摘要：［目的］本文旨在研究在日糧中添加屎腸球菌和枯草芽孢桿菌對乳鴿生長性能的改善效果，及是否通過調(diào)節(jié)腸道形態(tài)、消化酶活性及腸道微生物區(qū)系，發(fā)揮促生產(chǎn)作用。［方法］試驗選取240 只12 日齡、體重接近的健康白羽王鴿，隨機分成4 組，分別為對照組、屎腸球菌組、枯草芽孢桿菌組、屎腸球菌與枯草芽孢桿菌混合添加組。于試驗第16 天（28 日齡）測定生產(chǎn)性能并進(jìn)行屠宰采樣，測定十二指腸、空腸、回腸腸道形態(tài)，十二指腸內(nèi)容物消化酶活性和結(jié)直腸微生物區(qū)系等指標(biāo)。［結(jié)果］與對照組相比，屎腸球菌處理組顯著提高12～28 d 齡平均日增重。與對照組相比，屎腸球菌處理可顯著提高十二指腸胰蛋白酶活性，枯草芽孢桿菌及混合處理添加可顯著提高十二指腸中淀粉酶活性（Plt;0. 05）。益生菌單獨或混合添加處理組乳鴿的十二指腸、空腸、回腸絨毛高度顯著升高，均顯著提高空腸、回腸的絨毛高度與隱窩深度比值（Plt;0. 05）；16S rRNA 分析結(jié)直腸微生物區(qū)系結(jié)果表明，單獨或混合添加屎腸球菌、枯草芽孢桿菌可提高結(jié)直腸奇異菌屬（Atopobium）、分節(jié)絲狀菌（Candidatus Arthromitus）、芽孢桿菌（Bacillus）豐度，以上益生菌具有腸道改善功能。［結(jié)論］屎腸球菌和枯草芽孢桿菌可改善乳鴿腸道形態(tài)，提高消化酶活性，增加腸道有益菌數(shù)量，進(jìn)而促進(jìn)乳鴿生長性能，具有良好的生產(chǎn)應(yīng)用潛力。

關(guān)鍵詞：益生菌； 乳鴿； 腸道健康； 生產(chǎn)性能

中圖分類號：S81；S83 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1671-8151（2024）02-0071-09

鴿子繁殖周期通常為34～43 d，其中哺育期28～30 d，且哺乳期第14～21 d 內(nèi)親鴿在哺育的同時產(chǎn)蛋，從而進(jìn)入新的繁殖周期［1］。在哺育期15 d即乳鴿15 d 齡時，親鴿生成鴿乳的嗉囊黏膜上皮出現(xiàn)顯著退化，進(jìn)而鴿乳產(chǎn)量急劇下降［1］。對乳鴿而言，在哺育期內(nèi)10 d 齡以后，存在由純分泌鴿乳向包含大量初步消化飼糧鴿乳的過渡期，且隨乳鴿日齡增加，鴿乳逐步被親鴿采食的谷物替代，由于這一特別的飼養(yǎng)模式，乳鴿存活率極低并極大限制了鴿子產(chǎn)業(yè)的發(fā)展［2-3］。乳鴿10 d 齡后消化系統(tǒng)功能逐漸完善，10 d 齡后進(jìn)行人工哺喂可改善乳鴿成活率、提高親鴿繁殖性能、降低生產(chǎn)成本［4］。在親鴿乳中含有豐富的微生物區(qū)系，其中優(yōu)勢菌屬包括乳桿菌屬、腸球菌屬，子代乳鴿鴿乳具有相似微生物組成。微生物區(qū)系在乳鴿代謝中發(fā)揮重要作用，并可從親代向子代轉(zhuǎn)移，因此在子代人工鴿乳中添加益生菌可能促進(jìn)乳鴿生長發(fā)育和生產(chǎn)性能［2］。

