摘要：［目的］華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）是寒溫帶針葉林的優(yōu)勢樹種之一。探究華北落葉松的更新特征，可為深入探測華北落葉松林天然更新潛在的生態(tài)學機制提供依據(jù)。［方法］以關帝山華北落葉松林為研究對象，設置3 種林分密度類型，分析不同林分密度林下更新苗組成、結構及空間格局特征。［結果］中密度（825～875 株·hm-2）華北落葉松林林下更新狀況良好，更新苗數(shù)量明顯增多（3500 株·hm-2），低齡級更新苗較多，高齡級的更新苗相對較少，更新苗齡級結構呈連續(xù)及相對穩(wěn)定的分布；而低密度（575～700 株·hm-2）和高密度（1000～1125 株·hm-2）華北落葉松林下更新不佳，更新苗數(shù)量明顯減少（≤1250 株·hm-2），高密度林下更新苗齡級結構間斷，幼苗到幼樹的過渡不連續(xù)。從更新苗的生長情況看，低密度林分中林下更新苗的株高、地徑生長表現(xiàn)最好。更新幼樹中的優(yōu)勢樹種在3 種密度的林分中均呈現(xiàn)明顯的集聚分布。低密度和中密度華北落葉松林下更新幼苗的空間異質(zhì)性強，高密度林下更新幼苗的空間異質(zhì)性弱。更新幼苗空間變異主要由結構性因素引起。［結論］林分密度過密或過疏都不利于華北落葉松更新，及時進行密度調(diào)控有利于華北落葉松林的可持續(xù)發(fā)展。

關鍵詞：華北落葉松；林分密度；更新苗；格局特征

中圖分類號：S791.18 文獻標識碼：A 文章編號：1671-8151（2024）02-0110-09

森林更新是森林種群自我繁衍、延續(xù)的途徑［1-2］，直接影響森林資源的維持和永續(xù)經(jīng)營［3］，在群落結構穩(wěn)定及演替中發(fā)揮重要作用。森林更新中天然更新作為一種自然恢復機制，具備較高的生態(tài)適應性和相對較低的成本［4］。幼苗幼樹是天然更新過程中種群發(fā)展的主要載體，其存活和生長狀況受到多種生物因素和非生物的影響，主要包括林分因子、競爭關系、光照、微地形、土壤質(zhì)量等［5-10］。

林分密度作為影響森林天然更新重要因素的林分因子，往往通過對林內(nèi)微環(huán)境、灌草植被、凋落物及土壤理化性狀等的影響［11-14］，從而影響林分發(fā)育、林分質(zhì)量、蓄積量、樹種更迭及個體分布。賈亞運等［15］探討造林密度對杉木幼林生長的影響，結果表明，杉木林分平均樹高、胸徑、單株材積和蓄積量均隨著造林密度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的規(guī)律。歐芷陽等［16］研究密度對蜆木天然更新的影響，發(fā)現(xiàn)喬木密度的增加，使幼苗數(shù)量減少，有利于幼苗地徑和株高生長。陳聰琳等［17］調(diào)查不同密度路域巨桉人工林群落結構和物種多樣性，結果顯示，高密度林分會限制小胸徑級和高度級個體生長，群落逐漸衰退。馮燕輝等［18］研究不同密度華北落葉松林林下枯落物及土壤特征，發(fā)現(xiàn)適中的林分密度可改善土壤結構，利于土壤養(yǎng)分積累，促進林木更新和生長發(fā)育。米爽等［19］比較不同撫育采伐強度的針闊混交林幼苗更新狀況后發(fā)現(xiàn)，土壤溫度隨林分密度的降低而增加，林下生境得以改善，促進更新苗生長。這些研究主要從林分密度影響林內(nèi)生境，進而影響林下更新的角度進行，但對不同林分密度條件下幼樹幼苗的更新狀況研究相對較少。

