摘要：［目的］本文旨在探究桫欏幼苗的光照需求及光適應(yīng)機(jī)制，以期為其林下種植管理和園林化應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。［方法］以桫欏幼苗為試驗(yàn)材料，在遮陰強(qiáng)度為30% 的塑料薄膜大棚內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)，研究不同遮陰處理CK、T1、T2、T3、T4，即棚內(nèi)光照強(qiáng)度100%、60%、30%、10%、2% 對(duì)其葉片性狀、氣體交換參數(shù)、光響應(yīng)曲線和光合色素的影響，并采用隸屬函數(shù)法對(duì)不同遮陰處理下桫欏幼苗的生長(zhǎng)及光合性能進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。［結(jié)果］不同遮陰處理對(duì)桫欏幼苗的葉片性狀及光合特性具有顯著影響。在T3 處理下，桫欏幼苗的葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬和自由水/束縛水比值均顯著大于其它處理；隨遮陰程度的加重，桫欏幼苗的比葉面積、自由水含量、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、葉綠素含量和類(lèi)胡蘿卜素含量等逐漸增加，比葉質(zhì)量和氣孔密度呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)，葉綠素a/b 比值和束縛水含量則整體呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)；與CK 相比，T3 處理下桫欏幼苗的凈光合速率（Pn）、瞬時(shí)水分利用效率（WUE）、最大凈光合速率（Pnmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、表觀量子效率（AQY）皆達(dá)到最高，暗呼吸速率（Rd）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和胞間CO2 濃度（Ci ）則降至最低；根據(jù)隸屬函數(shù)值的平均值，不同處理的綜合評(píng)價(jià)為T(mén)3gt;T4gt;T2gt;T1gt;CK。［結(jié)論］桫欏幼苗期具有耐陰特性，在弱光下表現(xiàn)出積極的適應(yīng)性，自然光照對(duì)桫欏幼苗存在強(qiáng)光脅迫；當(dāng)遮陰處理為10% 棚內(nèi)光強(qiáng)時(shí)，桫欏幼苗的生長(zhǎng)最適且光合作用最強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：桫欏； 遮陰； 葉片性狀； 光合特性； 光合色素

中圖分類(lèi)號(hào)：S796 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-8151（2024）02-0052-11

光照對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育起著至關(guān)重要的作用，它為光合作用提供能量，是決定植物晝夜周期、應(yīng)對(duì)不同環(huán)境刺激響應(yīng)的關(guān)鍵因素［1-2］。有效光照的改變會(huì)導(dǎo)致植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征的變化［3］，而不同植物具有不同的需光特性，喜光植物宜于強(qiáng)光生長(zhǎng)，而耐陰植物宜于弱光生長(zhǎng)［4］。過(guò)強(qiáng)光下植物光合器官功能易受損，產(chǎn)生光抑制，而過(guò)弱光下植物光合作用受到限制，減少了碳水化合物的合成，打破體內(nèi)的碳平衡，二者都會(huì)使植物的生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制［5-6］。此外，植物也會(huì)對(duì)不同光環(huán)境產(chǎn)生適應(yīng)策略，具體表現(xiàn)為隨著光照變強(qiáng)，植物的比葉質(zhì)量和氣孔密度增加，甚至?xí)P(guān)閉氣孔以降低蒸騰作用［7-8］；隨著光照變?nèi)?，比葉面積、干物質(zhì)質(zhì)量以及葉綠素含量增加，光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率降低，表觀量子效率增加，以提高對(duì)弱光的利用效率［9-10］。因此，研究植物葉片性狀與光合生理參數(shù)的變化對(duì)探索植物光環(huán)境變化的適應(yīng)策略具有重要意義。

