魏婷 馬秀蓮 張春平 吳廣放 朱剛 李紅 高菡

文章編號：2096-398X2024）03-0020-07

（1.陜西科技大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院， 陜西 西安 710021； 2.中國建筑材料工業(yè)建設(shè)西安工程有限公司， 陜西 西安 710000）

摘 要：茉莉酸甲酯Methyl jasmonate，MeJA）是高等植物體內(nèi)普遍存在的植物激素，在植物生物與非生物脅迫的生理響應(yīng)及抗逆中發(fā)揮著重要的作用.本研究通過水培實(shí)驗(yàn)，探討了外源茉莉酸甲酯對鎘（Cadmium，Cd）脅迫下水稻幼苗生長及Cd吸收、分布的影響.結(jié)果顯示，MeJA可有效緩解Cd脅迫引起的植物生長抑制，并使得水稻根部和地上部Cd含量分別下降14.42%和11.63%.非損傷微測顯示，MeJA可以有效減少Cd2+離子內(nèi)流，降低植物對Cd的吸收.此外，MeJA改變了細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和多糖組分含量，使得水稻根部和地上部的細(xì)胞壁厚度分別增加了27.02%和39.96%，細(xì)胞壁多糖（果膠、纖維素和半纖維素）中的Cd含量也相應(yīng)增加.有效阻控了Cd進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器，降低了Cd的生物毒性.水稻Cd吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)能力的降低與吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因OsNramp1、OsNramp5、OsHMA2表達(dá)量降低有直接關(guān)系.研究結(jié)果為降低水稻Cd累積提供了一條有效的途徑.

關(guān)鍵詞：茉莉酸甲酯； 細(xì)胞壁; 亞細(xì)胞定位； Cd2+離子流; 基因表達(dá)

中圖分類號：X173; S511??? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

Mechanism of methyl jasmonate in regulating cadmium uptake and distribution in rice seedlings

WEI Ting1， MA Xiu-lian1， HANG Chun-ping2， WU Guang-fang2， HU Gang2， LI Hong1， GAO Han1

1.School of Environmental Science and Engineering， Shaanxi University of Science & Technology， Xi′an 710021， China； 2.China Building Materials Industrial Construction Xi′an Engineering Co.， Ltd.， Xi′an 710000， China）

Abstract：Methyl jasmonate MeJA） is a plant hormone in higher plants and plays an important role in physiological response and stress resistance of plants under various biotic and abiotic stresses.In this study，the effects of exogenous MeJA on the growth of rice seedlings under cadmium Cd） stress were studied via hydroponics experiment.The results showed that MeJA could effectively relieve plant growth inhibition caused by Cd stress，and reduce Cd content in root and shoot parts of rice by 14.42% and 11.63%，respectively.Non-invasive micro-test analysis indicated that MeJA effectively reduced net Cd2+influx.Moreover，MeJA changed the cell wall structure and increased root and shoot cell wall thickness by 27.02% and 39.96%，respectively.The Cd content in pectin，cellulose and hemicellulose increased，thus Cd was effectively prevented from entering cytoplasm and organelles，and the biotoxicity of Cd to plant cells was reduced.Gene expression analysis showed that the decrease of Cd absorption and transportation in rice plants was directly related to the decreased expression of OsNramp1、OsNramp5 and OsHMA2 genes.Overall，this study provides a feasible way for decreasing Cd content in rice plants.

Key words：methyl jasmonate; cell wall; subcellular localization; Cd2+ flux; gene expression

0 引言

鎘（Cadmium，Cd）是生物毒性最強(qiáng)的重金屬元素之一，也是一種植物非必要的重金屬元素，具有毒性大、易轉(zhuǎn)移、難降解等特點(diǎn).Cd脅迫會(huì)影響植物的種子萌發(fā)，生長發(fā)育，氣孔開合，營養(yǎng)物質(zhì)吸收，導(dǎo)致光合作用下降，植物代謝紊亂，激素失衡，誘導(dǎo)氧化應(yīng)激［1，2］.此外，由于Cd在土壤中遷移性較強(qiáng)，極易被農(nóng)作物吸收并富集在作物體內(nèi)，從而導(dǎo)致作物的產(chǎn)量和品質(zhì)低下，作物中的Cd通過食物鏈進(jìn)入人體.Cd是公認(rèn)的致癌、致畸、致突變物質(zhì)，人體攝入過量的Cd會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重的功能性障礙疾病，威脅人類健康［3］.因此，減少農(nóng)作物中Cd累積，并提高植物Cd抗性已成為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中亟待解決的問題.

