)鍵作用，其參與氣孔的開關(guān)，保衛(wèi)細(xì)胞的通道活動，調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄鈣調(diào)蛋白的表達，誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達[３９] 。 植物在受到干旱脅迫時，也可以通過減少赤霉素的方式來適應(yīng)脅迫環(huán)境[４０] 。 關(guān)于干旱脅迫下植物激素調(diào)節(jié)機制，國內(nèi)外對水稻、小麥等作物的報道較多，逆境脅迫下高粱中植物激素的作用機制還需進一步探討和研究。

高粱的抗旱性在生理上涉及到三個方面：第一是干旱脅迫下需要維持高的含水量，維持高粱水分平衡，通過增加脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)等物質(zhì)含量提高滲透調(diào)節(jié)能力，維持細(xì)胞或者組織持水，進而維持膨壓；第二是干旱脅迫下保證其基本的生理功能，通過激素調(diào)節(jié)、酶活性提高等來維持高粱正常的生理功能；第三是干旱脅迫解除時高粱含水量和生理功能的恢復(fù)能力。 做好以上三點，可以有效地抵御干旱脅迫帶來的負(fù)面影響。

３ 高粱耐旱性鑒定方法及鑒定指標(biāo)

因為各個時期的耐旱機制不同，一般將高粱耐旱性鑒定分為萌發(fā)期、苗期和全生育期鑒定。萌發(fā)期是作物在干旱脅迫條件下能否完成生長周期的關(guān)鍵時期[４１] ，對高粱群體結(jié)構(gòu)和數(shù)量起著決定性作用。 高粱萌發(fā)期抗旱性鑒定多采用聚乙二醇（ＰＥＧ）、葡萄糖溶液等模擬干旱脅迫環(huán)境進行，通過種子發(fā)芽率、萌發(fā)抗旱指數(shù)等反映高粱的抗旱性。 其中ＰＥＧ－６０００ 是目前被廣泛應(yīng)用的鑒定萌發(fā)期抗旱性較為理想的溶液。 陳冰嬬等[４１]使用１５ 份保持系、１８ 份恢復(fù)系和８ 份雜交種，通過ＰＥＧ－６０００ 水溶液模擬干旱脅迫環(huán)境，篩選出１ 份恢復(fù)系和１ 份保持系萌發(fā)期抗旱性親本材料；通過抗旱性因子分析，認(rèn)為萌發(fā)抗旱指數(shù)、根長和剩余干物質(zhì)量可以作為高粱萌發(fā)期抗旱性篩選的鑒定指標(biāo)。 候文慧等[４２] 利用１５％的聚乙二醇溶液進行干旱脅迫處理，采用隸屬函數(shù)分析方法對８ 個飼用高粱萌發(fā)期抗旱性進行排序，得出ＳＵ９００２ 為抗旱性最強的材料，ＢＪ０６０２ 為抗旱性最為敏感的材料；并利用主成分和聚類分析方法，對萌發(fā)期５ 個抗旱指標(biāo)進行分析，結(jié)果表明，發(fā)芽指數(shù)和發(fā)芽率可以作為飼用高粱萌發(fā)期抗旱性評價的指標(biāo)。 采用聚乙二醇等高滲溶液不僅方法簡單，而且排除了外界環(huán)境的干擾，可以獲得更加準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)，有效地縮短了鑒定周期，提高鑒定效率。