華北落葉松是華北地區(qū)寒溫帶針葉林的主要樹種之一，是水源涵養(yǎng)和水土保持的重要森林類型。因此，探究華北落葉松的更新特征， 對華北落葉松林的可持續(xù)經(jīng)營，維持森林群落的穩(wěn)定性具有重要意義。本研究分析關帝山不同密度華北落葉松林下更新苗組成、結構及空間格局特征，以期為深入探測華北落葉松林天然更新潛在的生態(tài)學機制提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于山西省關帝山林區(qū)（37o45′～37o59′N，111o24′～111o37′E），海拔1800～2831 m。本區(qū)屬溫帶大陸性氣候，年均溫4. 3 ℃ ，最低氣溫?12. 4 ℃，最高氣溫18 ℃，無霜期平均為100～130 d，年均降水量825 mm。土壤為山地棕壤。研究區(qū)主要喬木有華北落葉松（Larix principisrupprechtii）、白杄（Picea meyeri）、青杄（Picea wil?sonii）、油松（Pinus tabulaeformis）、紅樺（Betula al?bosinensis）、白樺（Betula platyphylla）、山楊（Popu?lus davidiana）等。常見灌木有：北京花楸（Sorbusdiscolor）、金花忍冬（Lonicera chrysantha）、剛毛忍冬（L. hispida）、毛榛（Corylus mandshurica）、胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz）、山刺玫（Rosa davu?rica Pall. ）等。常見草本有：紫菀（Aster tatari?cus）、老鶴草（Geranium wilfordii）、東方草莓（Fragaria orientalis） 、小紅菊（Dendranthemachanetii）、黑柴胡（Bupleurum smithii Wolff）、瓣蕊唐松草（Thalictrum petaloideum）等。

2 研究方法

2. 1 樣地設置

2020 年6 月-9 月，在全面踏查和樣地實測基礎上，選擇立地條件相似，密度梯度不同的華北落葉松純林標準樣地12 個（20 m×20 m），設3 種林分密度類型，即低密度（575～700 株·hm-2）、中密度（825～875 株·hm-2）、高密度（1000～1125 株·hm-2），每個類型4 個樣地，重復數(shù)為4。樣地調(diào)查包括：喬木樹種種類、數(shù)量、胸徑、樹高，用生長錐測定其林齡；林下更新苗的數(shù)量、地徑、高度、林齡；樣地基本情況見表1。

2. 2 群落調(diào)查

（1）分樹種進行每木檢尺，記錄胸徑、樹高等生長指標。同時在每個樣方內(nèi)將西南角標記為坐標原點（0，0），建立統(tǒng)一坐標系，將東西方向標記為Ｘ軸，南北方向為Ｙ軸，記錄立木的坐標。（2）將樣地分成5 m×5 m 樣方，調(diào)查樣方內(nèi)更新苗。統(tǒng)計幼樹和幼苗種類和株數(shù)，記錄苗高、地徑和年齡，并記錄空間位置坐標。幼樹指直徑10 cm 以下，樹高2 m 以上的樹木；幼苗指樹高≤2 m 的樹木。

2. 3 數(shù)據(jù)分析方法

2. 3. 1 方差均值比法

運用方差均值比（S2/X）法，分析更新幼樹分布特征：S2/X=1 時，隨機分布；S2/Xlt;1 時，均勻分布；S2/Xgt;1 時，聚集分布。

2. 3. 2 變異函數(shù)分析方法

依據(jù)變異函數(shù)分析［20］，結合Kriging 插值，繪制Kriging 插值圖，分析更新苗空間格局特征［21］。

3 結果與分析

3. 1 不同林分密度林下更新苗組成及密度

不同林分密度林下更新苗組成及密度見表2。可見，不同林分密度林下更新苗組成相同，均出現(xiàn)華北落葉松、樺樹和遼東櫟更新苗。但從更新密度來看，隨著林分密度增加，更新苗密度呈先增加后減少趨勢，中密度（825～875 株·hm-2）時更新苗密度達最大，呈中密度林分更新苗（3500 株·hm-2）gt;低密度林分更新苗（1650 株·hm-2）gt;高密度林分更新苗（1250 株·hm-2）的趨勢。

