魯紅月,張 暢,陳新軍,2,3,4,5*

(1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院,上海 201306;2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國家實(shí)驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗室,山東 青島 266071;3.上海海洋大學(xué)大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室,上海 201306;4.上海海洋大學(xué)國家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心,上海 201306;5.上海海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點(diǎn)實(shí)驗室,上海 201306)

引 言

海洋漁業(yè)資源的開發(fā)和保護(hù)是眾多專家學(xué)者一直以來所關(guān)注的重點(diǎn)話題,海洋環(huán)境對漁業(yè)資源的影響研究已成為國際上的熱點(diǎn)話題[1]。環(huán)境因子對魚類的影響貫穿整個生活史過程,補(bǔ)充量、漁獲量和資源量等都深受其影響[2]。研究環(huán)境對漁業(yè)資源的影響,應(yīng)對不斷變化的海洋環(huán)境,建立更科學(xué)的漁業(yè)資源評估模型,更好的開發(fā)和利用漁業(yè)資源[3]。

評估模型是對漁業(yè)資源進(jìn)行定量評估的重要工具,科學(xué)有效的資源評估,是對漁業(yè)資源合理管理,實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)利用的重要手段。在交叉學(xué)科和計算機(jī)信息技術(shù)的支持下,資源評估模型不斷改善,目前國內(nèi)外學(xué)者將環(huán)境因子與模型中的單位捕撈努力量漁獲量(Catch per unit effort,CPUE)[4-5]、資源承載能力聯(lián)系起來取得較好的效果。基于環(huán)境因子的評估模型將成為未來漁業(yè)資源評估的重要發(fā)展趨勢之一。為此,本研究將基于已有研究結(jié)果,將環(huán)境對魚類早期生活史的影響、環(huán)境因子與模型參數(shù)的關(guān)系及漁業(yè)資源評估模型改進(jìn)和應(yīng)用進(jìn)行分析,以期為我國漁業(yè)資源評估與管理學(xué)科的發(fā)展提供參考[6-7]。

1 環(huán)境對漁業(yè)資源的影響

1.1 環(huán)境對魚類早期生活史的影響

環(huán)境變化對魚類資源的影響是通過對其生活史過程的影響來實(shí)現(xiàn)的,魚類在精卵結(jié)合到衰老死亡整個生命過程中的胚胎期、仔魚期和稚魚期,統(tǒng)稱為魚類早期生活史階段。該階段的魚類作為補(bǔ)充群體,直接關(guān)系到物種年際補(bǔ)充量大小,是造成種群數(shù)量變動的主要原因,對整個資源群體有很重大意義,且各發(fā)育期與環(huán)境因子的聯(lián)系各具特色[8]。

魚類早期生活史階段相比其他階段對環(huán)境的敏感性高,產(chǎn)卵場分布、攝食、個體生長發(fā)育、自然死亡等極易受環(huán)境影響。該階段自然死亡發(fā)生率較高,直接影響資源補(bǔ)充量多少,對資源量大小造成影響。自然死亡率除年齡、生長率、性成熟、攝食因素外,與海表溫度(Sea surface temperature,SST)、海表面鹽度(Sea surface salinity,SSS)等其他海洋環(huán)境密切相關(guān)[9]。產(chǎn)卵場溫度的變化影響物種胚胎發(fā)育、生長和補(bǔ)充量,產(chǎn)卵場鹽度變化影響物種的洄游路徑和索餌場的分布。研究環(huán)境對魚類早期生活史的具體影響形式,量化環(huán)境在不同生活史階段造成的差別,才能更準(zhǔn)確評估資源量[10-11]。

目前資源評估中,產(chǎn)卵場的環(huán)境與補(bǔ)充量關(guān)系得到較多的關(guān)注,對早期生活史階段的影響機(jī)理研究較少。為可持續(xù)利用和科學(xué)管理漁業(yè)資源,需考慮環(huán)境變化對產(chǎn)卵場生物量的影響,重視環(huán)境對其幼體、仔稚魚等不同生命階段中的不同影響。

