收稿日期Received：2022-07-08""" 修回日期Accepted：2023-08-03

基金項目：上海市科學技術(shù)委員會項目（20392000700）；上海市農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新項目（2023-02-08-00-12-F04606）。

第一作者：龔睿（gongrui@shbg.org），工程師。

*通信作者：張春英（zhangchunying@shbg.org），教授級高級工程師。

引文格式：

龔睿，夏溪，張春英. 4個杜鵑品種對堿脅迫的耐受性分析. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2024，48（2）：113-120.

GONG R， XIA X， ZHANG C Y. Alkali stress tolerance analysis of four" Rhododendron cultivars. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（2）：113-120.

DOI：10.12302/j.issn.1000-2006.202207014.

摘要：【目的】分析堿脅迫下杜鵑屬（Rhododendron）不同品種的耐受性差異，以及堿脅迫對植物不同器官中礦質(zhì)元素積累和分布的影響，探討杜鵑對堿脅迫的響應機制，為選育耐堿品種提供依據(jù)?！痉椒ā坑脡A性鹽溶液Na2CO3-NaHCO3（體積比1∶9）將去離子水pH分別調(diào)節(jié)至7.52（低堿）、9.14（高堿），選用盆栽澆灌堿液的方法對杜鵑4個品種（‘紫鶴’‘麒麟’‘胭脂蜜’和‘粉秀’）進行為期2個月的堿脅迫處理，觀察植株生長情況，測定植株葉綠素含量、根系活力、鐵還原酶活性、礦質(zhì)元素含量等生理生化指標。【結(jié)果】杜鵑不同品種對堿脅迫耐受性差異顯著，抗性弱的品種呈現(xiàn)葉片黃化或干枯脫落，根系發(fā)黑甚至死亡等堿害癥狀。隨著堿脅迫程度的加深，不同品種苗高增量比率和干物質(zhì)量均顯著下降，其中‘麒麟’和‘胭脂蜜’的地下部分干物質(zhì)量隨堿脅迫程度的加深而顯著減少，‘紫鶴’僅在高堿脅迫時顯著降低，‘粉秀’則不同處理間無顯著差異。堿脅迫處理導致杜鵑植株葉綠素含量和根系活力顯著下降，根系鐵還原酶活性升高，其中‘紫鶴’和‘粉秀’的根系活力在不同強度堿處理下差異不顯著，‘麒麟’和‘胭脂蜜’均較對照顯著下降，‘紫鶴’在高堿脅迫下根系鐵還原酶活性顯著較高于對照，其余3個品種在不同處理間無顯著差異。隨著堿脅迫程度加深，杜鵑體內(nèi)不同礦質(zhì)元素積累和分布受到影響，Na+和鐵離子在根系中顯著積累，K+、Ca2+集中分布在葉片，且含量明顯下降。葉片中Na+含量變化因品種而異，堿脅迫處理后‘胭脂蜜’和‘麒麟’葉片中Na+含量顯著增加，而‘紫鶴’和‘粉秀’中無顯著變化?！窘Y(jié)論】綜合分析認為，杜鵑品種‘紫鶴’和‘粉秀’耐堿性較強，‘胭脂蜜’其次，‘麒麟’耐堿性較弱。

關(guān)鍵詞：杜鵑品種；堿脅迫；礦質(zhì)元素；耐堿性

中圖分類號：S685.21""""""" 文獻標志碼：A開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）02-0113-08

Alkali stress tolerance analysis of four" Rhododendron cultivars

GONG Rui， XIA Xi， ZHANG Chunying*

（Shanghai Botanical Garden， Shanghai Engineering Research Center of Sustainable Plant Innovation， Shanghai 200231，China）