茉莉酸甲酯Methyl jasmonate，MeJA）作為植物應(yīng)答生物與非生物脅迫的重要信號物質(zhì)，對植物抵御重金屬脅迫和調(diào)控重金屬累積起著非常重要的作用，且具有生理活性高和環(huán)境友好的特點(diǎn)［4，5］.Singh等［6］研究發(fā)現(xiàn)，外源MeJA可降低水稻Cd吸收、累積并減輕Cd對生物膜的氧化損傷.MeJA也可有效抑制Cd從秋茄根部向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)，提高秋茄葉綠素含量以及內(nèi)源茉莉酸含量，降低MDA含量及地上部Cd含量［7］.Yan等［8］通過外源施用MeJA的方法提高了Cd脅迫下觀賞辣椒各組織的干重、葉綠素含量、葉中的過氧化氫酶（CAT）以及抗壞血酸過氧化氫酶（ASA-POD）的活性，從而為受重金屬脅迫的植物提供保護(hù)作用.此外，MeJA也可提高甘藍(lán)型油菜抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)相關(guān)酶的活性而顯著緩解砷脅迫引起的氧化損傷，并降低植物體內(nèi)砷的累積［9-11］.盡管國內(nèi)外已經(jīng)在MeJA調(diào)節(jié)植物重金屬抗性方面做了一定的基礎(chǔ)研究，且證實(shí)了MeJA能夠緩解植物重金屬脅迫，然而，MeJA調(diào)控植物重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的作用機(jī)制尚不明確.

水稻是中國第一大糧食作物，也是世界范圍內(nèi)主要的糧食作物之一，全球約有一半人口以大米為主食.據(jù)統(tǒng)計(jì)，中國水稻種植面積約占世界水稻種植總面積的1/4，稻谷產(chǎn)量約為世界總產(chǎn)量的37%，土壤中的Cd容易被水稻吸收，使得Cd污染而引起的Cd米事件層出不窮，對人類健康造成了嚴(yán)重的威脅.

本研究以水稻為實(shí)驗(yàn)材料，探討外源MeJA對水稻生長、Cd吸收、累積和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響，在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步研究MeJA對水稻根系Cd內(nèi)流、細(xì)胞壁厚度、細(xì)胞壁Cd固定及重金屬吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)的影響，深入闡明MeJA調(diào)控水稻Cd吸收、累積的作用機(jī)制，為利用MeJA提高作物重金屬脅迫、降低植物重金屬累積提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo).

1 實(shí)驗(yàn)部分

1.1 水稻幼苗的培養(yǎng)

以揚(yáng)稻6號為供試植物材料.用3%的NaClO消毒后于蛭石中進(jìn)行萌發(fā).待幼苗長到兩葉一心時(shí)，將幼苗移至含有1/4 Hoagland營養(yǎng)液的水培箱中，并放置于溫室中進(jìn)行培養(yǎng)，溫度為白天/夜晚26 ℃/20 ℃，光照/黑暗時(shí)間為14 h/10 h，相對濕度60%～70%.待幼苗長至三葉一心時(shí)，選取健壯且大小一致的幼苗在1/2 Hoagland營養(yǎng)液中適應(yīng)性培養(yǎng)一周，之后于1/2 Hoagland營養(yǎng)液中培養(yǎng)六周并進(jìn)行處理.處理組包括：（1）C（空白對照）；（2）Cd（3 mg L-1 Cd）；（3）MeJA（1 mmol L-1 MeJA）；（4）MeJA+Cd（1 mmol L-1 MeJA+3 mg L-1 Cd）.MeJA均勻噴灑至水稻地上部分，有液滴滴落時(shí)為止.Cd以CdCl2·2.5H2O的形式加入營養(yǎng)液中.植物樣品于處理一周后收樣.

1.2 水稻生長指標(biāo)的測定

將植株用去離子水小心沖洗，去除根部殘留的營養(yǎng)液，用濾紙吸干根部表面水分，將其平鋪在桌面上，用刻度尺測量地上部及根部的長度.用分析天平稱取植株鮮重并記錄，再將其放置在105 ℃烘箱中殺青半小時(shí)后，于80 ℃烘箱烘干至恒重并稱重記錄.

1.3 水稻幼苗Cd含量的測定

樣品于110 ℃殺青后，在70 ℃烘箱烘干至恒重.將植物樣品稱取0.1 g于消解管中，加入10 mL HNO3浸泡10 h后進(jìn)行消解，消解條件為：80 ℃消解1.5 h，120 ℃消解1.5 h，150 ℃消解3 h，升至175 ℃時(shí)開蓋趕酸至1 mL時(shí)，用2% HNO3定容至10 mL，過濾，然后使用原子吸收光譜儀進(jìn)行Cd含量的測定.