1.2 案例分析

以北太平洋柔魚(Ommastrephesbartramii)為例,早期生活史階段會造成不同階段性影響:柔魚仔稚魚至成魚期,其生長速率、個體大小、洄游模式、同類相食和死亡率等受環(huán)境的影響[15],胚胎期至仔魚期,其孵化時間、卵存活率和孵化成功率受環(huán)境影響[12],產(chǎn)卵期至孵化期,其產(chǎn)卵時間、產(chǎn)卵地點(diǎn)、產(chǎn)卵數(shù)量和死亡率受影響[13]。

Vijai等[14]認(rèn)為柔魚早期生活史階段魚類死亡對資源補(bǔ)充量影響較大。Cao等[15]對北太平洋的冬生群體西部補(bǔ)充量變化的研究中,認(rèn)為SST影響補(bǔ)充量的分布,補(bǔ)充群體更多分布在適宜SST范圍。ICHII等[16]認(rèn)為在過渡區(qū)葉綠素濃度(Chlorophyllconcentration,Chl-a)較高生產(chǎn)力海區(qū)是資源群體最為有利的育肥場和索餌場,且產(chǎn)卵場的位置隨著Chl-a濃度的變化而變化[17-18]。陳新軍等[19]利用北太平洋柔魚冬春生西部群體產(chǎn)卵場和索餌場的適宜SST范圍,解釋了柔魚資源量變化。除Chl-a、SST和SSS外,黑潮勢力和路徑的變化以及親潮交匯的此消彼長,厄爾尼諾和拉尼娜等異常天氣現(xiàn)象對柔魚資源變動產(chǎn)生影響。

除北太平洋柔魚外,產(chǎn)卵場SST變化對?？颂m群島附近的巴塔哥尼亞槍烏賊(Doryteuthis gahi)[20]、西北大西洋皮氏槍烏賊(Doryteuthispealeii)和滑柔魚(Illex illecebrosus)[21]、莖柔魚(Dosidicusgigas)[22]、太平洋褶柔魚(Ommastrephes pacificus)[23]的胚胎發(fā)育、生長和補(bǔ)充量,以及在索餌場的分布均產(chǎn)生影響。

2 基于環(huán)境因子的漁業(yè)資源評估模型

2.1 剩余產(chǎn)量模型

(1)模型構(gòu)建的理論基礎(chǔ)和假設(shè)條件

剩余產(chǎn)量模型在評估中忽略種群年齡和體長等演化特征,將其作為一個綜合獨(dú)立的聚合單元。其所需最少數(shù)據(jù)為時間序列上的相對資源豐度指數(shù)和漁獲量相關(guān)數(shù)據(jù)[8,24]。該模型以種群增長S型曲線一般模型為理論基礎(chǔ),將資源群體的生長和自然死亡綜合起來作為資源群體大小的一個單變量函數(shù)進(jìn)行分析[25]。常假設(shè)物種資源豐度受環(huán)境影響存在年度波動且模型參數(shù)恒定。

模型構(gòu)建修正的參數(shù)如表1,該模型最常用的是Schaefer模型。Schaefer模型以邏輯斯蒂(logistic)方程為基礎(chǔ),捕撈死亡率與資源量呈線性關(guān)系。Schaefer模型[26-30]:

(1)

表1 基于環(huán)境因子的剩余產(chǎn)量模型參數(shù)統(tǒng)計表

其中,Bt代表t年資源量;K為承載力;r是指內(nèi)稟自然增長率;Ct-1為t-1年的漁獲量;r、K為模型中的參數(shù)。在模型中,常假設(shè)為常數(shù)而影響評估結(jié)果,實(shí)際中的參數(shù)尤其是漁獲量、自然增長率是伴隨著生活史過程進(jìn)行動態(tài)變化。