Abstract： 【Objective】 This study aims to analyze the tolerance differences of Rhododendron cultivars to alkali stress and effects on accumulation and distribution of mineral elements in different organs of rhododendron， and investigate the response mechanism of rhododendron to alkali stress. The results of this study provide a theoretical basis for breeding alkali-tolerant varieties. 【Method】 Alkaline salt solution Na2CO3-NaHCO3 （volumn fraction 1∶9） was used to adjust the pH value of deionized water to 7.52 and 9.14， respectively. Four Rhododendron cultivars （Rhododendron ‘Zihe’， R. ‘Kirin’， R. ‘Yanzhi Mi’ and R. ‘Fenxiu’） were treated with pot watering of alkaline solution for two months， and the growth of plants， as well as physiological and biochemical indexes such as chlorophyll content， root vigor， ferric reductase activity and mineral content were measured. 【Result】 The different varieties of Rhododendron were significantly different in terms of their tolerance to alkali stress. Those plants with weak resistance showed symptoms of alkali damage， such as the yellowing of leaves or leaves drying and falling off， root blackening and even death. With an increase in alkaline stress， the high increment and dry matter ratio of the different varieties decreased significantly. The analysis of plant dry matter quality showed that the dry matter quality of the underground part of R. ‘Kirin’ and R. ‘Yanzhi Mi’ decreased significantly with the increasing degree of alkali stress; R. ‘Zihe’ significantly decreased under high alkali stress， and R. ‘Fenxiu’ had no significant difference among different treatments. The chlorophyll content and root activity of rhododendron decreased significantly， and root iron reductase activity increased. The root activity of R. ‘Zihe’ and R. ‘Fenxiu’ showed no significantly difference under different alkali intensities， while the root activity of R. ‘Kirin’ and R. ‘Yanzhi Mi’ significantly decreased compared with the control. Only R. ‘Zihe’ showed significantly higher root iron reductase activity than the control under high alkali stress， whereas the other three cultivars showed no significantly difference among different treatments. An increase in alkali stress affected the accumulation and distribution of different mineral elements in the rhododendron. Na and Fe ions content significantly accumulated in the root system， whereas K+ and Ca2+ were concentrated in the leaves， and the content decreased significantly. The content of Na+ in the leaves varied among cultivars. After alkali stress treatment， the content of Na+ in leaves of R. ‘Yanzhi Mi’ and R. ‘Kirin’ increased significantly， but there was no significant change in R. ‘Zihe’ and R. ‘Fenxiu. ’ 【Conclusion】 Based on the above indexes， R. ‘Zihe’ and R. ‘Fenxiu’ had strong alkali resistance， followed by R. ‘Yanzhi Mi’， and the alkali resistance of R. ‘Kirin’ was weak.

Keywords：Rhododendron cultivar; alkali stress; mineral element; alkali tolerance

杜鵑是中國十大傳統(tǒng)名花之一，隸屬杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑花屬（Rhododendron）。大多數(shù)杜鵑在酸性（pH 4.5～6.0）土壤中生長良好，在中性或堿性土壤中生長表現(xiàn)較差，經(jīng)常出現(xiàn)堿脅迫癥狀。土壤pH較高一直是制約杜鵑引種馴化和園林栽培的重要限制因子之一。

鹽堿土的有害鹽類主要包括NaCl、Na2SO4、Na2CO3和NaHCO3等，堿脅迫是指由Na2CO3和NaHCO3對植物造成的脅迫，會促使植物根際土壤環(huán)境pH上升。根系作為植株最先感受土壤逆境脅迫的器官，高堿化的環(huán)境會破壞根際生物大分子、膜和細胞器的結(jié)構(gòu)和功能，影響其在土壤中的生長和分布狀態(tài)，進而影響植物對養(yǎng)分和水分的吸收利用，從而抑制植株生長和破壞生理穩(wěn)定性。堿脅迫下多數(shù)植物的生長相關(guān)系數(shù)呈現(xiàn)遞減的趨勢，如枸杞、向日葵等幼苗經(jīng)堿脅迫處理后其根、莖、葉生物量均顯著降低，而百合在復合鹽脅迫下株高、葉面積、肉質(zhì)根數(shù)量和生物量等形態(tài)指標則表現(xiàn)為低促高抑的特點。植物在堿脅迫下最常見的應激癥狀就是一定程度褪綠和生長量減少，如茶樹、藍莓、柑橘等在高pH土壤中生長時有幼葉葉脈明顯褪綠的現(xiàn)象。因此，根系對堿脅迫的耐受性和生長發(fā)育狀況對植株的耐堿能力尤為重要。