桫欏（Alsophila spinulosa）又名刺桫鑼?zhuān)＞G羽狀樹(shù)形蕨類(lèi)植物，喜光喜濕，生長(zhǎng)于山地溪畔或疏林中。桫欏是白堊紀(jì)末、第三紀(jì)早期冰川的孑遺種，屬?lài)?guó)家二級(jí)保護(hù)植物［11］，其莖干筆直，髓可入藥，具有一定的科學(xué)研究、園林觀賞和藥用價(jià)值［12］。由于桫欏的自我繁殖困難、幼齡期的種苗存活率過(guò)低且易受外界環(huán)境干擾，面臨種群數(shù)量加速減少的問(wèn)題。而在桫欏幼苗生長(zhǎng)時(shí)期，作為林下生長(zhǎng)的蕨類(lèi)植物，光照和水分更是其種群更新的限制因子［13］。目前，對(duì)于桫欏的研究主要集中在種群生態(tài)［14］、繁育栽培［15-16］、化學(xué)藥理等方面［17］，而對(duì)于桫欏幼苗生理生化的研究?jī)H涉及干旱脅迫下的生理特性［18-19］，針對(duì)不同光照強(qiáng)度下桫欏幼苗的葉片性狀和光合特性鮮有報(bào)道。因此，本研究以桫欏幼苗為試驗(yàn)對(duì)象，開(kāi)展不同遮陰環(huán)境下的葉片生長(zhǎng)及光合特性研究，探討桫欏幼苗的光適應(yīng)生長(zhǎng)策略，并篩選最適光照強(qiáng)度，以期為桫欏幼苗的林下種植管理和園林化應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于海南省林業(yè)科學(xué)研究院（紅樹(shù)林研究院）云龍科研基地（19°52 ′N(xiāo)，110°28 ′E），該地屬熱帶季風(fēng)海洋性氣候，平均海拔30. 4 m，年均氣溫23. 8 ℃，年均日照1750～2000 h，年均降雨量1 697. 8 mm［20］。

試驗(yàn)材料為基地提供的桫欏播種苗（株高15～20 cm，具3～4 葉片），選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗，盆規(guī)格統(tǒng)一為15 cm×15 cm，每盆1 株植物，共150 盆，培養(yǎng)基質(zhì)為紅心土∶泥炭土∶珍珠巖，體積比2∶1∶1。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2023 年5 月中旬，利用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行不同遮陰處理?；阼鴻逯饕L(zhǎng)于40%～80% 郁閉度（中等偏高）的生境條件下［21］，本研究在遮陰強(qiáng)度為30% 的塑料薄膜大棚內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)，以棚內(nèi)自然光照為對(duì)照（CK）、3 針遮陽(yáng)網(wǎng)（60% 棚內(nèi)光強(qiáng)，T1）、6 針遮陽(yáng)網(wǎng)（30% 棚內(nèi)光強(qiáng)，T2）、2 層6 針遮陽(yáng)網(wǎng)（10% 棚內(nèi)光強(qiáng)，T3），3 層6 針遮陽(yáng)網(wǎng)（2%棚內(nèi)光強(qiáng)，T4）共5 個(gè)處理，光合有效輻射（PAR）分別為1098、649、333、104、23 μmol·m-2·s-1，每個(gè)處理組設(shè)3 個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10 株苗。試驗(yàn)期間，所有幼苗采用相同的管護(hù)措施，每周調(diào)整同一光照處理下的花盆位置，以確保受光條件基本一致。60 d 后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定。

1. 3 測(cè)定方法

1. 3. 1 葉片性狀的測(cè)定

于2023 年7 月中旬，觀察植株葉片生長(zhǎng)情況，每處理隨機(jī)抽取5 株，統(tǒng)計(jì)每株植物的葉片數(shù)量（leaf number， LN），用直尺測(cè)定每株植物的帶柄葉長(zhǎng)（leaf length，LL）和葉寬（leaf wide，LW），長(zhǎng)度測(cè)其最長(zhǎng)處，寬為最寬處。并摘取生長(zhǎng)位置相近的成熟健壯葉片，每處理葉片均用網(wǎng)格紙裁剪成0. 5 cm×0. 5 cm 葉面積大小，用天平測(cè)量其葉片鮮重（leaf fresh weight，LFW）和干重（leaf dryweight，LDW），以此計(jì)算比葉面積（specific leafarea，SLA）、比葉質(zhì)量（leaf mass per unit area，LMA）和葉片含水量（leaf moisture content，LMC）。葉片自由水（free water content，F(xiàn)WC）和束縛水含量（bound water content，BWC）則參考張帆等［22］的稱(chēng)重法測(cè)量。氣孔密度（stomatal den?sity，SD）采用印跡法［23］制成下表皮臨時(shí)裝片，使用光學(xué)顯微鏡（EVOS M5000，美國(guó)）觀察氣孔。