枯草芽孢桿菌具有產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶、纖維素酶等多種可促進(jìn)消化的酶類活性，在親鴿飼料中添加枯草芽孢桿菌可提高腸道食糜消化酶活、改善小腸腸道形態(tài)、減少后腸潛在致病菌數(shù)量并提高有益菌數(shù)量，促進(jìn)機體對營養(yǎng)物質(zhì)消化代謝［5-6］。屎腸球菌在家禽生產(chǎn)中具有積極影響，具有較強的腸道內(nèi)存活能力和腸黏膜黏附作用，可增強腸道屏障功能、改善腸道形態(tài)、微生物區(qū)系和提高蛋白酶活，維持腸道健康［7-8］。日糧單獨或聯(lián)合添加包被屎腸球菌和谷草芽孢桿菌可提高肉雞采食量并減少料肉比，且聯(lián)合添加處理具有更低的料肉比［9］。

本課題組前期研究發(fā)現(xiàn)，日糧添加屎腸球菌可顯著提高乳鴿12～28 d 齡平均日增重，增強肝臟抗氧化活性，而日糧添加枯草芽孢桿菌反而降低乳鴿平均日增重，兩者共同添加可增加乳鴿胸腺和法氏囊器官指數(shù)，增強其免疫功能和抗應(yīng)激能力［10］。此外，2 種益生菌的聯(lián)合作用效果在乳鴿營養(yǎng)方面研究較少，因此，本研究探討飼糧中添加屎腸球菌和枯草芽孢桿菌單一或混合對乳鴿腸道的作用，以供復(fù)合益生素對乳鴿生產(chǎn)應(yīng)用參考。

1 材料和方法

1. 1 試驗材料

試驗用屎腸球菌（3×109 CFU·g-1）及枯草芽孢桿菌（2×1010 CFU·g-1）由華雨生物科技有限公司提供。試驗種鴿及乳鴿品種為山西某肉鴿養(yǎng)殖企業(yè)飼養(yǎng)的白羽王鴿。飼養(yǎng)及屠宰均符合《實驗動物護理和使用指南》要求（批準(zhǔn)編號IAS2021-98）。試驗所用基礎(chǔ)飼糧由河北寧達(dá)飼料有限公司提供。

1. 2 試驗設(shè)計

試驗選取12 d 齡健康、體重相近的白羽王鴿乳鴿公母各120 只，隨機分為4 個處理，空白對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧，屎腸球菌處理組為在基礎(chǔ)日糧基礎(chǔ)中添加屎腸球菌，枯草芽孢桿菌處理組為基礎(chǔ)日糧中添加枯草芽孢桿菌，混合處理組為基礎(chǔ)日糧中混合添加屎腸球菌和枯草芽孢桿菌。添加的屎腸球菌活菌數(shù)為1. 1×107 CFU·mL-1）；枯草芽孢桿菌活菌數(shù)為7. 4×107 CFU·mL-1）。每處理6 個重復(fù)，試驗期12～28 d 齡?；A(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1、表2。

1. 3 飼養(yǎng)管理

每天上午8：00 和下午15：00 對乳鴿進(jìn)行人工灌喂，準(zhǔn)備已裝入配置飼糧（水與飼糧的比例為7∶3）的軟塑料瓶，通過軟管將飼糧喂進(jìn)乳鴿嗉囊，每只乳鴿每次灌喂量約60～70 mL。飼養(yǎng)溫度在（30±1） ℃，并記錄死亡情況。

1. 4 樣品采集及指標(biāo)測定

樣品采集 乳鴿28 d 齡時，在每個重復(fù)中隨機選取2 只體重相近的乳鴿進(jìn)行屠宰，取十二指腸、空腸和回腸腸段各1 cm，并放入生理鹽水中輕輕洗掉內(nèi)容物后放入4% 多聚甲醛中。取十二指腸和結(jié)直腸內(nèi)容物置于凍存管中，放入液氮速凍后于?80 ℃保存待測。

腸道形態(tài)測定 腸道組織固定切片染色后，觀察形態(tài)并測定腸道絨毛高度、隱窩深度。每張切片至少選取3 個視野，每個視野選擇5 根以上絨毛和隱窩進(jìn)行測量，記錄測量結(jié)果并計算絨毛高度/隱窩深度比值。