1.4 水稻根系Cd2+離子流測定

采用非損傷微測技術(shù)（NMT）對水稻根系Cd離子流進(jìn)行測定［12］.每株樣品測定15 min，共4個(gè)生物學(xué)重復(fù).正負(fù)表示Cd2+的運(yùn)動(dòng)方向，負(fù)值表示Cd2+內(nèi)流，正值表示.

2 結(jié)果與討論

2.1 MeJA對Cd脅迫下水稻幼苗生長的影響

Cd作為一種高毒性的重金屬元素，可以抑制植物細(xì)胞的分裂和分化，影響營養(yǎng)物質(zhì)吸收，抑制光合作用速率，導(dǎo)致植物生長緩慢［13-15］.在Cd脅迫下，水稻幼苗的正常生長受到明顯抑制（如圖1所示）.而外源噴施1 mmol L-1MeJA使得水稻的地下部和地上部的干重分別增加1.81%、8.49%.由此可知，外源MeJA可以緩解Cd脅迫導(dǎo)致的水稻生長抑制.Asghari等［16］報(bào)道MeJA可以調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉和氣體交換，從而增強(qiáng)光合作用，促進(jìn)植株生長.也有證據(jù)表明，MeJA可以通過增強(qiáng)抗氧化酶活性和ASA-GSH循環(huán)來減少Cd的毒性作用［17］.此外，MeJA還可以調(diào)節(jié)其他植物激素的含量，如乙烯和赤霉素，從而間接促進(jìn)植物的生長發(fā)育［18］.

2.2 MeJA對Cd脅迫下水稻幼苗Cd含量的影響

植物根系能從環(huán)境介質(zhì)中吸收重金屬，并轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的不同部位進(jìn)行累積.與Cd處理植株相比，外源噴施1 mmol L-1MeJA能有效減少Cd在水稻中的累積，使得水稻根部Cd含量和地上部Cd含量分別降低了14.42%和11.63% 如圖2所示）.MeJA降低植物重金屬吸收的效果在秋茄、擬南芥和番茄中也有報(bào)道［19-21］.說明外源MeJA可用于調(diào)控植物重金屬累積.

2.3 MeJA對Cd脅迫下水稻幼苗根系Cd2+離子流的影響

植物組織中的Cd含量與根表皮細(xì)胞對Cd跨膜攝取直接相關(guān)［12］.因此，為了進(jìn)一步闡明水稻根系對Cd的吸收特性，通過非損傷微測系統(tǒng)（NMT）檢測了MeJA對水稻根系Cd2+離子流的影響.Cd脅迫下Cd2+大量流入水稻根系，平均流速率為11.61 pmol cm-2 s-1，噴施MeJA后，Cd2+內(nèi)流現(xiàn)象明顯被抑制，平均流速率為2.59 pmol cm-2 s-1，降低了77.69%（p＜0.05）（如圖3所示）.說明外源噴施MeJA可以抑制Cd2+內(nèi)流，減少水稻根系對Cd2+的吸收.研究表明，Cd2+可以與Ca2+競爭Ca2+通道，外源激素可以誘導(dǎo)Ca2+大量內(nèi)流，而抑制Cd2+的吸收，說明Cd2+轉(zhuǎn)運(yùn)受植物信號分子或激素的調(diào)控［22-24］.重金屬以質(zhì)膜上的陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白為通道（OsNramp1、OsNramp5、OsIRT1）進(jìn)入植物根系細(xì)胞，因此，Cd離子內(nèi)流速率的降低可能與MeJA處理后轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的表達(dá)被抑制有關(guān)［25，26］.

2.4 MeJA對水稻幼苗Cd亞細(xì)胞分布的影響

不同處理組Cd的亞細(xì)胞分布均表現(xiàn)為細(xì)胞壁＞細(xì)胞質(zhì)＞細(xì)胞器，表明水稻累積Cd的主要部位為細(xì)胞壁，細(xì)胞質(zhì)次之，累積最少的部位為細(xì)胞器.外源噴施MeJA使得Cd在根部細(xì)胞壁中的分布由58%增長到了76%，在地上部細(xì)胞壁中的分布由62%增長到了72%（如圖4所示）.細(xì)胞壁是阻礙重金屬進(jìn)入細(xì)胞的屏障［27，28］.細(xì)胞壁上的多糖果膠、纖維素、半纖維素）含有帶負(fù)電荷的官能團(tuán)，能與重金屬離子結(jié)合并將其固定在細(xì)胞壁上，從而減少Cd進(jìn)入細(xì)胞的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，減輕Cd對細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)的毒性，有助于維持植物細(xì)胞的正常代謝［28］.