1. 3. 2 氣體交換參數(shù)的測(cè)定

在晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，于上午8：00-11：00，使用LI-6800 便攜式光合儀（LI-COR，美國(guó)）測(cè)定各項(xiàng)光合參數(shù)。選取植物自上而下第4～5 片功能葉，以1 cm×3 cm 大小的葉室進(jìn)行測(cè)量（葉片覆滿葉室），每個(gè)處理隨機(jī)選取3 株，重復(fù)測(cè)量3 次。各參數(shù)包括：凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，mol·m-2·s-1）和蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1）。依據(jù)外界環(huán)境因素和預(yù)實(shí)驗(yàn)，環(huán)境因子參數(shù)設(shè)為：紅藍(lán)LED 光源，光照800 μmol·m-2·s-1，CO2 濃度400 μmol·mol-1，流速500 μmol·s-1，溫度28 ℃。

根據(jù)測(cè)定結(jié)果計(jì)算瞬時(shí)水分利用效率（WUE）：

1. 3. 3 光響應(yīng)曲線的測(cè)定

測(cè)定時(shí)間和參數(shù)設(shè)置同1. 3. 2 節(jié)，測(cè)定前用800 μmol·m-2·s-1 光強(qiáng)誘導(dǎo)葉片15 min，使氣孔處于打開(kāi)狀態(tài)。光照強(qiáng)度梯度為：1800、1500、1200、900、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1，等待時(shí)間60～200 s，在每個(gè)設(shè)定的光照強(qiáng)度下測(cè)Pn，每株測(cè)定1 片葉片，每個(gè)處理測(cè)定3 株。光響應(yīng)特征參數(shù)選用修正直角雙曲線模型［24］進(jìn)行擬合計(jì)算（公式2），求得最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）。

1. 3. 4 光合色素含量測(cè)定

參照李合生［25］的方法，采用乙醇浸泡提取葉片光合色素，在波長(zhǎng)665、649、470 nm 下測(cè)定吸光度，并使用Lichtenthaler 等［26］修正公式進(jìn)行葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、總?cè)~綠素（Chl a+b）和類(lèi)胡蘿卜素（Car）含量計(jì)算。

1. 4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)指標(biāo)均以平均值± 標(biāo)準(zhǔn)誤表示，使用Excel 2010 軟件處理數(shù)據(jù)，SPSS 19. 0 進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA）和相關(guān)性分析（Pearson），Origin 2022 軟件作圖。采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法［10］，對(duì)不同處理幼苗的生長(zhǎng)及光合能力進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)值的計(jì)算如公式（3）所示，與凈光合速率呈負(fù)相關(guān)的指標(biāo)，則利用反隸屬函數(shù)值的計(jì)算公式如公式（4）所示。

2 結(jié)果分析

2. 1 遮陰對(duì)桫欏幼苗葉片性狀的影響

對(duì)桫欏幼苗葉片表型進(jìn)行比較，由圖1 可見(jiàn)，CK 和T1 處理下的葉片皆存在較大程度的黃化，其中CK 的葉片灼傷嚴(yán)重，出現(xiàn)葉片萎縮、邊緣褐化干枯的現(xiàn)象，而T1 有較多葉片的尖端變淡黃色或褐色。與CK 處理相比，T2 葉片輕微泛黃，T3和T4 葉片顏色則分別呈現(xiàn)淺綠和深綠。

同時(shí)，對(duì)各處理桫欏幼苗葉片性狀指標(biāo)的測(cè)定結(jié)果顯示，不同遮陰處理下，桫欏幼苗的葉片性狀指標(biāo)存在一定差異性（表1）。隨著遮陰程度的增加，桫欏幼苗的葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、比葉質(zhì)量、自由水/束縛水和氣孔密度皆呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，比葉面積、葉片含水量和自由水含量則是逐漸升高，束縛水含量逐漸降低。與CK 相比，T1 處理的比葉面積顯著降低，而葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、比葉質(zhì)量、葉片含水量、氣孔密度顯著增加；T2 處理的比葉面積和束縛水含量顯著降低，而葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、比葉質(zhì)量、葉片含水量、氣孔密度、自由水含量和自由水/束縛水皆顯著降低；T3 和T4 處理的比葉質(zhì)量、束縛水含量、氣孔密度顯著降低，其余指標(biāo)皆顯著增加。