苗期是高粱整個生長發(fā)育階段的關(guān)鍵時期之一，其生長好與壞直接影響著最終的產(chǎn)量和品質(zhì)，因此，苗期抗旱性鑒定尤為重要。 高粱苗期抗旱性鑒定方法可以分為三種。 第一種較為常見的是使用ＰＥＧ－６０００ 溶液模擬干旱脅迫環(huán)境。 趙曉倩[４３] 采用２５％ ＰＥＧ－６０００ 對２５９ 份高粱品種進行干旱脅迫處理，篩選出極抗旱品種１４ 份、極敏感品種３３ 份，并通過主成分分析方法對９ 個指標(biāo)進行分析，結(jié)果表明，苗高、成活率、根冠比、根長和根鮮重可以作為評價高粱苗期抗旱性的指標(biāo)。第二種是干旱復(fù)水法，是指在干旱脅迫后進行復(fù)水處理，用復(fù)水后的恢復(fù)能力指標(biāo)評價高粱抗旱性。 劉婷婷等[４４] 利用盆栽控水法對８ 個高粱品種幼苗進行干旱復(fù)水處理，通過研究生物量、水勢、滲透式、光合參數(shù)等生理指標(biāo)的變化情況來分析不同高粱品種的抗旱能力以及干旱適應(yīng)能力和旱后復(fù)水恢復(fù)能力的關(guān)系，分析鑒定出了一份抗旱性強的品種遼雜２１ 和旱后復(fù)水能力強的品種Ｍｏｅｎｃｈ. ｃｖ. Ｇａｄａｍｂａｌｉａ。 干旱脅迫時維持較高的葉片凈光合速率和相對含水量有助于其提高干旱復(fù)水能力，因此，葉片凈光合速率和相對含水量可以作為篩選高粱苗期抗旱性的生理指標(biāo)。 第三種是反復(fù)干旱法，是指通過高粱苗期連續(xù)兩次干旱脅迫控水，以材料存活率為評價指標(biāo)的一種鑒定方法，適用于大批量的品種鑒定。 李舒凡[４５] 通過反復(fù)干旱法，對２００ 份高粱品種進行苗期耐旱性鑒定，將葉片與根系的長勢作為抗旱性的評價指標(biāo)，能夠從存活的質(zhì)量上區(qū)別品種的抗旱性差異，進一步提高了篩選抗旱性品種的準(zhǔn)確性。 對高粱苗期抗旱性的鑒定只能反映出營養(yǎng)生長階段的情況，需要結(jié)合生殖生長階段的抗旱性，對不同品種抗旱能力進行綜合評價。

作物全生育期抗旱性鑒定對于抗旱新品種的選育、抗旱機制的研究以及抗旱基因的挖掘有著重要意義，共有兩種鑒定方式。 一種是通過人工控制水分和環(huán)境，通過干旱棚、人工氣候箱等模擬干旱環(huán)境，研究各個生育期干旱脅迫對籽粒產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。 汪燦等[４６] 通過在干旱棚內(nèi)設(shè)置兩個處理對５０ 份酒用高粱材料進行成株期抗旱性鑒定，測定了成株期８ 個農(nóng)藝性狀，篩選出兩個成株期酒用高粱抗旱性強的品種粱豐１４１－３ 和粱豐２４７－３；通過主成分、灰色關(guān)聯(lián)度分析，認(rèn)為分蘗數(shù)、穗粒數(shù)和單株粒重可作為酒用糯高粱資源成株期抗旱性評價指標(biāo)。 另一種是自然環(huán)境法，設(shè)置干旱和水地兩個處理，操作簡便，沒有設(shè)備的要求，測定的結(jié)果更具說服力，但受環(huán)境因素影響較大，需要多年的試驗數(shù)據(jù)進行支撐。 袁闖等[４７] 采用自然環(huán)境法，設(shè)置灌水和干旱兩個處理，通過測定高粱成熟期株高、穗重、千粒重、產(chǎn)量等１０ 個性狀，對２２ 份不同品系的甜高粱進行成熟期耐旱性鑒定，篩選出３ 份抗旱品種和２ 份抗旱敏感性品種；通過主成分分析和逐步線性回歸分析，認(rèn)為千粒重、單株粒重、穗粒數(shù)和穗莖粗可以作為甜高粱成熟期抗旱性的評價指標(biāo)。 現(xiàn)階段，高粱各抗旱指標(biāo)評價鑒定基本都是局限于某一個時期，因此，需要綜合高粱生長發(fā)育每個時期的指標(biāo)來進行綜合分析，建立綜合指標(biāo)評價體系，以提高高粱品種抗旱性鑒定的可靠性和真實性。

４ 高粱抗旱性分子生物學(xué)研究

現(xiàn)階段，國內(nèi)外對于高粱抗旱性鑒定、抗旱生理生化以及干旱對農(nóng)藝性狀影響的研究已趨于完善，并且對于以基因為基礎(chǔ)的轉(zhuǎn)基因和分子標(biāo)記技術(shù)也廣泛應(yīng)用到抗旱性分子遺傳研究領(lǐng)域，通過轉(zhuǎn)錄組分析、ＱＴＬ 定位和全基因組關(guān)聯(lián)分析（ＧＷＡＳ）構(gòu)建分子遺傳圖譜，挖掘抗旱相關(guān)基因是高粱抗旱性分子遺傳研究的發(fā)展方向。