(2)對評估模型的修正

模型評估中克服無法反映環(huán)境對魚類種群動態(tài)變化的缺點(diǎn)[26-27],將環(huán)境因子引入評估模型中,具體因子如表1所示。多環(huán)境指數(shù)與CPUE、漁獲量和捕撈努力量等用交相關(guān)分析、logistic回歸分析、灰色系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)分析等進(jìn)行選定,提高模型擬合程度[28]。方差、均方差、均方根、相關(guān)系數(shù)R2和赤池信息量(Akaike information criterion, AIC)用于評價模型擬合結(jié)果[41]。貝葉斯理論較充分的考慮模型與參數(shù)值的不確定性,降低后期管理策略實(shí)施中的風(fēng)險。

(3)修正模型的應(yīng)用

該模型強(qiáng)調(diào)環(huán)境與資源補(bǔ)充量和資源量的影響,考慮環(huán)境變化后模型擬合效果較好。具體應(yīng)用見表1,模型多應(yīng)用于近海和遠(yuǎn)洋頭足類,還有白蝦和其他魚類。

2.2 年齡結(jié)構(gòu)模型

(1)模型構(gòu)建的理論基礎(chǔ)和假設(shè)條件

年齡結(jié)構(gòu)模型可結(jié)合多個數(shù)據(jù)源且考慮生物和環(huán)境過程的復(fù)雜情況,允許種群具有空間結(jié)構(gòu),并用海洋環(huán)境數(shù)據(jù)建立與資源補(bǔ)充量等參數(shù)的關(guān)系。需假設(shè)所有年份有一個恒定的捕撈水平且捕撈死亡率逐年不變并具有相同的捕撈能力。該模型應(yīng)用較多的是:Stock synthesis(SS3為最新版本)模型。Stock synthesis模型表達(dá)式如下:

(2)

式中,Na,1是在年份1中年齡a的數(shù)量;amax是建模的最大年齡;M為瞬時自然死亡率。假設(shè)在未開發(fā)種群中,不存在任何捕撈死亡率。觀測將捕撈死亡率包括進(jìn)去的影響如下式:

(3)

(2)對評估模型的修正

年齡結(jié)構(gòu)模型中,修正的參數(shù)如表2,模型中參數(shù)多為常數(shù)。實(shí)際種群分析模型(Virtual population analysis,VPA)和SS3模型嘗試將死亡率與環(huán)境因子聯(lián)系起來,考慮種群空間分布的同時考慮海洋環(huán)境數(shù)據(jù)對死亡率、資源補(bǔ)充量等參數(shù)的影響,用AIC評估模型。

表2 基于環(huán)境因子的年齡結(jié)構(gòu)模型參數(shù)統(tǒng)計表

(3)修正模型的應(yīng)用

探究環(huán)境、資源補(bǔ)充量和死亡率之間的關(guān)系,環(huán)境因子見表2,模型參數(shù)考慮生活史中的死亡率,創(chuàng)建一個連續(xù)捕魚死亡率的種群動態(tài)。該模型應(yīng)用物種見表2,該模型模擬的種群動態(tài)與真實(shí)發(fā)展存在較大差異,年齡驗證耗時較大,實(shí)驗數(shù)據(jù)難以獲得,該模型有待繼續(xù)研究與發(fā)展。

2.3 親體補(bǔ)充量關(guān)系

(1)模型構(gòu)建的理論基礎(chǔ)和假設(shè)條件

親體補(bǔ)充量關(guān)系是用補(bǔ)充曲線圖描述漁業(yè)資源群體的資源量與補(bǔ)充量之間函數(shù)關(guān)系的數(shù)學(xué)模型。研究親體補(bǔ)充量是否由產(chǎn)卵場環(huán)境變化影響。假設(shè)環(huán)境因素的影響恒定,不存在高密度時完全消失之點(diǎn),且補(bǔ)充量隨著親體量的增加而逐漸下降。親體補(bǔ)充量關(guān)系與非平衡剩余產(chǎn)量、年齡結(jié)構(gòu)等模型相結(jié)合對資源進(jìn)行評估。親體補(bǔ)充量模型應(yīng)用較多且受環(huán)境影響較明顯的是Ricker模型[44]:

Ricker的親體補(bǔ)充量關(guān)系(Stock and recruitment relationship, SRR)的表達(dá)式如下:

R=αS×e-βs

(4)

式中,α、β為模型中的待定參數(shù);R為補(bǔ)充量;S為親體量;α為與非密度依賴死亡有關(guān)的參數(shù);β是與密度以來死亡有關(guān)的參數(shù)。

對其補(bǔ)充量R進(jìn)行優(yōu)化:

ln(R)-lnS=ln(α)-βS+θV

(5)

式中,V表示環(huán)境因子(SST、Pacific Decadal Oscillation PDO);θ為環(huán)境因子系數(shù)。該模型對環(huán)境變化的分析較為顯著,加入模型的環(huán)境因子見表3,把握環(huán)境對漁業(yè)資源補(bǔ)充量變化,除成魚對仔稚魚的同類同食、密度依賴的其他因素影響和早期生活史中的產(chǎn)卵量的變化外,環(huán)境因子也對該模型中的參數(shù)造成影響。

表3 基于環(huán)境因子的親體補(bǔ)充量關(guān)系模型環(huán)境因子參數(shù)統(tǒng)計表

(2)對評估模型的修正

Ricker模型參數(shù)β依賴于死亡系數(shù),參數(shù)α是依賴非密度死亡的參數(shù)。而補(bǔ)充量的波動主要還是環(huán)境變化導(dǎo)致的。將參數(shù)α作為表示不同環(huán)境變化的變量,兩者常采取分解法求解(多元線性回歸),用Akaike信息法則對模型進(jìn)行比較。親體補(bǔ)充量關(guān)系修正的參數(shù)見表3。但在評估過程中有的參數(shù)通過模型難以直接得到,需要借助生物量動態(tài)模型[45]獲取特有參數(shù)。

(3)修正模型的應(yīng)用

該模型強(qiáng)調(diào)在親體量變化水平相當(dāng)?shù)那闆r下,環(huán)境因子對其資源補(bǔ)充量影響表現(xiàn)較為顯著。目前該模型已應(yīng)用研究見表3評估種類。該模型研究顯示加入環(huán)境因子的模型對補(bǔ)充量估計效果更好[46]。

2.4 多物種漁業(yè)資源評估模型

(1)模型構(gòu)建的理論基礎(chǔ)和假設(shè)條件

單物種漁業(yè)資源評估過程中,對資源量的自然死亡率指數(shù)很難估計。在種間關(guān)系的研究進(jìn)展中揭示資源豐度與自然死亡率變化情況的聯(lián)系,降低估計自然死亡率系數(shù)的不確定性[47]。將適應(yīng)性系數(shù)(Suitability coefficients)等參數(shù)設(shè)為常數(shù),假設(shè)恒定攝食量和單位捕食消耗量與被捕食者資源量無關(guān)等[48]。

目前除基于Schaefer模型的單物種評估外,多物種實(shí)際種群分析(Multispecies virtual population analysis,MSVPA)[51]是目前較為成功的多物種評估模型之一,對MSVPA進(jìn)行調(diào)整的MSVPA-X模型方法[52],其表達(dá)式為:

(6)

Eias=αiaexp(βiats)

(7)

式中,ts表示季節(jié)SST;β和α為季節(jié)SST實(shí)驗標(biāo)準(zhǔn)。在評估過程中考慮了物種相互作用,并對其進(jìn)行敏感性分析。

(2)對評估模型的修正

多物種漁業(yè)資源評估模型修正的參數(shù)如表4所示,模型擬合過程中考慮生活史中的死亡率參數(shù)[51],建立食物有效性和捕食者消費(fèi)率之間的修正函數(shù)關(guān)系,將自然死亡率歸因于環(huán)境等影響,對參數(shù)進(jìn)行敏感性分析。多物種間的復(fù)雜關(guān)系存在簡單假設(shè)缺少必要的數(shù)據(jù)支撐和生物量參考點(diǎn)[53]。

