韓璐　章垚　馬守

關(guān)鍵詞：細(xì)胞呼吸；試題分析；教學(xué)建議；迷思概念

文章編號(hào)：1003-7586（2024）01-0056-03 中圖分類號(hào)：G633.91 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

教師要基于情境創(chuàng)設(shè)引導(dǎo)學(xué)生建立生命觀念，包括結(jié)構(gòu)與功能觀、物質(zhì)與能量觀、進(jìn)化與適應(yīng)觀和穩(wěn)態(tài)與平衡觀等。筆者通過(guò)對(duì)2023年高考全國(guó)乙卷理科綜合中一道“細(xì)胞呼吸”試題進(jìn)行分析，基于核心素養(yǎng)提出教學(xué)建議。

1原題呈現(xiàn)

植物可通過(guò)呼吸代謝途徑的改變來(lái)適應(yīng)缺氧環(huán)境。在無(wú)氧條件下，某種植物幼苗的根細(xì)胞經(jīng)呼吸作用釋放C02的速率隨時(shí)間的變化趨勢(shì)如圖所示。下列相關(guān)敘述錯(cuò)誤的是（ ）。

A.在時(shí)間a之前，植物根細(xì)胞無(wú)C02釋放，只進(jìn)行無(wú)氧呼吸產(chǎn)生乳酸

B.a～b時(shí)間內(nèi)植物根細(xì)胞存在經(jīng)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精和CO₂的過(guò)程

C.每分子葡萄糖經(jīng)無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精時(shí)生成的ATP比產(chǎn)生乳酸時(shí)的多

D.植物根細(xì)胞無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的酒精跨膜運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程不需要消耗ATP

參考答案：C

2答題情況分析

通過(guò)整理部分2024屆學(xué)生答題情況及推理分析過(guò)程，得到表1。

3情境分析

3.1教材中關(guān)于植物無(wú)氧呼吸的介紹

2004年版人教版高中生物學(xué)教材《必修1.分子與細(xì)胞》中關(guān)于植物無(wú)氧呼吸的描述為：除酵母菌以外，還有許多種細(xì)菌和真菌能夠進(jìn)行無(wú)氧呼吸。此外，馬鈴薯塊莖、蘋(píng)果果實(shí)等植物器官的細(xì)胞以及動(dòng)物骨骼肌的肌細(xì)胞等，除了能夠進(jìn)行有氧呼吸，在缺氧條件下也能進(jìn)行無(wú)氧呼吸；在“資料分析”中列舉了花盆土壤板結(jié)需松土、稻田定期排水兩個(gè)實(shí)例。2019年版人教版高中生物學(xué)教材《必修1.分子與細(xì)胞》在正文中增加了水稻根在缺氧條件下能進(jìn)行無(wú)氧呼吸的例子，在“思考·討論”中刪掉了稻田定期排水的實(shí)例。

對(duì)比兩版教材可以發(fā)現(xiàn)，細(xì)胞呼吸的學(xué)習(xí)主線是探究酵母菌的細(xì)胞呼吸方式，對(duì)無(wú)氧呼吸相關(guān)內(nèi)容只給出類型和反應(yīng)式，沒(méi)有對(duì)不同植物的無(wú)氧呼吸類型進(jìn)行介紹。目前大多數(shù)的教學(xué)參考書(shū)及復(fù)習(xí)資料中會(huì)補(bǔ)充說(shuō)明多數(shù)植物的無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，馬鈴薯的塊莖、甜菜的塊根、玉米胚的無(wú)氧呼吸產(chǎn)生乳酸。學(xué)生往往對(duì)以上知識(shí)死記硬背，并未從中建立進(jìn)化與適應(yīng)的生命觀念，且日常練習(xí)題中的情境也大多默認(rèn)植物的無(wú)氧呼吸產(chǎn)生酒精，故在作答本題時(shí)，學(xué)生無(wú)法從題干情境“植物可通過(guò)呼吸代謝途徑的改變來(lái)適應(yīng)缺氧環(huán)境”中獲得有效答題信息。