腸道消化酶活性 十二指腸內(nèi)容物取出解凍，按1∶9（W/V）的比例加入生理鹽水，置于預(yù)冷的研磨罐中，使用研磨儀勻漿，在4 ℃ 離心機中3000 r·min-1 離心10 min，取上清液用于消化酶活性測定。淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶活性按照南京建成生物工程研究所提供的試劑盒說明書，采用紫外分光光度法測定。

腸道微生物區(qū)系 將收集的結(jié)直腸內(nèi)容物送往上海派森諾生物科技有限公司進(jìn)行DNA 提取和16S rDNA 序列擴增子測序分析，分析結(jié)直腸菌群結(jié)構(gòu)差異。采用Dneasy PowerSoil Kit（QIAGEN 公司）提取微生物總DNA，在260/280nm 處進(jìn)行測定DNA 吸光度值，并對16S rRNA基因V3-V4（a）可變區(qū)擴增。采用2% 瓊脂糖凝膠回收并純化PCR 產(chǎn)物，按照Illumina TruSeqDNA 文庫流程構(gòu)建上機文庫。利用Illumina 公司的NovaSeq PE250 平臺進(jìn)行測序，測序及結(jié)果分析通過派森諾生物科技有限公司平臺（上海）完成。測序原始數(shù)據(jù)已上傳至NCBI，序列號為PRJNA1061372。

1. 5 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 26. 0 軟件的單因素方差分析，當(dāng)方差分析顯著時，采用Tukey 法進(jìn)行多重比較。所有檢驗結(jié)果均以“ 平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，以Plt;0. 05 表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2. 1 屎腸球菌和枯草芽孢桿菌提高乳鴿12～28 d齡平均日增重

與空白對照相比，屎腸球菌處理可顯著提高12～28 d 齡乳鴿平均日增重（Plt;0. 05），而屎腸球菌與枯草芽孢桿菌混合添加組對平均日增重和死亡率均無顯著影響（表3）。

2. 2 屎腸球菌和枯草芽孢桿菌可增強乳鴿部分十二指腸消化酶活性

與空白對照相比，日糧添加屎腸球菌、枯草芽孢桿菌與混合添加處理有增加乳鴿十二指腸脂肪酶活性的趨勢（P=0. 09）（表4）。僅屎腸球菌處理較空白對照顯著提高十二指腸胰蛋白酶活性（Plt;0. 05）。與空白對照相比，枯草芽孢桿菌處理與混合添加處理均可顯著提高十二指腸淀粉酶活性（Plt;0. 05）。

2. 3 屎腸球菌和枯草芽孢桿菌改善28 d 齡乳鴿腸道形態(tài)

與空白對照處理相比，3 個處理均顯著提高28 d 齡乳鴿十二指腸絨毛高度（Plt;0. 01），但對十二指腸隱窩深度無顯著影響，僅屎腸球菌處理、混合組處理可顯著提高十二指腸絨毛高度與隱窩深度比值（Plt;0. 01）（表5）。屎腸球菌處理較空白對照，顯著提高空腸絨毛高度，降低隱窩深度，提高絨毛高度與隱窩深度比值，枯草芽孢桿菌處理同樣可較空白對照降低空腸隱窩深度和提高絨毛高度與隱窩深度比值（Plt;0. 01），而混合處理較空白對照顯著提高空腸絨毛高度與隱窩深度比值（Plt;0. 01）?；啬c形態(tài)方面，與空白對照相比，各個處理均顯著提高回腸絨毛高度、絨毛高度與隱窩深度比值（Plt;0. 01）。

2. 4 屎腸球菌和枯草芽孢桿菌可增強乳鴿腸道益生菌微生物豐度

與空白對照相比，屎腸球菌處理、枯草芽孢桿菌處理與混合處理對乳鴿結(jié)直腸腸道微生物區(qū)系Chao1 指數(shù)、Shannon 指數(shù)、Simpson 指數(shù)無顯著影響（Pgt;0. 05）（表6）。

