摘要：［目的］氣候變化新形勢下，進一步篩選適宜西北地區(qū)抗寒、抗抽干葡萄砧木品種，可為葡萄免埋土栽培推廣提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。［方法］本文以41Bmgt、Riparia、420Bmgt、101-14、196-17、44-53ma、110R、Rupestrisdu Lot、SO4、161-490、1103P、5BB、3309、Leon Millt 共14 種13 年生葡萄砧木為試材，通過測定離體一年生枝條累計失水速率，結(jié)合田間調(diào)查葡萄砧木存活率和離體一年生枝條抽干率，以此來評價不同葡萄砧木品種抗抽干能力；結(jié)合前人研究及砧木品種特性，采用高低溫交變試驗箱模擬低溫的方法，設(shè)置4（對照）、-15、-20、-25 和-30 ℃一系列溫度梯度水平，測定不同葡萄砧木一年生枝條相對電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖及可溶性蛋白5 個生理生化指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)法進行綜合評價不同葡萄砧木的抗寒性。［結(jié)果］不同葡萄砧木的抗抽干能力由強到弱依次為：3309gt;161-490gt;196-17gt;Leon Milltgt;420Bmgtgt;44-53magt;Ripariagt;110Rgt;1103Pgt;SO4gt;101-14gt;41Bmgtgt;5BBgt;Rupestris du Lot；隨著處理溫度的降低，不同葡萄砧木枝條的抗寒指標(biāo)總體呈現(xiàn)上升趨勢，但不同品種之間存在差異。根據(jù)隸屬函數(shù)的綜合分析，結(jié)果顯示各葡萄砧木的抗寒性由強到弱依次為：SO4gt;196-17gt;Leon Milltgt;5BBgt;Ripariagt;44-53magt;420Bmgtgt;1103Pgt;3309gt;110Rgt;Rupestris du Lotgt;101-14gt;41Bmgtgt;161-490。［ 結(jié)論］Riparia、196-17、44-53ma 和Leon Millt 具有較強的抗抽干能力和抗寒性，可作為我國西北地區(qū)免埋土葡萄砧木使用。

關(guān)鍵詞：葡萄砧木； 高低溫交變試驗箱； 抗寒性； 抗抽干； 隸屬函數(shù)法

中圖分類號：S663.1 文獻標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-8151（2024）02-0041-11

葡萄作為世界重要果樹，具有很高的經(jīng)濟價值，在制汁、制干、鮮食和釀酒等方面廣泛應(yīng)用。西北地區(qū)是我國葡萄栽培的重要產(chǎn)區(qū)，在國內(nèi)外享有較高聲譽，葡萄栽培中多用歐亞種葡萄（Vitisvinifera L. ），該品種品質(zhì)佳，但抗寒抗抽干能力較差。冬季低溫凍害，輕則造成部分枝條凍傷抽干減產(chǎn)，重則造成樹體死亡，給葡萄產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展帶來嚴(yán)重威脅［1-2］。

我國葡萄生產(chǎn)中多選用自根苗定植，其根系抗逆性較差，極易遭受低溫凍害，生產(chǎn)上普遍采用埋土防寒栽培技術(shù)措施以實現(xiàn)安全越冬，不僅造成地表破壞，引發(fā)土壤風(fēng)蝕，不利于生態(tài)環(huán)境保護，而且增加了勞動成本，導(dǎo)致市場競爭力下降。葡萄根系低溫凍害是造成葡萄園低產(chǎn)低質(zhì)的重要原因之一［3］，因此，選擇抗性強的砧木是世界各國葡萄栽培的重要技術(shù)措施，對提高葡萄生物脅迫和非生物脅迫起到重要作用，選擇適宜當(dāng)?shù)仄咸焉a(chǎn)的抗性砧木尤為重要。