2.5 MeJA對Cd脅迫下水稻幼苗細(xì)胞壁厚度的影響

細(xì)胞壁對Cd固定能力的增強(qiáng)可能與細(xì)胞壁厚度的增加有關(guān).Cd處理誘導(dǎo)植物細(xì)胞壁厚度的增加已在多項(xiàng)研究中被發(fā)現(xiàn)［29，30］.而造成植物細(xì)胞壁增厚的主要原因是細(xì)胞壁多糖組分含量增加，提供給Cd2+的吸附位點(diǎn)增多［31，32］.與Cd處理組相比，噴施MeJA后，地上部和地下部細(xì)胞壁厚度分別增加了39.96%和27.02%（如圖5（a）、（b）所示）.說明植物可以通過增加細(xì)胞壁厚度從而增強(qiáng)細(xì)胞壁固定Cd的能力，降低其對細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)的毒害作用，有利于細(xì)胞正常生命活動(dòng)的維持.同時(shí)，細(xì)胞壁厚度增加為植物細(xì)胞提供了較強(qiáng)的機(jī)械支持，使得Cd向原生質(zhì)體轉(zhuǎn)移過程中的滲透性降低［31］，從而增強(qiáng)了植物對Cd的抗性.

2.6 MeJA對Cd脅迫下水稻根系細(xì)胞壁多糖含量及多糖中Cd含量的的影響

植物通過一系列適應(yīng)機(jī)制重塑細(xì)胞壁成分和功能以應(yīng)對重金屬脅迫，增加細(xì)胞壁厚度，改變細(xì)胞壁與重金屬離子結(jié)合的能力［33］，本研究顯示，MeJA處理使得Cd脅迫下水稻根系的纖維素含量增加了16.72%（如圖6所示）.對半纖維素和果膠的影響并不顯著.細(xì)胞壁中較高水平的多糖能夠增強(qiáng)細(xì)胞與Cd的結(jié)合.此外，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)和組成的改變可能導(dǎo)致細(xì)胞壁孔隙率的改變［34］，較高含量的果膠和纖維素會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞壁增厚，從而降低其孔隙率，降低其對重金屬的通透性［35］.

細(xì)胞壁多糖中具有大量帶負(fù)電的離子基團(tuán)，如：羥基、氨基、羧基、醛基和巰基等，可提供較多的Cd2+結(jié)合位點(diǎn)，在固定Cd2+中起著重要的作用［12］.對根系果膠、纖維素和半纖維素中Cd含量的分析表明，MeJA處理使得細(xì)胞壁中果膠中Cd含量增加37.81%，半纖維素中Cd含量增加了68.20%，纖維素中Cd含量增加了16.72%.

2.7 MeJA對重金屬吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因表達(dá)的影響

Cd在植物體內(nèi)的積累和分布與根表皮細(xì)胞對Cd的跨膜吸收直接相關(guān)［12］.重金屬跨膜運(yùn)輸需要借助細(xì)胞膜上的二價(jià)陽離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)行.OsNramp1和OsNramp5基因編碼的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是重金屬進(jìn)入植物細(xì)胞膜質(zhì)膜的主要通道［36］，OsHMA2是Cd從根部到地上部的主要轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因［36，37］.因此，本研究顯示，Cd+MeJA處理6 h、9 h和12 h時(shí)，OsNramp1和OsNramp5基因的表達(dá)顯著低于Cd處理植株.處理3 h、9 h和12 h時(shí)，OsHMA2基因的表達(dá)也顯著低于Cd處理植株（如圖7所示）.說明外源MeJA可以抑制重金屬吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)，從而降低水稻根系對Cd的吸收速率及向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)速率，調(diào)控Cd在水稻中的累積分布并降低Cd對植物的毒性.

3 結(jié)論

MeJA減輕了Cd誘導(dǎo)的生長抑制，降低了水稻組織中Cd的含量.并通過抑制吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因的表達(dá)從而降低根系表皮細(xì)胞對Cd的吸收.同時(shí)，亞細(xì)胞分布顯示水稻中的Cd主要位于細(xì)胞壁中，且MeJA可通過增加根細(xì)胞壁厚度和調(diào)節(jié)細(xì)胞壁中果膠、半纖維素、纖維素的含量來重建根細(xì)胞壁，從而增加了這些細(xì)胞壁組分中Cd的含量，增強(qiáng)了根細(xì)胞壁對Cd的固定，降低了Cd對細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器的生物毒性.本研究為利用MeJA調(diào)控植物重金屬累積，緩解重金屬脅迫提供了一定的理論基礎(chǔ).

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【責(zé)任編輯：陳 佳】

基金項(xiàng)目：陜西省科技廳自然科學(xué)基礎(chǔ)研究計(jì)劃項(xiàng)目（2023-JC-YB-265）

作者簡介：魏 婷（1983—），女，陜西眉縣人，講師，博士，研究方向：植物重金屬抗性