通過高通量測序，20 份乳鴿腸道內(nèi)容物樣品共產(chǎn)生1 563 843 條原始reads，去除低質(zhì)量序列后共獲得1 239 883 個有效序列?；?9% 的序列相似度，V3-V4 區(qū)序列注釋成2903 個ASVs。其中4 個處理共ASVs 445 個，空白對照特有ASVs245 個，屎腸球菌處理特有ASVs 344 個，枯草芽孢桿菌處理特有ASVs 175 個，混合組處理特有ASVs 359 個，結(jié)果見圖1A。在門水平上，日糧中單獨或混合添加屎腸球菌、枯草芽孢桿菌較空白對照，均可提高結(jié)直腸梭桿菌門（Fusobacteria）豐度，并降低綠彎菌門（Chloroflexi）豐度。單一添加屎腸球菌處理較空白對照可減少結(jié)直腸藍(lán)藻菌門（Cyanobacteria）、原ε-變形菌綱（Epsilonbacter?aeota）豐度，同樣單獨添加枯草芽孢桿菌降低藍(lán)藻菌門、髕骨細(xì)菌門（Patescibacteria），而混合添加處理僅下調(diào)髕骨細(xì)菌門（圖1B）。在屬水平上，與空白對照相比，單獨或混合添加屎腸球菌、枯草芽孢桿菌可提高結(jié)直腸奇異菌屬（Atopo?bium）、分節(jié)絲狀菌（Candidatus Arthromitus）、消化鏈球菌屬（Peptostreptococcus）、芽孢桿菌（Bacil?lus）、鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）豐度，同時下調(diào)糞桿菌屬（Faecalibacterium）。而單獨添加屎腸球菌較空白對照，可提高棒狀桿菌豐度（Cory?nebacterium）豐度（圖1C）。PCoA 分析發(fā)現(xiàn)，與空白對照相比，單一枯草芽孢桿菌處理或混合添加處理可改變結(jié)直腸腸道微生物區(qū)系，而單一添加屎腸球菌處理其結(jié)直腸微生物區(qū)系與空白對照相似（圖1D）。

3 討論

鴿子作為晚成鳥，乳鴿在孵化出殼后需要繼續(xù)從親鴿處獲取嗉囊分泌的鴿乳以維持生存，且在7 d 齡內(nèi)主要依靠鴿乳獲取營養(yǎng)，由于鴿乳在第8～14 d 齡逐步被替換為包含大量纖維成分的親鴿初步消化物，該特殊的飼喂模式導(dǎo)致乳鴿成活率較低，同時乳鴿前28 d 齡一直靠鴿乳喂養(yǎng)限制了產(chǎn)雛數(shù)的增加，進(jìn)而使肉鴿產(chǎn)業(yè)擴繁生產(chǎn)困難［2］。而微生物區(qū)系在乳鴿生長過程中發(fā)揮重要作用，親鴿鴿乳中的微生物如乳酸菌屬等可通過鴿乳向乳鴿傳遞［2］。小腸作為消化、吸收、免疫的主要器官，在動物生長發(fā)育的過程中發(fā)揮重要作用［11］。因此在人工鴿乳或飼糧中通過添加益生菌改善腸道功能，可能促進(jìn)乳鴿生長發(fā)育、提高生產(chǎn)性能。

黃金貴等［9］的研究表明屎腸球菌具有良好的腸道黏膜黏附能力，從而形成腸道微生物屏障，同時可產(chǎn)生乳酸、細(xì)菌素等殺菌物質(zhì)，進(jìn)而保護腸道健康，而枯草芽孢桿菌可產(chǎn)生酶降解單胃動物難以消化的營養(yǎng)物質(zhì)，提高飼料吸收效率。有研究表明日糧添加屎腸球菌可顯著降低肉雞1～21 d 齡與1～42 d 齡料肉比，提高肉雞蛋白質(zhì)沉積和能量轉(zhuǎn)化效率［12］。本試驗中屎腸球菌處理提高體增重具有相同作用。親鴿日糧補充枯草芽孢桿菌對乳鴿28 日齡體重、日增重?zé)o顯著影響［5］。本試驗中發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌處理組對乳鴿體增重的抑制作用，可能與益生菌經(jīng)親鴿或乳鴿補充的方式、鴿乳成分變化、腸道消化吸收能力變化有關(guān)，因此有必要進(jìn)一步圍繞腸道消化、吸收功能進(jìn)行檢測。