通過人工模擬低溫脅迫試驗，探討葡萄砧木抗抽干能力和抗寒性與其相關(guān)生理生化指標(biāo)之間的關(guān)系，對其抗逆能力進行評估，是當(dāng)前研究植物抗逆能力的主要方法。李鵬程等［4］對8 種葡萄砧木在低溫脅迫條件下的失水速率、萌芽率等生理指標(biāo)進行研究，用隸屬函數(shù)的方法對葡萄砧木進行綜合性分析，得出結(jié)果與葡萄砧木半致死溫度（LT50）結(jié)果相一致。鄭曉翠等［5］應(yīng)用Logistic 方程擬合得出LT50，結(jié)合組織褐變以及實踐的方式，對14 種葡萄砧木進行抗寒性分析，結(jié)果顯示，抗寒性強的砧木品種是‘華葡1 號’和‘貝達’，其次是‘420A’和‘Lot’，而‘101-14’‘225Ru’抗寒性最差。前人對葡萄砧木的抗逆性主要集中在葡萄根瘤蚜、抗線蟲、抗鹽堿、抗寒等，而對葡萄砧木的抗抽干性研究較少，對葡萄砧木的抗抽干和抗寒性綜合分析評價則研究更少［6］。西北葡萄安全越冬不僅受絕對低溫影響，更受冬季干旱制約，綜合評價葡萄砧木的抗寒抗抽干能力更有意義。

本研究通過調(diào)查14 種13 年生葡萄砧木免埋土枝條的萌芽率，并測定葡萄砧木一年生枝條累計失水速率，分析其抗抽干能力。通過采用高低溫交變試驗箱對14 種葡萄砧木一年生枝條進行低溫處理，測定其相對電導(dǎo)率、丙二醛、游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白等生理生化指標(biāo)，利用隸屬函數(shù)綜合分析法對葡萄砧木抗寒性進行分析，篩選出適宜西北地區(qū)抗逆性強的葡萄砧木品種，旨在為葡萄嫁接栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1. 1 試驗材料

供試材料為國家葡萄產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系水分生理與節(jié)水栽培崗位試驗基地，寧夏回族自治區(qū)銀川市永寧縣定植的14 種13 年生葡萄，砧木品種分別為41Bmgt、Riparia、420Bmgt、101-14、196-17、44-53ma、110R、Rupestris du Lot、SO4、161-490、1103P、5BB、3309、Leon Millt。每一砧木品種冬剪前，隨機剪取50 根1 年生枝基部1 m 枝段，標(biāo)記，沙藏備用。其它1 年生枝保留至第2 年萌發(fā)調(diào)研后從基部剪除，整個冬季處于免埋土自然越冬狀況。

1. 2 試驗方法

取未做低溫處理的枝條，以3 個芽眼將各品種枝條剪斷，測定枝條累計失水速率，以此評價砧木抗抽干能力的強弱。在第2 年葡萄砧木萌發(fā)后，統(tǒng)計枝條的萌芽率和植株存活率，調(diào)查枝條韌皮部是否失水皺縮來判斷枝條抽干情況。

將沙藏枝條取出，用去離子水沖洗干凈砧木枝條表面泥沙，吸干表面水分后置于4 ℃冰箱中保存待用。各砧木枝條分別置于BXGD-100B 型高低溫交變試驗箱進行4 h 低溫處理。處理溫度為對照（試驗材料從4 ℃冰箱取出直接測定）、?15、?20、?25 和?30 ℃，測定不同低溫處理下砧木枝條相對電導(dǎo)率，游離脯氨酸、丙二醛、可溶性糖和可溶性蛋白，以此評價砧木抗寒性的強弱。

1. 3 指標(biāo)測定方法

1. 3. 1 抽干率和萌芽率［7］

2023 年枝條發(fā)芽后，將一年生枝分為抽干枝和未抽干枝，調(diào)查各品種一年生枝抽干枝數(shù)和總枝數(shù)，計算抽干率。

抽干率=抽干枝數(shù)/總枝數(shù)×100%

2023 年春季萌芽后，統(tǒng)計各品種萌芽數(shù)和未萌芽率，并計算萌芽率。

萌芽率=萌芽數(shù)/總芽數(shù)×100%

1. 3. 2 枝條累計失水速率

使用單根枝條差重法測定枝條累計失水速率［8］。將10 cm 帶有3 個芽眼的枝段，逐一編號，置于室內(nèi)通風(fēng)處，每2 天定時稱重1 次，記為Wn，計算離體枝條的累計失水速率。