堿性鹽脅迫對植物的傷害包括滲透脅迫、離子毒害和高pH傷害。高堿脅迫下歐李、白刺等葉片中MDA含量增加，引起生物大分子交聯(lián)聚合，生物膜受到破壞；Xiao等研究發(fā)現(xiàn)堿脅迫下六倍體小麥在老葉中積累高濃度Na+，而幼葉中通過積累氨基酸、碳水化合物和脫氫蛋白來減輕Na+的毒性。堿脅迫所伴隨的高pH除了直接導致植物的物理傷害，間接引起營養(yǎng)脅迫，高pH還會嚴重影響土壤結(jié)構(gòu)，降低土壤中有效養(yǎng)分的溶解度，破壞無機離子吸收和運輸，導致植株體內(nèi)離子失衡，阻礙植物對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。Guo等研究發(fā)現(xiàn)棉花經(jīng)堿脅迫處理生物量減少了53%，元素P、Ca、S、N、Fe、Zn吸收受到抑制，但促進了K、Mn、Cu、Mo、Mg、B的吸收。礦質(zhì)元素作為植物結(jié)構(gòu)和代謝的基本成分，遭受逆境脅迫時體內(nèi)礦質(zhì)元素的過量或缺失會對植株的生長發(fā)育造成影響。鹽堿脅迫下，植物獲得耐鹽堿能力的一個重要策略就是維持細胞內(nèi)的離子平衡，保證生長所需的水分和養(yǎng)分。因此，研究堿脅迫下植物體內(nèi)礦質(zhì)元素平衡是了解植物耐鹽堿機制的關(guān)鍵。

目前，關(guān)于杜鵑耐堿性的研究基本圍繞堿脅迫下植株生長量、光合作用、抗氧化體系等方面的響應機制展開，而關(guān)于杜鵑在堿脅迫下體內(nèi)礦質(zhì)元素的分布與變化鮮見報道。因此，本研究基于堿脅迫下杜鵑的生長和生理響應及其體內(nèi)營養(yǎng)元素的積累和分布變化，分析不同品種對堿脅迫的耐受性差異，以期為篩選耐堿品種、選育對土壤高pH耐受性較好的杜鵑新品種提供依據(jù)。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料與處理

試驗材料為‘紫鶴’（R. ‘Zihe’）、‘麒麟’（R. ‘Kirin’）、‘胭脂蜜’（R. ‘Yanzhi Mi’）和‘粉秀’（R. ‘Fenxiu’）4個杜鵑品種的2年生扦插苗，苗木大小一致，生長良好。2021年7月底將上述植株分別移栽于裝有介質(zhì)草炭、鹿沼土和松樹皮（質(zhì)量比2∶1∶1）的黑色塑料花盆（底徑12 cm×高15 cm）中，介質(zhì)pH為5.52，EC值為1.21。每盆1株，移栽后每隔3 d澆灌1/2濃度霍格蘭營養(yǎng)液預培養(yǎng)15 d。

用混合堿Na2CO3-NaHCO3（體積比1∶9）緩沖液將去離子水pH分別調(diào)節(jié)為7.52（低堿）、9.14（高堿），對盆栽苗進行堿脅迫處理，以不加堿液的去離子水（pH 6.23）作為對照（CK）。以上每個處理3次重復，每個重復選取10株苗。堿脅迫處理液每隔3 d澆1次，每次500 mL，直到60 d后試驗結(jié)束。

1.2" 形態(tài)調(diào)查及指標測定

1）觀察記錄不同處理下盆栽苗的生長情況，并對其進行拍照。脅迫處理60 d后，采集各處理植株的地上、地下部分，于105 ℃殺青30 min，80 ℃烘至質(zhì)量恒定，冷卻后稱干質(zhì)量。

2）生理生化指標測定。脅迫處理30 d后，選取新鮮葉片，參照文獻的方法測定葉綠素含量。流水沖洗干凈根系，對杜鵑根系中鐵還原酶（FRO）活性進行測定，采用TTC法測定根系活力。