４.１ 轉(zhuǎn)錄組分析

轉(zhuǎn)錄組分析對于研究未知基因功能和特定調(diào)節(jié)基因的作用機制起著關(guān)鍵作用[４８] 。 近年來新一代的轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)（ＲＮＡ－ｓｅｑ）應(yīng)運而生，它可以研究作物在干旱脅迫下的基因表達模式、分析抗旱分子機制、確定候選基因并進行功能注釋[４９] 。 Ｄｕｇａｓ 等[５０] 通過滲透脅迫和脫落酸對高粱植物的轉(zhuǎn)錄組進行了分析，利用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)揭示高粱的抗旱機制和基因篩選。 Ｚｈａｎｇ 等[５１]使用轉(zhuǎn)錄組測序方法對干旱脅迫下高粱的葉和根進行轉(zhuǎn)錄組分析，鑒定出了差異表達基因，通過富集（ＧＯ） 分析出耐旱性相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子。 王志恒等[５２] 用ＰＥＧ－６０００ 對甜高粱進行干旱脅迫，對高粱幼苗進行轉(zhuǎn)錄組測序分析并建立包含ｃＤＮＡ 的文庫， 對差異表達基因進行ＧＯ 富集分析和ＫＥＧＧ 分析，發(fā)現(xiàn)有兩個代謝通路與干旱脅迫響應(yīng)相關(guān)，這兩個通路都屬于遺傳信息代謝通路。

表明甜高粱通過激活與干旱脅迫相關(guān)的蛋白表達和與碳水化合物相關(guān)的基因表達而增強滲透調(diào)節(jié)能力來響應(yīng)干旱脅迫。 Ｘｕ 等[５３] 對兩個抗旱性不同的高粱品種進行轉(zhuǎn)錄組分析，運用轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)確定了候選基因并進行了基因功能注釋，分析了代謝通路。 轉(zhuǎn)錄組測序技術(shù)促進了基因功能和表達水平的研究，通過分析干旱脅迫下基因的表達網(wǎng)絡(luò)和富集通路，挖掘相關(guān)的新基因，可為今后進一步揭示干旱脅迫調(diào)節(jié)機制提供理論支撐。

４.２ 抗旱基因ＱＴＬ 定位

植物的抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀，遺傳復(fù)雜。 干旱對作物的影響程度變化較大，常規(guī)育種方法費時、費力，難以選育優(yōu)質(zhì)的抗旱品種。 隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，ＱＴＬ 分析被廣泛應(yīng)用到分子遺傳領(lǐng)域。 趙輝[５４] 利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８ 組成２４４ 個ＲＩＬ 群體，并構(gòu)建了分子遺傳連鎖圖譜，利用ＱＴＬ 定位分析耐旱性相關(guān)性狀，分別在１、４、６、７ 染色體上檢測出３、１、１、３ 個與抗旱系數(shù)相關(guān)的ＱＴＬｓ 位點，并且在ＬＧ－１、ＬＧ－６、ＬＧ－７ 上定位到５ 個影響株高的ＱＴＬｓ。Ｈａｕｓｓｍａｎｎ 等[５５] 用ＩＳ９８３０ 和Ｎ１３ 與Ｅ３６－１ 分別構(gòu)建２２６ 個ＲＩＬ 群體，通過構(gòu)建遺傳圖譜，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記分別位于１０ 個連鎖群和１２ 連鎖群中，利用復(fù)合區(qū)間作圖檢測到的３ 個性狀的ＱＴＬ 數(shù)量在５個到８ 個之間，解釋了３１％和４２％的遺傳變異。Ｓａｋｈｉ 等[５６] 對１０７ 份孕穗期的高粱材料進行干旱脅迫處理，使用１０ 條染色體上９８ 個ＳＳＲ 標(biāo)記位點的基因型數(shù)據(jù)對２３ 對性狀進行關(guān)聯(lián)分析，鑒定出９ 個ＱＴＬ 與８ 個抗旱性狀相關(guān)。 持綠性是高粱干旱脅迫耐受性的一個組成部分。 Ｓｕｋｕｍａｒａｎ等[５７] 對Ｔｘ４３６（非持綠性）和００ＭＮ７６４５（持綠性）構(gòu)建重組自交系進行遺傳定位，利用全基因組單標(biāo)記掃描和復(fù)合區(qū)間影射互補方法，檢測到了１５個與抗旱性狀相關(guān)的ＱＴＬ；在１ 號染色體上發(fā)現(xiàn)了籽粒產(chǎn)量ＱＴＬ，解釋了８％ ～１６％的表型變異，在第２、６、９ 號染色體上發(fā)現(xiàn)了開花時間ＱＴＬ，解釋了６％～１１％的表型變異，在３、４ 號染色體上發(fā)現(xiàn)了持綠性ＱＴＬ，解釋了８％ ～２４％的表型變異。有關(guān)高粱ＱＴＬ 定位的研究可為后續(xù)高粱抗旱基因的精細(xì)定位、挖掘抗旱性相關(guān)基因和分析抗旱性機理奠定基礎(chǔ)。