累計失水速率=（W1?Wn）/W1/W 總×100%

1. 3. 3 相對電導(dǎo)率

將處理后的枝條剪成約1～2 mm，并稱取2 g枝條，將其放入裝有20 mL 去離子水的具塞試管后置于搖床，震蕩12 h 后用電導(dǎo)儀（型號：DDS-307A）測定初電導(dǎo)率值E1，煮沸40 min 后取出，靜置2 h 后測定終電導(dǎo)率值E2［9］。

相對電導(dǎo)率=（E1/E2）×100%

1. 3. 4 抗逆生理指標(biāo)測定

游離脯氨酸采用茚三酮比色法；丙二醛采用硫代巴比妥酸法；可溶性糖采用蒽酮比色法；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍法［10］。

1. 3. 5 隸屬函數(shù)分析

利用隸屬函數(shù)分析［11］對各項指標(biāo)綜合評價。

隸屬函數(shù)值計算公式：R （Xij） = （ Xij -Xj min ） /（ Xj max - Xj min ）

反隸屬函數(shù)值計算公式：R （ Xij ）= 1 -（ Xij -Xj min ） /（ Xj max - Xj min ）

其中，i 用來表示品種；j 用來表示測定的某一個指標(biāo)；R（Xij ）表示i 在j 上的隸屬函數(shù)值；Xij 表示i 在j上的測定值；Xjmax 和Xjmin 分別代表所有i 在j 上的最大值和最小值。

1. 4 統(tǒng)計分析

采用SPSS 26. 0 進行顯著性分析，利用Office2010 和Origin 2017 對數(shù)據(jù)進行整理及繪圖。

2 結(jié)果與分析

2. 1 自然越冬條件下不同砧木調(diào)查情況

萌芽率是衡量植株能否安全越冬的關(guān)鍵因素，也是判斷枝條是否出現(xiàn)受凍及抽干的關(guān)鍵指標(biāo)［12］。表1 揭示了自然越冬條件下不同砧木枝條的抽干率和萌芽率情況，各砧木之間存在顯著差異。由表1 可知，各砧木植株存活率均為100%。其中，3309 沒有出現(xiàn)抽干；161-490 抽干占比為5. 00%；Rupestris du Lot 抽干率最高，為57. 14%。Leon Millt 萌芽率最高，為85. 63%；Riparia 次之，萌芽率約為80. 36%；其中161-490 的萌芽率最低，為20. 66%。

2. 2 自然越冬條件下對枝條累計失水速率的影響

植株離體枝條在空氣中的累計失水速率，是衡量植株水分保持能力的重要指標(biāo)。圖1 代表的是枝條的累計失水速率，隨著天數(shù)的增加，累計失水速率逐漸上升，達到一定值后趨于平緩。從圖1可以得出，枝條累計失水14 d 后，3309 的累計失水速率為85%，而其它砧木品種的累計失水速率達到90%；16 d 后，所有砧木的累計失水速率均達到90% 以上。依據(jù)枝條累計失水速率各砧木抗抽干強弱依次為：3309gt;161-490gt;196-17gt;LeonMilltgt;420Bmgtgt;44-53magt;Ripariagt;110Rgt;1103Pgt;SO4gt;101-14gt;41Bmgtgt;5BBgt;Rupes ?tris du Lot。