3. 2 不同林分密度林下更新苗年齡結構特征

不同林分密度林下更新苗的年齡結構見圖1。樣地調(diào)查結果顯示，林下更新幼苗年齡范圍在1～8 a，由于5 a 以上幼苗更新數(shù)量較少，將5～8 a 更新苗歸為同一組（≥5 a）。由圖1 可以看出，低密度林分更新苗種群的年齡結構呈偏正態(tài)分布，低齡級和高齡級更新苗的個體數(shù)較少，3～4 a 更新苗數(shù)量遠大于其它年齡段，個體數(shù)以4 a 最多，為36. 4%。中密度林分中，低齡級更新苗占總株樹的72. 2%，高齡級的更新苗相對較少，呈逐漸減少指數(shù)型的齡級結構。高密度林分中，更新苗個體數(shù)量相對較少，林下1～2 a 更新苗占絕大多數(shù)，更新苗在2 a 之后急劇減少，出現(xiàn)部分更新苗齡級缺失現(xiàn)象。由圖2 可以看出，林下更新苗以華北落葉松為主，伴隨有少量的樺樹和遼東櫟。

3. 3 不同林分密度林下更新苗生長結構特征

林下更新苗的株高和地徑分布見圖3。由圖3 可以看出，更新苗的株高和地徑分布在不同密度林分中差異明顯。更新苗的平均株高在低密度林分最大，為38 cm，其次是中密度林分、高密度林分，分別為26、21 cm，更新苗的平均株高表現(xiàn)為低密度gt;中密度gt;高密度的倒J 型曲線。更新苗的最大平均地徑出現(xiàn)在低密度林分中，為0. 42 cm，明顯高于中密度（0. 25 cm）和高密度林分（0. 22 cm），具體表現(xiàn)為：低密度gt; 中密度gt; 高密度。

林下各樹種更新苗的株高和地徑分布見圖4。由圖4 可以看出，各樹種更新苗的平均地徑和株高在不同密度林分中差異顯著。平均地徑和株高都在華北落葉松更新苗中出現(xiàn)最大值，說明華北落葉松幼苗在更新苗中處于優(yōu)勢地位。各樹種更新苗地徑和株高均表現(xiàn)為低密度gt;中密度gt;高密度的倒J 型曲線。

3. 4 不同林分密度林下更新格局特征

3. 4. 1 林下更新幼樹的分布特征

每個樣地16 個5 m×5 m 的小樣方，分樣地計算小樣方內(nèi)更新幼樹胸高直徑分布，見表3。計算不同樹種更新幼樹S2/X 比值，分析其分布特征。從表3 可以看出，各更新幼樹在3 種林分密度下的方差均值比均大于1，呈集聚分布。

從更新幼樹分布情況來看（圖5），3 種林分密度林下，優(yōu)勢樹種均呈集聚分布。同一更新樹種在一地區(qū)集聚分布，其它地區(qū)散生或無分布。不同更新樹種呈現(xiàn)出明顯的鑲嵌分布。更新幼樹中，華北落葉松胸高斷面積大，呈零星狀分布；樺樹和遼東櫟胸高斷面積雖不大，但其密度卻很大，表現(xiàn)出顯著的聚集性。

3. 4. 2 林下更新幼苗的空間分布格局分析

對不同密度林下更新幼苗進行變異函數(shù)分析，進行模型擬合（表4）。依據(jù)模型參數(shù)，分析更新幼苗的空間格局特征。

從表4 可以看出，低密度林分中，林下更新苗基臺值為35. 81，空間結構比為0. 64，更新幼苗中64% 的空間變異由結構性因素引起，36% 的空間變異由隨機性因素引起。高密度林分中，更新苗的基臺值為8. 59，空間結構比為0. 85，更新幼苗中85% 的空間變異由結構性因素引起，15% 的空間變異由隨機性因素引起。隨著林分密度的增大，林下更新苗基臺值減小，空間結構比增大，結構性因素對空間變異中的影響增大，隨機性因素作用減小。

基于變異函數(shù)分析，估計Kriging 插值，繪制更新幼苗Kriging 插值圖（圖6），評價更新幼苗的空間分布格局。從圖6 可以看出，低密度和中密度華北落葉松林下更新幼苗的空間異質(zhì)性強，高密度林下更新幼苗的空間異質(zhì)性弱。隨著林分密度的增加，林下更新苗的空間異質(zhì)程度降低。