3）礦質(zhì)元素含量測定。堿液脅迫60 d后，分別采集植株根系、莖干和葉片沖洗干凈置于烘箱中105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至質(zhì)量恒定，干樣粉碎過篩，分別進行礦質(zhì)元素含量測定，測定方法參照LY/T 1210-1275—1999。用石墨爐原子吸收光譜法測定Zn含量，Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、K、Na含量采用電感耦合等離子體發(fā)射光譜儀（ICP-OES）測定。

1.3" 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2007和Origin 9處理數(shù)據(jù)及制圖；采用SPSS 23.0進行方差分析和多重比較。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 堿脅迫對杜鵑生長的影響

堿脅迫處理60 d后不同品種杜鵑的生長情況如圖1所示。每個品種中未經(jīng)堿脅迫處理（CK）的植株葉片翠綠，新葉數(shù)量多，根系茁壯且顏色較淺，偏黃，植株健康。與CK相比，低堿脅迫（pH 7.52）一定程度地抑制了‘麒麟’的新根生長，老葉開始脫落，對其余3個品種的影響不顯著，‘胭脂蜜’反而表現(xiàn)出一定的高生長。高堿（pH 9.14）處理60 d后4個品種均呈現(xiàn)出一定的堿害癥狀，‘紫鶴’‘胭脂蜜’和‘粉秀’地上部分表現(xiàn)為老葉脫落、根系顏色加深為褐色、淺色新根很少、生長受到抑制，而‘麒麟’堿害癥狀較明顯，嫩葉嚴重黃化干枯，大部分葉片脫落，根系黑褐色，植株一半呈枯死狀態(tài)。

每張圖中從左至右堿脅迫處理依次為pH9.14、pH7.52和CK。The processing in each figure is pH9.14， pH7.52 and CK from left to right.

隨著堿脅迫強度的增加，杜鵑不同品種的苗高增量和干物質(zhì)量均有下降（表1）。低堿處理60 d后‘紫鶴’‘粉秀’的生長指標均無顯著降低，‘胭脂蜜’地下部分干質(zhì)量顯著降低，‘麒麟’除根冠比外，其余3個生長指標均顯著降低，其中地上部分和地下部分干質(zhì)量分別比對照降低29.09%和25.55%。在高堿處理下，各品種植株的苗高增量均較對照顯著下降，其中‘麒麟’的降幅最大，為54.36%，而‘紫鶴’‘粉秀’降幅略小，分別為44.28%、40.28%。堿脅迫導致 ‘紫鶴’‘麒麟’‘胭脂蜜’和‘粉秀’的地上部干質(zhì)量相比對照分別下降了29.89%、67.44%、43.34%、8.53%，地下部較對照分別下降37.86%、58.39%、47.86%、22.13%。堿脅迫強度越大，根冠比相應減小，根系受損，但‘麒麟’的根冠比反而增加。

2.2" 堿脅迫對杜鵑生理生化指標的影響

堿脅迫下，供試的4個杜鵑品種生理生化指標差異顯著（表2）。從葉綠素含量看，‘胭脂蜜’和‘粉秀’在不同處理下均無顯著差異；‘麒麟’在pH 7.52和pH 9.14處理條件下，葉片總?cè)~綠素含量相比對照顯著下降，降幅分別為15.19%、26.73%；‘紫鶴’在低堿處理下葉綠素a、b和總?cè)~綠素含量無顯著下降，在高堿處理下均顯著下降。供試的4個品種在pH 7.52和pH 9.14處理下的根系活力均低于對照，但‘紫鶴’和‘粉秀’在不同強度堿處理下差異不顯著，‘麒麟’和‘胭脂蜜’隨pH升高根系活力顯著下降，低堿脅迫時兩者的降幅約16.67％，pH 9.14時降幅增加至33.33%～50.00%，表明非酸性的根際土壤環(huán)境對杜鵑根系均有不同程度的傷害。在不同堿處理條件下4個杜鵑品種根系的鐵還原酶（FRO）活性均有隨pH增加而升高的趨勢，其中只有‘紫鶴’在高堿脅迫下根系鐵還原酶（FRO）活性顯著高于對照，較CK升高12.31%，而另外3個品種不同處理間無顯著性差異。

2.3" 堿脅迫對杜鵑不同器官礦質(zhì)元素含量的影響

圖中同一顏色柱體的不同字母表示差異顯著（Plt;0.05）。Different letters of the same color column in the figure indicated significant differences （Plt;0.05）.