2. 2 遮陰對(duì)桫欏幼苗氣體交換參數(shù)的影響

如圖2 所示，不同處理間桫欏幼苗葉片的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度和瞬時(shí)水分利用效率存在極顯著差異。隨著遮陰程度的加重，凈光合速率和瞬時(shí)水分利用效率先升高后降低，胞間CO2 濃度先降低再升高，而蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均呈逐漸上升的趨勢(shì)。與CK 相比，T1和T2 的凈光合速率和瞬時(shí)水分利用效率極顯著增加，蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度無(wú)極顯著變化，胞間CO2 濃度極顯著降低；T3 和T4 的凈光合速率、瞬時(shí)水分利用效率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均極顯著增加，胞間CO2濃度極顯著降低，其中，凈光合速率和瞬時(shí)水分利用效率以T3 處理最高，分別是CK的472. 37%、297. 87%，而蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度以T4 處理最高，分別是CK 的223. 75%、243. 48%。

2. 3 遮陰對(duì)桫欏幼苗光響應(yīng)曲線的影響

由圖3 可見(jiàn)，不同遮光處理下桫欏幼苗凈光合速率的光響應(yīng)曲線整體變化趨勢(shì)基本一致。整個(gè)變化過(guò)程可分為3 個(gè)階段：首先在低光合有效輻射下（PAR≤150 μmol·m-2·s-1），凈光合速率隨光強(qiáng)增加呈近似線性遞增；其次，在較高光合有效輻射即150 μmol·m-2·s-1

利用修正直角雙曲線模型擬合，得出光響應(yīng)曲線特征參數(shù)如表2 所示。隨著遮陰程度的增加，最大凈光合速率和表觀量子效率均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，其中T3 的最大凈光合速率和表觀量子效率最高，與其它處理存在顯著差異，分別較CK 顯著增加了188. 66%、39. 67%；光飽和點(diǎn)也以T3 最高，為1 275. 04 μmol·m-2·s-1，顯著大于其它處理；光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率則相反，隨著遮陰增強(qiáng)表現(xiàn)出先降后升的趨勢(shì)，以T3 最低，與CK 相比顯著降低了56. 18%、17. 97%。表明桫欏幼苗葉片利用強(qiáng)光的能力較弱，而適度遮陰下最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率能維持在一個(gè)較高水平。

2. 4 遮陰對(duì)桫欏幼苗光合色素的影響

從圖4 可知，桫欏幼苗葉片的光合色素含量在不同遮陰處理間存在極顯著差異（Plt;0. 01）。隨遮光度的增強(qiáng)，葉片的葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量均逐漸增加，類(lèi)胡蘿卜素含量先增加再減少，而葉綠素a/b 比值整體為逐漸降低的趨勢(shì)。T4 處理下葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量皆達(dá)到最大值，與CK 相比增加了130. 49%、230. 00%、158. 04%；T2、T3 和T4 處理的類(lèi)胡蘿卜素含量極顯著高于CK 和T1，且T3gt;T4gt;T2；而葉綠素a/b 比值在T3 處理開(kāi)始較CK 極顯著降低，并在T4 達(dá)到最低值。

2. 5 不同遮陰處理下桫欏幼苗葉片性狀及光合指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)

2. 5. 1 各性狀的相關(guān)性分析

對(duì)不同遮陰處理下桫欏幼苗的葉片性狀與光合指標(biāo)的25 個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，并繪制相關(guān)系數(shù)矩陣熱圖。如圖5 所示，凈光合速率與自由水/束縛水比值、自由水含量、葉綠素a 含量、類(lèi)胡蘿卜素含量呈極顯著正相關(guān)，與葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉片含水量、葉綠素b 含量、總?cè)~綠素含量呈顯著正相關(guān)，與暗呼吸速率呈顯著負(fù)相關(guān)；蒸騰速率與比葉面積、氣孔導(dǎo)度、葉綠素b 含量呈極顯著正相關(guān)，與比葉質(zhì)量、葉綠素a 含量、總?cè)~綠素含量呈顯著正相關(guān)，與葉綠素a/b 比值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與比葉質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)；胞間CO2濃度與暗呼吸速率擁有極顯著的正相關(guān)性；瞬時(shí)水分利用效率與葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、最大凈光合速率、類(lèi)胡蘿卜素含量呈顯著正相關(guān)，與胞間CO2 濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；最大凈光合速率與胞間CO2 濃度、光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率呈顯著負(fù)相關(guān)；表觀量子效率只與最大凈光合速率存在顯著正相關(guān)；氣孔密度只與比葉質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。通過(guò)以上結(jié)果可知，葉片生長(zhǎng)生理性狀、光合參數(shù)和光合色素含量間存在不同程度的相關(guān)性。