乳鴿在10 d 齡后攝入的鴿乳成分發(fā)生顯著變化，由脂肪、蛋白質(zhì)為主逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橛H鴿所采食的飼料，攝入的碳水化合物比例增加，同時乳鴿消化系統(tǒng)發(fā)育，消化吸收機制進(jìn)一步完善［4］。攝入的營養(yǎng)物質(zhì)到達(dá)胃腸道，在多種消化酶作用下被機體消化，進(jìn)而對動物的生長性能產(chǎn)生影響［13］。消化酶的分泌受攝入日糧成分影響，如由于0～7 d 齡乳鴿完全依靠鴿乳維持，且鴿乳以脂肪、蛋白質(zhì)為主，因此無法促進(jìn)消化腺分泌淀粉酶［4］。因此，在乳鴿生長前期初雛階段（0～10 d 齡）脂肪酶、胰蛋白酶可能是限制乳鴿生長的主要因素，而在雛鴿乳鴿階段（10～30 d 齡）由于攝入營養(yǎng)成分變化，淀粉酶、蛋白酶可能是主要的限制因素。孫福方［4］研究發(fā)現(xiàn)對比乳鴿3 d 齡、8 d 齡與14 d 齡十二指腸消化酶活變化，脂肪酶隨日齡降低，胰蛋白酶隨日齡升高，而淀粉酶在各日齡間無顯著差異。本試驗中28 d 齡乳鴿十二指腸脂肪酶在各處理間無顯著差異，而屎腸球菌處理顯著提高胰蛋白酶活。同樣其它研究發(fā)現(xiàn)AA 肉雞飼料中添加200 mg·kg-1屎腸球菌可顯著提高小腸脂肪酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶活性［8］。屎腸球菌添加對腸道蛋白酶活影響與本試驗結(jié)果一致，可能與乳鴿日糧與肉雞日糧中粗蛋白比例相近均為21. 0% 左右有關(guān)，屎腸球菌在該攝入日糧水平下可促進(jìn)蛋白酶活。鴿乳中脂肪含量降低可導(dǎo)致胰腺分泌脂肪酶出現(xiàn)適應(yīng)性降低變化，而肉雞沒有該攝食成分變化，可能是對脂肪酶影響存在差異的原因。日糧補充枯草芽孢桿菌BS048 可顯著增強雪山雞41 d 齡空腸脂肪酶、胰蛋白酶、淀粉酶等消化酶活性，從而提高小腸對食糜的消化能力［14］。與本試驗中枯草芽孢桿菌對乳鴿腸道淀粉酶活作用一致，對蛋白酶影響差異可能是由于雞日齡較大或日糧蛋白水平降低所導(dǎo)致。

小腸是營養(yǎng)成分消化后吸收和轉(zhuǎn)運的主要部位，小腸上皮高度折疊形成隱窩和絨毛結(jié)構(gòu)，從而最大化營養(yǎng)吸收面積，腸道黏膜通過隱窩處干細(xì)胞的增殖分化遷移，更新絨毛頂端腸上皮細(xì)胞，維持腸黏膜屏障的完整性、支持腸道吸收功能［15］。乳鴿的生長速度與其小腸中營養(yǎng)吸收能力緊密相關(guān)［16］。腸道形態(tài)對腸道上皮區(qū)域具有決定性影響，絨毛高度增加可顯著擴大用于營養(yǎng)吸收的腸上皮表面積［17］。腸道隱窩可產(chǎn)生待分化的干細(xì)胞，參與絨毛上皮細(xì)胞的更新，隱窩深度越小，細(xì)胞成熟率越高，消化液分泌越多。有研究表明日糧補充枯草芽孢桿菌可顯著提高乳鴿各段小腸絨毛高度，減少空腸隱窩深度［6］。與本試驗中枯草芽孢桿菌直接添加乳鴿日糧中對各部位腸絨毛高度和隱窩深度影響基本一致，但絨毛高度/隱窩深度比值并未顯著提高，這可能與通過種鴿攝入后直接將枯草芽孢桿菌喂給乳鴿或直接飼喂乳鴿或的補充途徑不同有關(guān)。He 等［12］研究發(fā)現(xiàn)日糧添加雞源屎腸球菌PNC01，可提高肉雞回腸絨毛高度和隱窩深度。本試驗中屎腸球菌主要提高小腸各腸段絨毛高度，對十二指腸、回腸隱窩深度無顯著影響，反而降低空腸隱窩深度，該結(jié)果差異可能與乳鴿補充屎腸球菌時間較短有關(guān)。