堿脅迫下，8種礦質(zhì)元素在4個杜鵑品種植株體內(nèi)的積累和分布差異顯著（圖2）。微量元素Fe主要在杜鵑根系中積累，且根系中Fe2+含量隨堿脅迫強度的增加呈上升趨勢，‘紫鶴’‘麒麟’和‘粉秀’根系中三價鐵含量在高堿處理下分別達最大值，分別較對照增加為79.76%、28.09%、108.89%，‘胭脂蜜’則在低堿處理時達最大值，高堿處理下與對照組無顯著差異。Cu、Mn、Mg這3種元素在4個品種植株各器官中的含量變化無明顯規(guī)律。Zn元素含量在‘紫鶴’‘胭脂蜜’和‘粉秀’3個品種的莖干和葉片中呈現(xiàn)先增后降的趨勢，而‘麒麟’莖葉中含量無顯著差異，但在高堿處理下根系中Zn含量比對照顯著減少56.59%。4個品種不同器官間K積累量的大小順序均為葉片＞莖干＞根系，根和莖中K含量均在高堿處理后較對照顯著下降，‘紫鶴’‘麒麟’‘胭脂蜜’和‘粉秀’中根系K含量的降幅分別為14.06%、51.63%、51.47%、54.36%。高堿脅迫條件下，不同品種根系和莖干中Na含量相比對照均呈激增態(tài)勢，而在葉片中，只有‘麒麟’和‘胭脂蜜’的Na含量積累顯著上升，分別是對照的13.28倍、5.93倍。Ca在葉片中含量較高，低堿脅迫下含量與對照無顯著差異，而高堿脅迫下‘紫鶴’‘胭脂蜜’和‘粉秀’葉片中Ca含量顯著降低，較對照分別顯著降低32.28%、19.17%、21.67%，‘麒麟’葉片中Ca含量在不同處理間無顯著差異。

3" 討" 論

3.1" 堿脅迫顯著降低杜鵑生長量

植株的生長量可直接反映其受脅迫的程度。Turner等研究表明，高pH環(huán)境降低了杜鵑葉和根的生長，長期的堿脅迫導致植株形成了短且高度分支的根簇，進而影響大多數(shù)必要營養(yǎng)元素的吸收和轉(zhuǎn)運。本試驗結(jié)果表明，堿脅迫明顯影響了杜鵑的生長，從形態(tài)特征和生長指標上看，‘麒麟’的表征變化最為明顯，尤其在pH 9.14處理下植株老葉脫落，葉片黃化干枯，根系顏色發(fā)黑甚至部分死亡，生長受到抑制；而‘紫鶴’‘胭脂蜜’和‘粉秀’僅表現(xiàn)為根系顏色加深，新葉數(shù)量少，植株株高較對照略矮。以上結(jié)果表明‘麒麟’在低堿（pH 7.52）條件下就受到堿脅迫傷害，而‘紫鶴’‘胭脂蜜’和‘粉秀’則在高堿（pH 9.14）處理時生長受到明顯抑制。鹽堿脅迫下植物主要通過地上和地下部分生物量的分配來應對自身的形態(tài)響應。本研究中堿脅迫顯著抑制了杜鵑植株干物質(zhì)量的積累，根冠比也明顯減小，其中‘麒麟’的根冠比反而增加可能是因高堿環(huán)境下地上部葉片干枯脫落造成的。低堿處理下，‘麒麟’地上、地下部分的干物質(zhì)量和‘胭脂蜜’的地下部干物質(zhì)量較對照顯著減少，而‘紫鶴’的干物質(zhì)量在高堿脅迫時才顯著減少。本研究結(jié)果與文獻的結(jié)論一致，堿脅迫會抑制杜鵑生長和干物質(zhì)量積累，而且脅迫強度過高則會導致葉片黃化枯落、根系發(fā)黑，甚至部分死亡。