2. 5. 2 隸屬函數(shù)綜合分析

不同遮陰處理中各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值及綜合排序見(jiàn)表4，平均值越高，說(shuō)明該性狀的綜合表現(xiàn)越好。由表4 可知，T3 處理下的平均值（0. 86）最高，T4 次之（0. 81），CK（0. 05）最低。表明T3 遮陰程度最適合桫欏幼苗的生長(zhǎng)，強(qiáng)光會(huì)抑制其生長(zhǎng)發(fā)育。

3 討論

3. 1 遮陰對(duì)桫欏幼苗葉片性狀的影響

葉片是植物對(duì)不同光照感受最敏感的器官，具有與光相關(guān)的可塑性，通過(guò)內(nèi)部生理和外部形態(tài)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，表現(xiàn)出植物對(duì)環(huán)境變更的適應(yīng)策略［27］。結(jié)果顯示，隨著遮陰程度的增加，桫欏幼苗的葉數(shù)、葉長(zhǎng)、葉寬、比葉面積顯著增加，說(shuō)明在強(qiáng)光下桫欏幼苗可以通過(guò)減少葉片暴露面積以避免傷害。隨著光強(qiáng)的降低，植物葉片生長(zhǎng)加快，可以通過(guò)增加單位生物量的葉面積，以提高其捕獲光能的能力，獲取更多光資源［28-29］。

此外，氣孔是植物進(jìn)行氣體交換和蒸騰作用的重要通道，通常情況下，長(zhǎng)期處于弱光環(huán)境的植物，其氣孔密度會(huì)較強(qiáng)光低［30］。本研究結(jié)果也證實(shí)了這一點(diǎn)，桫欏幼苗葉片在10%、2% 棚內(nèi)光強(qiáng)的氣孔密度顯著小于100%，說(shuō)明全光照下幼苗葉片的氣孔密度增加，有利于葉片進(jìn)行蒸騰作用并快速散熱。而100% 棚內(nèi)光強(qiáng)表現(xiàn)出氣孔密度顯著低于60%、30% 棚內(nèi)光強(qiáng)的情況，這是因?yàn)槿~片遭到強(qiáng)光脅迫，利用氣孔密度下降減緩光抑制的損傷［31］。

自由水和束縛水含量是葉片內(nèi)部生理指標(biāo)之一，其比值常與植物生長(zhǎng)和抗性有密切關(guān)系。光照的減弱會(huì)增大環(huán)境濕度，抑制葉片水分的散失，自由水含量會(huì)逐漸提高，相反，強(qiáng)光下環(huán)境溫度高、濕度低，植物通過(guò)提高束縛水含量以降低代謝活動(dòng)渡過(guò)不良的環(huán)境，因此，光照的減弱會(huì)致使植物自由水和束縛水的比值增大。在本研究中，隨著遮陰程度的增加，自由水與束縛水的比值呈逐漸上升的趨勢(shì)，于10%、2% 棚內(nèi)光強(qiáng)達(dá)最高值，說(shuō)明隨著光照強(qiáng)度的降低桫欏幼苗體內(nèi)水分更加充盈，其代謝越旺盛，有利于桫欏幼苗物質(zhì)運(yùn)輸，加快其生長(zhǎng)發(fā)育，但其抗逆性降低［32］。