表4 基于環(huán)境因子的多物種漁業(yè)資源評估模型環(huán)境因子參數(shù)統(tǒng)計表

(3)修正模型的應(yīng)用

MSVPA模型方法的擴(kuò)展,考慮SST依賴性代謝產(chǎn)物,分析開發(fā)物種的捕食者-餌料生物之間的相互作用,對模型與參數(shù)變化進(jìn)行敏感性分析。該方法作為從單一物種資源評估到生態(tài)系統(tǒng)模型的過渡階段的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。該模型已評估種類見表4,由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性,缺少必要的數(shù)據(jù)支撐,使其還未成為評估主流模型。

2.5 基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)資源評估模型

(1)模型構(gòu)建的理論基礎(chǔ)和假設(shè)條件

基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)評估模型中包含復(fù)雜的種群生物之間的相互作用機(jī)制。引入多個數(shù)據(jù),分析環(huán)境變化對種群時空動態(tài)的影響,建立環(huán)境變化與種群時空動態(tài)之間的定量關(guān)系[55],假設(shè)資源量受時空動態(tài)影響存在變化。

(2)對評估模型的修正

該模型修正的參數(shù)如表5所示,模型中的種群動態(tài)與環(huán)境聯(lián)系密切,用多個數(shù)據(jù)集進(jìn)行試驗,提供預(yù)測的范圍,評估過程中引入環(huán)境要素增加資源預(yù)測的不確定性,這些不確定性需降低過程不確定性來抵消[56]?？紤]環(huán)境變化的動態(tài)性和可預(yù)測性、資源量對生態(tài)系統(tǒng)驅(qū)動因素的響應(yīng)強(qiáng)度和生物資源的生命史[57-58]。資源評估模型中的假設(shè)性檢驗,在評估過程中考慮更全面的生態(tài)系統(tǒng)要素。

表5 基于環(huán)境因子生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)資源評估模型環(huán)境因子參數(shù)統(tǒng)計表

該模型應(yīng)用較為成功的模型為空間生態(tài)-種群動力學(xué)模型(Spatial ecosystem and population dynamics model,SEAPODYM)和基于個體生物模型(Individual-based model,IBM)[59]。利用SEAPODYM對金槍魚類種群進(jìn)行研究見表5,耦合生物物理環(huán)境,擴(kuò)展生活史過程中的自然死亡率和生境指數(shù)。生態(tài)位模型利用物種分布區(qū)域所關(guān)聯(lián)的環(huán)境因子來模擬物種分布[60]。其中,Elton生態(tài)位傾向于較小尺度的生物類環(huán)境變量,而Grinnell一般出現(xiàn)在較大尺度的氣候變量模型中[61]。例如,巴家文等[61]基于32個環(huán)境因子預(yù)測了淡水鉤蝦和湖泊鉤蝦的適宜分布區(qū)域。因此,該模型更多側(cè)重于資源分布地理區(qū)域的預(yù)測,對于資源評估方面還有待發(fā)展。

(3)修正模型的應(yīng)用

該模型越來越多地被用來區(qū)分氣候變化和捕魚對整個生態(tài)系統(tǒng)以及對物種種群的影響,SEAPODYM評估模型選擇環(huán)境時考慮早期生活史幼仔魚存活率相關(guān)系數(shù),分析種群空間動態(tài)[63-64]。該模型已評估物種見表5,評估效果最好的是太平洋金槍魚,該模型現(xiàn)用于運(yùn)行多物種、多漁場模擬[46],今后研究應(yīng)傾向于多物種多漁業(yè)模擬。