４.３ 全基因組關(guān)聯(lián)分析（ＧＷＡＳ）

ＧＷＡＳ 是對多個個體在全基因組范圍內(nèi)進行遺傳標(biāo)記多態(tài)性檢測，將基因型和表型進行關(guān)聯(lián)并應(yīng)用到尋找遺傳圖譜和挖掘性狀相關(guān)候選基因的一種方法。 近年來，為解析高粱抗旱性的遺傳基礎(chǔ)，Ｘｉｎ 等[５８] 研究３５４ 份甜高粱在兩種不同干旱處理下的株高性狀，并將基于株高的平均生產(chǎn)力、干旱指數(shù)和脅迫耐受指數(shù)作為表型數(shù)據(jù)，結(jié)合甜高粱再測序獲得的６ １８６ 個ＳＮＰｓ，使用三種不同的數(shù)量性狀遺傳模型進行ＧＷＡＳ 分析，結(jié)果表明，在ＧＬＭ、ＭＬＭ 和ＦａｒｍＣＰＵ 下分別檢測到４９、５個和２５ 個耐旱相關(guān)的遺傳位點，發(fā)現(xiàn)２ 個耐干旱的候選基因，其中，Ｓｂ０８ｇ０１９７２０.１ 基因與Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａ ＥＦＭＴＦ 基因同源，而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１ 基因與玉米ｂＺＩＰＴＦ 基因同源。 高奇[５９] 用４０１ 份甜高粱材料進行干旱脅迫處理，并通過三個與干旱相關(guān)的性狀篩選出耐旱評價指標(biāo)并作為表型數(shù)據(jù)，利用高粱全基因組ＳＮＰ 標(biāo)記，對三個性狀耐旱指數(shù)進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到兩個株高性狀基因可能是耐旱候選基因。 趙曉倩[４３] 對２５９ 份高粱的７ 個苗期耐旱性相關(guān)性狀進行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測到１０２ 個顯著的ＳＮＰ 位點，篩選出７個抗旱候選基因。 通過全基因組關(guān)聯(lián)分析揭示耐旱候選基因可為后續(xù)基因功能驗證和高粱耐旱分子機制研究奠定基礎(chǔ)。

５ 提高高粱抗旱性的方法

５.１ 傳統(tǒng)育種方法

傳統(tǒng)的育種方法包括雜交育種、回交育種、系統(tǒng)選育、混合選育等，其中較為常見的是雜交育種。 楊偉等[６０] 通過母本不育系７５０１Ａ 和父本恢復(fù)系ＲＨＭＣ３８６ 進行組配雜交，選育出優(yōu)質(zhì)抗旱高粱新品種潞雜９ 號。 楊婷婷等[６１] 研究發(fā)現(xiàn)，以不育系ＳＸ６０５Ａ 為母本、以恢復(fù)系ＳＸ８７０ 為父本雜交育成高粱品種晉雜３１號。 其選育過程中，親本都是通過雜交再連續(xù)多代自交得到的穩(wěn)定品種，都具有很強的抗旱性，通過該方法可以提高選育品種的抗旱性。 李繼洪等[６２] 同樣用不育系親凡Ａ 為母本、以恢復(fù)系蘇丹草黑殼３ 號為父本雜交選育出抗性強的品種吉草３ 號。 由此可見，選育抗旱性強的不育系和恢復(fù)系是提高高粱雜交種耐旱性的重要途徑。