3.2植物無(wú)氧呼吸及生物學(xué)意義

在水淹等條件下，細(xì)胞內(nèi)氧化還原失衡，發(fā)生氧化應(yīng)激，積累過(guò)多的活性氧擾亂植物體正常的新陳代謝，導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化、細(xì)胞膜被破壞、蛋白質(zhì)降解、酶失活、核酸結(jié)構(gòu)異常，因此植物分別從結(jié)構(gòu)和生理兩個(gè)方面產(chǎn)生了適應(yīng)性進(jìn)化。在結(jié)構(gòu)上，許多植物會(huì)增加其莖長(zhǎng)度或氣根數(shù)量，將其暴露在外的葉子中的氧氣運(yùn)輸至水下部分以維持水下組織的氧氣濃度，或是形成通氣組織；有些植物選擇增加“厭氧蛋白”等無(wú)氧呼吸關(guān)鍵作用基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯，把有氧呼吸轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)氧呼吸，而后進(jìn)一步生成酒精或乳酸。從能量轉(zhuǎn)化上看，低氧環(huán)境下，NADH無(wú)法被還原，線粒體膜間隙與線粒體基質(zhì)中的H+濃度差無(wú)法維持，導(dǎo)致線粒體ATP產(chǎn)生途徑受阻，此時(shí)細(xì)胞質(zhì)中的糖酵解成為產(chǎn)生能量的唯一途徑，盡管產(chǎn)能較少，但對(duì)植物細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)化和生存有重要的意義。

3.3植物多樣的無(wú)氧呼吸類型

有研究表明，耐缺氧植物水稻的根系在水淹脅迫下，通過(guò)糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸約有92%進(jìn)入丙酮酸一乙醇發(fā)酵途徑，7%進(jìn)入丙酮酸一乳酸發(fā)酵途徑，1%進(jìn)入丙氨酸發(fā)酵途徑。耐缺氧植物如水稻，在缺氧環(huán)境下ADH1（乙醇脫氫酶1）在葉和葉鞘中表達(dá)，ADH2（乙醇脫氫酶2）在根中表達(dá)，ADH1和ADH2在莖中都表達(dá)。而缺氧敏感植物例如番茄，在缺氧環(huán)境下ADH1和ADH2的表達(dá)效率低，且難以全部表達(dá)。除此之外，植物還可以通過(guò)磷酸戊糖途徑（PPP）和交替氧化酶途徑（AP）等其他呼吸代謝途徑，來(lái)避免單一代謝產(chǎn)物的積累，緩解細(xì)胞質(zhì)酸化。

綜上可知，同一植物不同器官在不同發(fā)育時(shí)期的無(wú)氧代謝類型和強(qiáng)度不同，其直接原因是酶的不同，根本原因是基因的選擇性表達(dá)，這是植物適應(yīng)低氧脅迫所采取的生理學(xué)措施。植物主要進(jìn)行的無(wú)氧呼吸方式與其耐澇性相關(guān)，丙酮酸一酒精途徑耐澇性強(qiáng)于丙酮酸乳酸途徑，這可能是因?yàn)橐掖紴橹行苑肿涌梢詳U(kuò)散到外部，減少對(duì)植株的傷害，而乳酸的積累會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)的過(guò)度酸化，不利于細(xì)胞的生長(zhǎng)。

值得注意的是，無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的能量遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及有氧呼吸，且會(huì)消耗大量的有機(jī)物，積累有害代謝產(chǎn)物，在低氧脅迫后期ADH（乙醇脫氫酶）、LDH（乳酸脫氫酶）活性下降，植物根系呼吸功能降低甚至衰竭。