4 討論

4. 1 林分密度對更新苗組成及密度的影響

林分密度是影響森林天然更新的重要因子，密度變化對林下光照強度、水分含量、枯落物蓄積量、土壤養(yǎng)分含量等生態(tài)因子均有很大的影響，進而一定程度影響林內(nèi)種子萌發(fā)和幼樹生長。本研究表明，中密度華北落葉松林更新狀況良好，過疏和過密林分更新狀況不佳。這與康冰等［22］、張希彪［23］和衛(wèi)舒平［24］研究結果一致。林分密度過低，林下太陽輻射強度強，影響種子發(fā)芽和灌草植物的光照、水分和養(yǎng)分競爭，抑制幼苗存活。林分密度增大，林下太陽輻射強度降低，促進更新苗存活。然而林分密度過大，林下種間、種內(nèi)競爭加強，林木生長受到抑制，導致死亡率增加。

4. 2 林分密度對更新苗年齡結構的影響

更新種群的更新密度和年齡結構反應種群的更新潛力和延續(xù)能力［25-26］。本研究中，低密度林分更新苗的年齡結構呈偏正態(tài)分布；中密度林分的更新苗數(shù)量最多，而且從低齡級到高齡級更新苗的個體數(shù)呈倒J 型分布，表現(xiàn)出了更為穩(wěn)定的更新結構［27］；高密度林分中的更新苗個體數(shù)量相對較少，甚至部分齡級沒有更新苗，呈現(xiàn)出有間隔的年齡波。這與王旭剛［28］研究結果一致。低密度林分，蔭蔽程度較低，更新苗初期生長遭遇強烈光照，導致低齡級更新苗存活率低。中密度林分，蔭蔽程度與光照資源相對平衡，更新苗存活率高，數(shù)量多，但隨著更新苗對光照、水分和養(yǎng)分等需求增大，種群發(fā)生自疏和它疏，死亡率增大，個體數(shù)量遞減。高密度林分，更新苗接受不到充足的陽光，從而影響更新苗的存活。

4. 3 林分密度對更新苗生長結構的影響

不同林分密度內(nèi)林內(nèi)資源不同［29-30］，間接影響更新苗的生長［31］。本研究中林下更新苗的株高和地徑在不同密度林分中差異明顯。更新苗的生長指標（株高、地徑）在低密度林分中表現(xiàn)最好。在低密度林分中，更新苗能夠獲得充足的伸展空間和較好的光照條件，另外生長條件良好，使得種內(nèi)競爭小，營養(yǎng)物質(zhì)多，更新苗不會受到養(yǎng)分、水分以及生存空間等資源不足的限制。

4. 4 林分密度對林下更新格局的影響

森林群落空間分布格局受樹種特性、物理環(huán)境、干擾等因素的影響［32］，具有高度的空間異質(zhì)性。本研究中不同林分密度林下更新苗的分布格局不同。更新幼樹中的優(yōu)勢樹種集聚分布。更新幼苗空間變異主要由結構性因素引起，隨著林分密度的增大，更新苗空間異質(zhì)強度降低。但本研究中林分種類少、研究樣地有限，林下更新苗的空間分布格局研究粗淺，今后應綜合各因子的作用及影響程度，深入探究林分因子的異質(zhì)性及其相關性。

5 結論

分析不同林分密度林下更新苗組成、結構及空間格局特征，結果表明中密度（825～875 株·hm-2）華北落葉松林下更新良好，更新苗數(shù)量明顯增多（3500 株·hm-2），低齡級更新苗較多，高齡級的更新苗相對較少，更新苗齡級結構呈連續(xù)及相對穩(wěn)定的分布；而低密度（575～700 株·hm-2）和高密度（1000～1125 株·hm-2）華北落葉松林下更新不佳，更新苗數(shù)量明顯減少（≤1250 株·hm-2），高密度林下更新苗齡級結構間斷，幼苗到幼樹的過渡不連續(xù)。從更新苗的生長情況看，低密度林分中林下更新苗的株高、地徑生長表現(xiàn)最好。更新幼樹中的優(yōu)勢樹種在3 種密度的林分中均呈現(xiàn)明顯的集聚分布。低密度和中密度華北落葉松林下更新幼苗的空間異質(zhì)性強，高密度林下更新幼苗的空間異質(zhì)性弱。更新幼苗空間變異主要由結構性因素引起。林分密度過密或過疏都不利于華北落葉松更新，及時進行密度調(diào)控有利于華北落葉松林可持續(xù)發(fā)展。但具體林分密度為多少時更有利于華北落葉松更新苗生長和更新，還有待進一步研究。

參 考 文 獻

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（編輯：郭玥微）