3 討論與分析

3.1 存在問題

(1)環(huán)境因子單一。漁業(yè)資源進(jìn)行種群評估過程中,單一環(huán)境與模型中參數(shù)結(jié)合對種群關(guān)系研究受限,不能綜合反映環(huán)境和物種資源量之間的關(guān)系。我國近海鮐魚、阿根廷滑柔魚和西北太平洋秋刀魚在綜合產(chǎn)量模型評估中,出現(xiàn)此類問題,環(huán)境的滯后作用得不到考慮。模型參數(shù)對其早期生活史中死亡率和個體生長等考慮較少[47],年齡結(jié)構(gòu)模型考慮死亡率較多,剩余產(chǎn)量模型中考慮欠佳,降低資源量預(yù)測的準(zhǔn)確度,忽視海洋環(huán)境對不同生長階段的影響程度。

(2)擬合效果不理想?？朔我坏沫h(huán)境,多環(huán)境與模型參數(shù)進(jìn)行擬合,出現(xiàn)過度擬合的現(xiàn)象[27]。剩余產(chǎn)量模型和生態(tài)系統(tǒng)的評估模型出現(xiàn)擬合效果差,西白令海峽鱈魚環(huán)境綜合分析出現(xiàn)數(shù)據(jù)過度擬合。環(huán)境因子選擇、模型參數(shù)相關(guān)的環(huán)境因子數(shù)據(jù)序列較短影響模型的擬合效果。

(3)預(yù)測結(jié)果不確定性。模型的結(jié)構(gòu)和功能不同使得評估難度增加,模型參數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化過程會造成結(jié)果不同,增加預(yù)測不確定性的風(fēng)險。環(huán)境因子與資源豐度和系統(tǒng)承載能力等相關(guān)參數(shù)進(jìn)行研究時,考慮生態(tài)驅(qū)動要素,增加預(yù)測的不確定性。且評估過程中,未進(jìn)行不同管理方案下資源的長期預(yù)測,使得預(yù)測結(jié)果的不確定性增加[65]。

3.2 今后展望

目前基于環(huán)境因子的漁業(yè)資源評估模型以單物種模型為主。隨著模型的開發(fā),漁業(yè)資源評估研究將環(huán)境因子納入不同生態(tài)系統(tǒng)模型中,是不斷變化環(huán)境中適應(yīng)漁業(yè)管理的關(guān)鍵步驟[66],我們對此還具有很大的局限性。環(huán)境因子獲取完整程度影響模型的選取,因此應(yīng)研究環(huán)境因子選擇問題以及環(huán)境與參數(shù)分析,進(jìn)一步開發(fā)新的模型,保證研究者將選取合適的模型為基于環(huán)境因子的漁業(yè)資源進(jìn)行評估。因此環(huán)境因子選擇時要考慮生活史階段,考慮環(huán)境因子交叉分析,考慮模型中環(huán)境因子對模型本身產(chǎn)生影響,對不同海域的海洋環(huán)境進(jìn)行綜合分析,對不同時間段的情況進(jìn)行分段分析[67-68],此外還應(yīng)考慮生物因素的影響和內(nèi)部動力過程[69]。

綜上,生態(tài)系統(tǒng)評估模型逐漸成為漁業(yè)評估與管理的主流方向[70]。掌握環(huán)境變化對種群生長的影響,是今后進(jìn)行環(huán)境因子的資源評估模型研究的重要內(nèi)容,也是開發(fā)新的生態(tài)系統(tǒng)模型的關(guān)鍵。魚類種群的適應(yīng)性對未來海洋環(huán)境變化保持同步是海洋物種可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)節(jié),管理系統(tǒng)也應(yīng)適應(yīng)不斷變化的生態(tài)系統(tǒng),提高對漁業(yè)生產(chǎn)變化的響應(yīng)能力和準(zhǔn)確性[71]?；诃h(huán)境因子的資源評估模型是目前對資源可持續(xù)開發(fā)的一個重要環(huán)節(jié)[72],生態(tài)系統(tǒng)模型在今后漁業(yè)資源評估管理研究中將不斷深入,基于環(huán)境因子的多物種資源評估模型也將不斷優(yōu)化升級。