3. 2 遮陰對(duì)桫欏幼苗光合作用的影響

葉片的氣體交換參數(shù)是植物光合作用強(qiáng)弱的判斷指標(biāo)，反映出植物生理代謝和物質(zhì)積累的能力［8］。凈光合速率下降的原因是否為氣孔因素主要依據(jù)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度進(jìn)行判斷：若氣孔導(dǎo)度和胞間CO2 濃度在同一時(shí)間范圍內(nèi)變化趨勢(shì)一致，即是氣孔因素導(dǎo)致，若凈光合速率下降胞間CO2濃度上升，則為非氣孔因素［33］。本研究結(jié)果表明，隨著遮陰程度的增加，凈光合速率表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在100% 至10% 棚內(nèi)光強(qiáng)的處理中，氣孔導(dǎo)度上升而胞間CO2 濃度降低，凈光合速率上升；而2% 棚內(nèi)光強(qiáng)相較于10%，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度都上升，凈光合速率下降。表明在強(qiáng)光照下非氣孔性限制是桫欏幼苗葉片光合速率降低的重要因素，而弱光下則為氣孔限制。且也有研究表明強(qiáng)光下葉片光合機(jī)構(gòu)受到損害，胞間CO2 濃度較高，碳同化能力降低，進(jìn)而導(dǎo)致光合速率下降［34］。此外，在試驗(yàn)中蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和瞬時(shí)水分利用效率隨著遮陰程度的增加而上升，進(jìn)一步說(shuō)明強(qiáng)光限制了桫欏幼苗植物生理代謝。在強(qiáng)光下葉片會(huì)關(guān)閉氣孔以降低蒸騰作用，防止體內(nèi)水分的散失；在弱光下，光合作用消耗大量的CO2，為保持光合作用的進(jìn)行，桫欏幼苗葉片會(huì)開(kāi)放氣孔促進(jìn)氣體交換，水分蒸騰速率加快，同時(shí)水分利用率提高［35］。

光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)反映了植物葉片對(duì)弱光和強(qiáng)光的利用能力。一般情況下，光補(bǔ)償點(diǎn)低且光飽和點(diǎn)高，意味著植物的光適應(yīng)性強(qiáng)［6］。表觀量子效率則表示植物光合作用過(guò)程中對(duì)光的利用效率［36］。本研究中，全光照下，桫欏幼苗的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)最低，可能是因?yàn)槿~片產(chǎn)生了光抑制，其光合系統(tǒng)受到損傷，說(shuō)明桫欏幼苗不適宜在強(qiáng)光下生長(zhǎng)。而隨著光照強(qiáng)度的降低，最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率顯著上升，光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率顯著降低，但均在10% 棚內(nèi)光強(qiáng)達(dá)到極值，這與陳超等［29］在夏秋季節(jié)對(duì)景寧木蘭幼苗的研究結(jié)果相似，說(shuō)明弱光下能使桫欏幼苗的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)維持在較高水平，同時(shí)葉片對(duì)光的利用能力更強(qiáng)，能夠減少呼吸作用產(chǎn)生的消耗，具有較強(qiáng)的耐陰性。

光合色素在植物光合作用進(jìn)程中發(fā)揮著吸收、傳遞及轉(zhuǎn)化光能等作用［37］。葉綠素含量的增加是植物利用弱光能力增強(qiáng)的判斷標(biāo)準(zhǔn)；葉綠素a主要吸收紅光，葉綠素b 主要吸收藍(lán)紫光，弱光環(huán)境下葉綠素a/b 比值的下降反映了植物對(duì)弱光的利用能力增強(qiáng)［38-39］。本研究中，隨著遮陰程度的加深桫欏幼苗葉片的葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量均逐步提高，葉綠素a/b 比值降低，表明桫欏幼苗在弱光環(huán)境下表現(xiàn)出積極的適應(yīng)性。對(duì)于多數(shù)植物，葉片經(jīng)光照后葉綠素才能合成，然而過(guò)強(qiáng)光易引起光氧化傷害［33］，桫欏幼苗葉片的葉綠素含量在100% 棚內(nèi)光強(qiáng)中顯著低于其它處理，說(shuō)明強(qiáng)光環(huán)境對(duì)桫欏幼苗的光合色素造成了光氧化的破壞。

4 結(jié)論

綜上所述，不同遮陰條件下桫欏幼苗的葉片性狀和光合特性存在顯著差異，桫欏幼苗通過(guò)調(diào)節(jié)葉片生長(zhǎng)生理、光合色素含量和光合參數(shù)以適應(yīng)變化的光環(huán)境。與全光照相比，10% 棚內(nèi)光強(qiáng)條件下桫欏幼苗光合能力最強(qiáng)且葉片生長(zhǎng)最佳，即弱光環(huán)境更利于桫欏幼苗生長(zhǎng)，而強(qiáng)光環(huán)境下會(huì)導(dǎo)致桫欏幼苗葉片生長(zhǎng)和光合作用受到限制。

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（編輯：郭玥微）