５.２ 施加外源物質(zhì)

通過對高粱施加外源營養(yǎng)元素、生長調(diào)節(jié)劑以及進行種子引發(fā)等都可以提高其抗旱性。Ａｈｍｅｄ 等[６３] 發(fā)現(xiàn)硅營養(yǎng)對高粱的生長和生理參數(shù)有顯著影響，通過在干旱脅迫條件下對高粱進行施加硅營養(yǎng)處理，可以提高耐旱基因型品種（系）的葉片水勢、葉面積指數(shù)、蒸騰速率和ＳＰＡＤ值，同時在硅處理下凈同化和相對生長量表現(xiàn)出最大值。 張瑞棟等[６４] 分別用聚乙二醇（ＰＥＧ）、ＫＣｌ、ＣａＣｌ２ 和水楊酸（ＳＡ）對高粱種子進行引發(fā)處理，顯示其可以促進干旱脅迫下種子萌發(fā)率，促進胚根和胚芽的伸長。 其原因可能是引發(fā)處理提高了胚芽內(nèi)抗氧化酶活性，同時促進糖代謝，增加脯氨酸含量，解決了干旱脅迫下發(fā)芽率低、胚根胚芽生長受抑制的問題，進而提高高粱萌發(fā)期的抗旱性。 Ｔｏｕｎｅｋｔｉ 等[６５] 的研究也得到一致的結(jié)果。Ｋａｍａｌｉ 等[６６] 研究發(fā)現(xiàn)，使用固氮菌和叢枝菌根真菌（ＡＭＦ）的高粱比不使用的受干旱脅迫程度較輕，固氮菌和叢枝菌根真菌可以減少高粱電解質(zhì)滲漏和丙二醛含量，通過提高花青素、類胡蘿卜素、黃酮、生長素（ＩＡＡ）等物質(zhì)含量和抗氧化酶活性來緩解干旱脅迫的影響。 Ｋａｍａｌｉ 等[６７] 同時也發(fā)現(xiàn)細(xì)菌和叢枝菌根真菌也可以通過增加光合色素、可溶性蛋白等物質(zhì)含量提高高粱滲透調(diào)節(jié)能力，繼而應(yīng)對干旱脅迫環(huán)境。 Ｓｈｅｈａｂ 等[６８] 研究發(fā)現(xiàn)，脫落酸（ＡＢＡ）和茉莉酸甲酯（ＭｅＪＡ）可以減輕干旱脅迫引起的負(fù)面效應(yīng)，降低干旱脅迫下高粱中氰化氫（ＨＣＮ） 的含量。 植物生長調(diào)節(jié)劑（ＰＧＲｓ）改善高粱抗旱性歸因于可溶性蛋白、丙二醛、活性氧、過氧化氫等的積累減少，光合參數(shù)的改善以及抗氧化酶活性的變化，進而提高其抗旱能力，特別在甜高粱中尤為明顯。

５.３ 轉(zhuǎn)基因方法

植物抗旱性是受多基因控制的數(shù)量性狀，其中包括參與調(diào)控植物活性氧、可溶性糖、抗氧化酶、葉綠素和ＡＢＡ 信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等生理生化過程的基因。 這些基因通過提高植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性及光合作用能力來增強植物耐旱性。 國內(nèi)外研究了大量抗旱基因，也通過擬南芥和水稻等確定了許多與耐旱性相關(guān)的基因。 已經(jīng)被克隆出來的耐旱基因有：提高植物滲透調(diào)節(jié)和抗氧化防御能力的基因ＳｂＮＡＣ９[６９] 、ＯｓＤＩＳ１[７０] 、ＷＲＫＹ２０[７１] 、ＧｍＧｏｌＳ２ － １[７２] 、ＳｉＮＣＥＤ３[７３] 、Ｏｓ￣ＭＹＢ１０５[７４] 、ＲＡＣＫ１[７５] ，調(diào)控ＡＢＡ 信號傳導(dǎo)的基因ＯｓＯＦＰ１９[７６] 、ＡＨＦ[７７] 、ＢＧ１[７８] 、ＭＹＢ４８[７９] ，調(diào)節(jié)光合作用的基因ＯｓＭＩＲ１４２３[８０] 、ＳＮＡＣ１[８１] 、ＭＫＫＫ１８[８２] ， 還有一些耐旱候選基因Ｓｂ０８ｇ０１９７２０. １、Ｓｂ０１ｇ０３７０５０. １[５５] 和ＳｉＺＡＴ１２、ＳｉＰＦＫ２[８３] 等。 我們可以通過轉(zhuǎn)基因的方式將這些已知的目的基因?qū)氲礁吡恢腥?，得到?yōu)質(zhì)的抗旱品種，以加速提高高粱抗旱能力。