2. 3 低溫對葡萄砧木枝條相對電導(dǎo)率的影響

圖2 表示的是低溫條件下各葡萄砧木相對電導(dǎo)率變化，不同砧木經(jīng)過低溫處理，其相對電導(dǎo)率隨溫度的降低而增加，且上升幅度有所差異。在4 ℃處理下，161-490 相對電導(dǎo)率最高，為45. 61%；SO4 相對電導(dǎo)率最低，為32. 08%。從4 ℃ 降至?15 ℃，各砧木相對電導(dǎo)率隨處理溫度的降低逐漸升高，相較于其它砧木，Riparia、196-17、SO4、3309、Leon Millt 砧木品種呈緩慢上升，其余品種則急劇上升。隨著溫度的持續(xù)降低，各砧木的相對電導(dǎo)率上升幅度增加，?20 ℃時最為顯著，其中196-17 增幅最大，為20. 17%；Leon Millt 次之，為17. 51%；161-490 增幅最小，為5. 92%；? 25 ℃降至?30 ℃，各葡萄砧木的相對電導(dǎo)率均呈現(xiàn)升高趨勢，但增加的幅度較為平緩，其中SO4 相對電導(dǎo)率增幅最小，為2. 06%；101-14 相對電導(dǎo)率由于溫度的降低，增幅最大，為12. 55%，且在?30 ℃低溫處理下，41Bmgt 相對電導(dǎo)率最大，101-14 次之，而SO4 相對電導(dǎo)率最小。

2. 4 低溫對葡萄砧木枝條生理指標(biāo)的影響

2. 4. 1 低溫對葡萄砧木枝條丙二醛含量的影響

圖3 表示的是不同溫度處理下各葡萄砧木枝條中丙二醛含量的變化趨勢。根據(jù)溫度由高到低的變化，不同葡萄砧木枝條中丙二醛含量均呈現(xiàn)上升趨勢。從4 ℃降至?20 ℃，不同葡萄砧木枝條的丙二醛含量緩慢上升，101-14 砧木枝條中丙二醛含量比其它砧木品種的增幅高；SO4 和LeonMillt 的丙二醛含量升高幅度最小，分別為0. 25 μmol·g-1 和0. 19 μmol·g-1。當(dāng)溫度從? 25 ℃降至?30 ℃時，各葡萄砧木枝條的丙二醛含量緩慢上升，其中44-53ma 在?30 ℃時丙二醛含量升高的幅度最大，為0. 74 μmol·g-1；110R 次之，101-14 丙二醛含量保持不變。

2. 4. 2 低溫對葡萄砧木枝條游離脯氨酸含量的影響

圖4 表示的是不同低溫條件下葡萄砧木枝條游離脯氨酸含量的變化趨勢。根據(jù)溫度由高到低的變化，不同葡萄砧木枝條中游離脯氨酸含量均呈現(xiàn)上升趨勢，出現(xiàn)差異主要是葡萄砧木品種的原因。41Bmgt 枝條在4 ℃ 時游離脯氨酸含量最高，為16. 86 μg·g-1；而Riparia 和Leon Millt 枝條中游離脯氨酸含量最低，分別為5. 84 μg·g-1 和5. 79 μg·g-1。4 ℃降至?15 ℃，各葡萄砧木的游離脯氨酸含量平穩(wěn)上升，44-53ma、161-490 和LeonMillt 枝條隨著溫度的降低，各砧木的游離脯氨酸含量增幅較大，分別為4. 99、13. 31 和4. 51 μg·g-1；Rupestris du Lot 隨著溫度的降低，其游離脯氨酸含量增幅最小，為1. 72 μg·g-1。?25 ℃時，3309 和41Bmgt 游離脯氨酸含量增幅較小，增幅分別為0. 13 和0. 65 μg·g-1。從? 25 ℃ 降至? 30 ℃ 時，110R 和1103P 游離脯氨酸含量變化差異顯著，而Riparia、420Bmgt、Rupestris du Lot 和3309 游離脯氨酸含量變化不顯著。

2. 4. 3 低溫對葡萄砧木枝條可溶性糖含量的影響

圖5 表示的是不同低溫條件下葡萄砧木枝條中可溶性糖含量的變化。4 ℃ 時44-53ma、SO4、196-17 和Leon Millt 枝條的可溶性糖含量最低，為0. 02 g·g-1；而41Bmgt 和3309 枝條的可溶性糖含量最高，為0. 06 g·g-1。當(dāng)溫度從?15 ℃降至?25 ℃時，各砧木枝條中的可溶性糖含量均緩慢增加，其中110R 枝條可溶性糖含量增幅保持不變；由于溫度的降低，不同葡萄砧木枝條中可溶性糖含量逐漸升高，到達?30 ℃時最高，且SO4 和Leon Millt枝條可溶性糖含量的增加幅度顯著高于其它砧木品種，41Bmgt、196-17、161-490、1103P、5BB 和3309 枝條的可溶性糖含量增幅保持不變。