3.4題目中的原型情境

Davies等認(rèn)為，在無(wú)氧呼吸的初始階段，玉米根系中ATP的含量下降且乳酸堆積會(huì)引起細(xì)胞質(zhì)酸化，破壞細(xì)胞內(nèi)的代謝環(huán)境，而后LDH的活性被抑制，PDC（丙酮酸脫氫酶復(fù)合體）和ADH的含量上升，丙酮酸一酒精代謝途徑效率提高，以降低乳酸堆積。但長(zhǎng)時(shí)間無(wú)氧呼吸會(huì)對(duì)玉米根系細(xì)胞造成不可逆的損害，故題目中b時(shí)間后CO₂的釋放量下降。

4備考建議

4.1提供生物學(xué)事實(shí)，建立生命觀念

細(xì)胞呼吸中有大量的化學(xué)反應(yīng)過(guò)程，如物質(zhì)的相互轉(zhuǎn)化和能量的儲(chǔ)存釋放，以保證細(xì)胞各項(xiàng)生命活動(dòng)中能量的供應(yīng)，是生命系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的直接體現(xiàn)；線粒體的內(nèi)膜表面積較大、結(jié)構(gòu)復(fù)雜且附著多種酶，與其功能息息相關(guān)；不同生物的細(xì)胞呼吸類型是其在不斷進(jìn)化、選擇、適應(yīng)的基礎(chǔ)上逐步形成的。教師在教學(xué)中可以提供正常條件和水淹條件下耐澇植株和不耐澇植株的細(xì)胞呼吸中各物質(zhì)和酶的科研數(shù)據(jù)，創(chuàng)設(shè)科學(xué)情境，引導(dǎo)學(xué)生先建立物質(zhì)是能量的載體的觀念，再分別梳理細(xì)胞呼吸中的物質(zhì)變化和能量變化過(guò)程，將二者有機(jī)結(jié)合形成總體認(rèn)知，接著對(duì)比細(xì)胞呼吸不同方式的物質(zhì)和能量變化異同點(diǎn)，最終幫助學(xué)生理解耐澇性植株和不耐澇植株的適應(yīng)性進(jìn)化特點(diǎn)。

4.2提供豐富的原型情境，提升學(xué)生解決問(wèn)題能力

學(xué)生對(duì)情境的見(jiàn)識(shí)度，對(duì)知識(shí)的熟練度，對(duì)考題意圖的警覺(jué)度是實(shí)現(xiàn)情境遷移的關(guān)鍵。教師要將關(guān)注點(diǎn)從知識(shí)難度轉(zhuǎn)移到情境難度，在教學(xué)中提供豐富的原型情境，引導(dǎo)學(xué)生在相似情境中進(jìn)行訓(xùn)練，最終實(shí)現(xiàn)向陌生情境的遷移。

4.3關(guān)注學(xué)生迷思概念的轉(zhuǎn)化

迷思概念是學(xué)習(xí)者依據(jù)自身經(jīng)驗(yàn)形成的對(duì)事物的解釋，與科學(xué)概念不一致，具有普遍性、隱蔽性、穩(wěn)定性等特性。迷思概念向科學(xué)概念的轉(zhuǎn)變不是非此即彼的替代，而需找到科學(xué)概念的生長(zhǎng)點(diǎn)，從而引導(dǎo)學(xué)生完成概念轉(zhuǎn)變。學(xué)生在學(xué)習(xí)細(xì)胞呼吸之后，會(huì)產(chǎn)生“無(wú)氧呼吸不產(chǎn)生能量”“酒精比乳酸含有的鍵能少，放出能量多”等典型的迷思概念。教師在教學(xué)中，首先可通過(guò)訪談、構(gòu)建概念圖、紙筆測(cè)驗(yàn)（包括開(kāi)放性和封閉性測(cè)試題）等方法診斷和發(fā)現(xiàn)學(xué)生的迷思概念，如將選擇題改為判斷并說(shuō)明原因的題目，再針對(duì)迷思概念進(jìn)行糾偏，并在新的情境和真實(shí)問(wèn)題中檢驗(yàn)學(xué)生的認(rèn)識(shí)，幫助學(xué)生建立科學(xué)概念。