乳鴿早期腸道發(fā)育過程中，乳鴿經(jīng)歷逐漸采食利用富含蛋白質(zhì)、脂肪的前期鴿乳向碳水化合物逐漸增多的親鴿初步消化日糧的轉(zhuǎn)變。乳鴿對營養(yǎng)成分的消化吸收和生長性能的提高，完善的腸道發(fā)育必不可少。而腸道微生物可顯著影響家禽腸道形態(tài)與結(jié)構(gòu)，例如與常規(guī)飼養(yǎng)雞相比，無菌或低載量雞的小腸、盲腸重量降低、腸道變薄、絨毛與隱窩縮短［18］。益生菌可通過競爭排斥、產(chǎn)生抗菌物質(zhì)或有機酸、調(diào)控宿主免疫能力，進(jìn)而發(fā)揮調(diào)節(jié)腸道微生物穩(wěn)態(tài)功能［19］。有研究表明日糧中添加屎腸球菌能夠改變?nèi)怆u腸道微生物群的數(shù)量，增加產(chǎn)短鏈脂肪酸細(xì)菌的相對豐度，并且促進(jìn)腸道磷的吸收和骨形成代謝活動［20］。本試驗中各益生菌添加處理對乳鴿腸道微生物多樣性沒有顯著影響，厚壁菌門在對照組和試驗組乳鴿腸道菌群中均占優(yōu)勢地位。這可能與益生菌添加方式、乳鴿分階段飼養(yǎng)模式等有關(guān)。Sen 等［21］研究表明日糧添加枯草芽孢桿菌可顯著降低肉雞盲腸內(nèi)大腸桿菌、沙門氏菌數(shù)量，并提高十二指腸、回腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度比值。親鴿飼糧中添加枯草芽孢桿菌能顯著減少乳鴿結(jié)直腸食糜大腸桿菌，增加乳酸桿菌數(shù)量［6］。本試驗中，各益生菌添加處理均提高豐度的結(jié)直腸奇異菌屬（Atopobium）、分節(jié)絲狀菌（Candidatus Ar?thromitus）、芽孢桿菌（Bacillus）具有腸道改善功能。其中奇異菌屬屬于放線菌門奇異菌科，屬于乳酸菌類，具有一定的益生作用，而分節(jié)絲狀菌的進(jìn)行性缺失與T1D 型糖尿病導(dǎo)致的腸道屏障損傷緊密相關(guān)［22-23］。因此，屎腸球菌和枯草芽孢桿菌可能通過調(diào)節(jié)乳鴿腸道菌群平衡，提高腸道營養(yǎng)物質(zhì)吸收能力。

4 結(jié)論

綜上所述，屎腸球菌和枯草芽孢桿菌能改善乳鴿腸道形態(tài)，改善腸道微生物區(qū)系，且屎腸球菌與枯草芽孢桿菌分別主要通過增強腸道胰蛋白酶、淀粉酶發(fā)揮生產(chǎn)促進(jìn)作用，但其協(xié)同作用并不顯著，需進(jìn)一步探究不同階段或日糧下2 種益生菌的互作效應(yīng)。

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（編輯：馬榮博）