2. 4. 4 低溫對葡萄砧木枝條可溶性蛋白含量的影響

各葡萄砧木枝條中可溶性蛋白含量由于溫度的降低其含量逐漸增加（圖6）。4 ℃時，41Bmgt 砧木枝條中可溶性蛋白含量最高，為2. 19 mg·g-1；其次是101-14，而Riparia 和5BB 枝條的可溶性蛋白含量最低，分別為1. 40 和1. 39 mg·g-1。從?15 ℃降至?20 ℃時，各砧木枝條中可溶性蛋白含量急劇升高，196-17 和110R 枝條中的可溶性蛋白含量增幅最大，分別為0. 48 和0. 53 mg·g-1；而Riparia 和420Bmgt 枝條中的可溶性蛋白含量增幅最小，均為0. 01 mg·g-1。當(dāng)處理溫度降為? 25 ℃ 后，各砧木枝條中可溶性蛋白含量緩慢上升或趨于平穩(wěn)狀態(tài)，其中Leon Millt 可溶性蛋白含量增幅最大，為0. 29 mg·g-1；101-14 和1103P 增幅最小，均為0. 01 mg·g-1。

2. 5 不同砧木抗寒性分析

采用隸屬函數(shù)綜合分析并評價14 種葡萄砧木的抗寒性強弱，結(jié)果如表2 所示。根據(jù)抗寒指標(biāo)的平均隸屬值大小可知，各砧木的抗寒性由強到弱依次為：SO4、196-17、Leon Millt、5BB、Riparia、44-53ma、420Bmgt、1103P、3309、110R、Rupestrisdu Lot、101-14、41Bmgt、161-490。

3 討論

美洲種和雜交種葡萄是耐寒性極高的品種，能夠在? 30～? 20 ℃嚴(yán)寒地區(qū)越冬，是優(yōu)良的抗寒性砧木，但在西北地區(qū)，冬季氣候干旱，雨雪稀少，空氣濕度較低，植株容易失水，引起枝條干枯褶皺［7］。累計失水速率是植物在一段時間內(nèi)失去的總水分量，較高的累計失水速率表明大量的水分從枝條表面流失。枝條抽干主要是因為過度失水引起的。枝條抽干狀況與累計失水速率密切相關(guān)，累計失水速率越高，表明其保水能力越弱，抗抽干能力越弱［13］。本研究中，196-17、Leon Millt、Riparia、420Bmgt、161-490 和3309 枝條的抗抽干能力較強，Rupestris du Lot枝條的抗抽干能力最弱。

溫度對植物的生長、發(fā)育和新陳代謝有決定性影響［14］。低溫會導(dǎo)致植物細胞結(jié)構(gòu)功能受損，引起細胞膜的變化，從而引起電解質(zhì)的增加［15］。相對電導(dǎo)率作為細胞電解質(zhì)外滲的衡量尺度，電解質(zhì)外滲的增加代表細胞膜透性增強，從而導(dǎo)致抗寒能力減弱［16］。本研究表明，抗寒性強的砧木品種其相對電導(dǎo)率增加幅度較小，而抗寒性差的品種則相反。其中，196-17 在?20 ℃時增幅顯著，為20. 17%；Leon Millt 次之，增幅為17. 51%；161-490 增幅最低，為5. 92%，這與王海鷗等［17］和郝停停等［18］研究結(jié)果一致。