６ 展望

６.１ 高粱抗旱性的分子調(diào)控機制

干旱脅迫下，高粱會發(fā)生不同程度的生理生化變化，而這些變化會受到許多抗旱性相關(guān)基因的表達和調(diào)控，包括信號的轉(zhuǎn)導(dǎo)到轉(zhuǎn)錄和翻譯水平上調(diào)控基因的表達。 目前，已經(jīng)明確了許多抗旱性相關(guān)基因的調(diào)控機制，但是對于基因間相互作用的相關(guān)報道較少。 在今后的工作中，應(yīng)當(dāng)將重心轉(zhuǎn)移到高粱抗旱的分子調(diào)控機制研究上，通過基因工程方法，明確抗旱基因上下游調(diào)控機制以及多基因互作效應(yīng)；研究轉(zhuǎn)錄因子在高粱抗旱信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中作用的同時，明確各轉(zhuǎn)錄因子之間的相互作用，進而明確其抗旱的分子機制，最終利用基因組編輯技術(shù)改良高粱耐旱性。

６.２ 高粱抗旱性鑒定體系

現(xiàn)階段，高粱抗旱性鑒定體系主要包括抗旱鑒定指標(biāo)、抗旱鑒定方法和高粱抗旱性評價。 然而目前高粱抗旱性鑒定和評價方法還不夠系統(tǒng)：例如，萌發(fā)期進行抗旱性鑒定時，會受到種子發(fā)芽力的影響；苗期進行抗旱性鑒定時，其鑒定的指標(biāo)與產(chǎn)量沒有明顯的關(guān)聯(lián)，導(dǎo)致鑒定結(jié)果說服力不足；全生育期進行抗旱性鑒定時，會受到外界環(huán)境因素的干擾，導(dǎo)致需要多年的重復(fù)試驗才可能獲得認(rèn)可，試驗準(zhǔn)確度低、周期長。 因此，可以將高粱各個生長時期相結(jié)合，并配合不同的試驗地點、試驗材料和不同的鑒定指標(biāo)進行綜合鑒定；同時，可以將室內(nèi)室外試驗相結(jié)合，以獲得較為科學(xué)、準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)；也可以結(jié)合不同品種在不同區(qū)域的生長特點，以及該區(qū)域旱災(zāi)發(fā)生的時間，提出適合本地區(qū)的一套系統(tǒng)的、完善的抗旱性鑒定技術(shù)規(guī)程。這樣不僅可以提高高粱抗旱性品種的選擇效率，同時還可以為后人提供可靠的抗旱性優(yōu)良的高粱品種。

６.３ 高粱抗旱性品種選育

培育抗旱性高粱品種是減少干旱脅迫造成減產(chǎn)的首要選擇，可以耐旱性高粱雜種優(yōu)勢利用為基礎(chǔ)，通過耐旱性高粱種質(zhì)的發(fā)掘與創(chuàng)新利用，結(jié)合第二代和第三代雜交的育種技術(shù)，大面積選育優(yōu)質(zhì)穩(wěn)產(chǎn)的高粱耐旱新品種。 從分子水平上看，可將抗旱性ＱＴＬ 位點和分子標(biāo)記進行分解，對抗旱性基因進行精細(xì)定位，尋找與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)記。 在應(yīng)用過程中，可以通過常規(guī)育種和ＱＴＬ 定位相結(jié)合的方法，選用優(yōu)良的高粱抗旱品種來進行標(biāo)記篩選，極大提高基因定位的效率，促進分子標(biāo)記輔助育種和常規(guī)育種相結(jié)合，加速優(yōu)良抗旱高粱品種的選育步伐；還可以通過人工智能決策系統(tǒng)設(shè)計最佳的育種方案，進而定向、高效改良和培育抗旱性新品種。

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