丙二醛是細胞膜損傷的主要特征之一，其含量的增加與植株的損傷程度有著極為顯著的相關(guān)性［19-20］。袁軍偉等［21］發(fā)現(xiàn)，丙二醛含量由于溫度的降低而升高，與相對電導(dǎo)率的變化相吻合，并進一步驗證了丙二醛含量變化與抗寒性之間的關(guān)系。在低溫脅迫下，植物體內(nèi)會產(chǎn)生大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而實現(xiàn)對滲透壓的調(diào)控。本研究表明，對于不同的低溫處理，隨溫度降低，丙二醛含量呈現(xiàn)升高趨勢，但達到一定值時趨于穩(wěn)定，抗寒性強的品種，丙二醛含量增加幅度較小，抗寒性弱則恰好相反。從4 ℃降至? 20 ℃時，葡萄砧木枝條的丙二醛含量緩慢呈現(xiàn)上升趨勢，101-14 的丙二醛含量升高幅度顯著高于其它品種，SO4 和Leon Millt的丙二醛含量升高幅度最低，這與上述研究結(jié)果一致。

游離脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白與植物抗寒性有著密切的聯(lián)系［22］。植物抗寒性是受多種因素共同影響的生理過程，用任何單一的生理指標(biāo)難以全面客觀地反映植物抗寒性的強弱。脯氨酸在植物抗寒中有著重要的作用，含量與其密切相關(guān)［23］。從試驗結(jié)果來看，不同低溫處理后，由于溫度的下降，各砧木枝條的游離脯氨酸含量呈逐漸增加的趨勢，但是抗寒性強的品種相對來說增幅較小，而抗寒性較弱的品種增幅較大。在4 ℃至?15 ℃范圍內(nèi)，161-490 枝條中游離脯氨酸含量較小，隨著溫度的降低，Riparia 枝條中游離脯氨酸含量變化不顯著。基于上述研究，揭示了砧木在受到低溫脅迫時，可能會通過新陳代謝，提高體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，從而達到對低溫的保護作用；不同葡萄砧木品種其抗寒性有所差異，可溶性糖含量越高，植株的抗寒性越強［24-26］。本試驗通過測定14 種葡萄砧木枝條中可溶性糖含量發(fā)現(xiàn)，在低溫脅迫下，植株枝條中可溶性糖含量與抗寒性有很大關(guān)系。在4 ℃ 時SO4 可溶性糖含量最低，41Bmgt 可溶性糖含量最高，其余砧木品種的可溶性糖含量介于二者之間；可溶性蛋白具有良好的親水性，可顯著提高枝條保水能力，同時也降低了凍裂引起原生質(zhì)死亡的可能性。諸多植物的研究表明，在低溫條件下，植物的可溶性蛋白含量會升高，從而調(diào)控植物的抗寒能力［27］。14 種供試驗的葡萄砧木，隨著溫度的降低，其枝條中可溶性蛋白含量均呈現(xiàn)上升趨勢，但在不同溫度處理下，則出現(xiàn)不同程度的差異。?15 ℃降至?20 ℃，不同砧木品種枝條的可溶性蛋白含量增加幅度較大，其中，196-17 枝條中可溶性蛋白含量增幅最大。?25 ℃后，各砧木枝條的可溶性蛋白含量緩慢上升或趨于平穩(wěn)。盧精林等［15］研究發(fā)現(xiàn)可溶性糖隨溫度的降低，其含量先升高后不變，此研究結(jié)果與本試驗相一致。該研究發(fā)現(xiàn)，196-17 和LeonMillt 葡萄砧木枝條的抗抽干能力和抗寒性均高于其它砧木品種，Rupestris du Lot 葡萄砧木枝條的抗抽干能力和抗寒性弱，SO4 葡萄砧木枝條抗寒性強，但抗抽干能力弱，161-490 葡萄砧木枝條抗寒性弱，但抗抽干能力強。說明砧木的抗抽干能力與抗寒性相關(guān)，但并非完全相同，故對其抗逆性機理有待深入研究。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)Riparia、196-17、44-53ma 和LeonMillt 具備較強的抗抽干能力和抗寒性，可在免埋土葡萄砧木方面使用，適合在我國西北地區(qū)廣泛應(yīng)用。

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（編輯：呂俊俐）