3.2" 堿脅迫促使根系鐵還原酶活性和鐵含量升高

雙子葉植物一般采用根際Fe的活化、根表三價鐵的還原和二價鐵的吸收3個環(huán)節(jié)來從土壤中獲取Fe，其中鐵還原酶是非禾本科植物吸收三價鐵的必要前提，鐵還原酶活性依賴于根際pH的高低，而其活性維持的最適pH又與根組織中鐵充足與否相關(guān)。Susin等認為鐵還原酶活性最適pH為5.5，缺鐵脅迫時蘋果根系中鐵還原酶活性最適pH為4～6，印證了其觀點，但在根系鐵含量充足的情況下，蘋果根質(zhì)膜中鐵還原酶活性最適pH幅度變寬，為pH 5～8?？傝F離子在堿性土中大多以三價形式存在，溶解度較低，有試驗認為高堿化環(huán)境會導致鐵離子的沉淀，降低其在土壤中的有效供給，而鐵還原酶活性與鐵高效性存在密切的正相關(guān)性。孫振元等研究發(fā)現(xiàn)NaHCO3脅迫處理下，耐堿性弱的毛白杜鵑根系鐵還原酶活性先增后降，而耐堿性強的迎紅杜鵑鐵還原酶活性逐漸增加且一直保持在較高水平。但是，其變化有共同點，即在鐵素存在情況下NaHCO3均能誘導2種杜鵑根系鐵還原酶活性增加，而在缺鐵時不能增加鐵還原酶活性，甚至會降低其活性，表明HCO-3不能直接影響鐵還原酶活性變化，可能需要和鐵素一起激活鐵還原酶活性。本試驗結(jié)果表明，不同品種的根系鐵還原酶活性和總鐵離子含量均隨pH的升高而增加，推測是土壤pH升高和植株根系中鐵素積累共同促進了鐵還原酶活性的升高，與以上文獻研究結(jié)論一致。但是堿脅迫下，供試的4個品種根系總鐵離子含量均顯著升高，而鐵還原酶顯著升高的品種只有‘紫鶴’，說明兩者升高的趨勢并不是完全一致，推測杜鵑根系中總鐵離子含量增加是堿脅迫下的一種應激反應，是否能促進鐵還原酶的顯著升高因品種特性而異。根據(jù)生長指標判斷，‘紫鶴’是4個品種中最耐堿脅迫的品種，表明堿脅迫下鐵還原酶的活性升高與杜鵑品種耐堿脅迫能力具有正相關(guān)性。關(guān)于堿脅迫下不同杜鵑品種根系吸收鐵離子的差異機制仍有待進一步研究。

3.3" 堿脅迫下不同礦質(zhì)元素在杜鵑體內(nèi)積累與分布的差異

礦質(zhì)元素由植物根系從基質(zhì)中以離子形式吸收并向上運輸，當遭受堿脅迫時，基質(zhì)中礦質(zhì)元素的有效供給會降低，導致植物體內(nèi)不同器官間養(yǎng)分的動態(tài)平衡被打破，植株生長減緩。本研究結(jié)果表明，堿脅迫下杜鵑體內(nèi)含量顯著變化的礦質(zhì)離子主要有總鐵離子、Zn2+、Ca2+、K+和Na2+等。Fe離子含量主要在根系中顯著增加，不同品種增加比率有一定差異但趨勢一致，均表現(xiàn)為堿脅迫下含量提高，這與Rmheld認為的堿脅迫可以抑制植物根系對Fe的吸收效率，或者引起Fe沉淀的結(jié)果不一致，可能是堿脅迫造成了植物對礦質(zhì)元素的吸收紊亂。Zn含量變化也主要體現(xiàn)在根系中，其中‘紫鶴’在低堿中根系中Zn含量顯著升高，在高堿下含量與對照無顯著差異，‘麒麟’和‘粉秀’中Zn含量均在高堿時較對照顯著減少，而‘胭脂蜜’根系中含量在不同處理中無顯著變化，說明堿脅迫下杜鵑根系Zn含量存在品種間差異。Ca作為植物生長必需的大量礦質(zhì)元素，其在鹽堿脅迫下對離子的選擇吸收、保持細胞膜的完整性和穩(wěn)定性具有重要作用。Ca元素在杜鵑葉片中的積累量明顯高于根和莖，高堿脅迫下，Ca含量在根、莖、葉中均呈現(xiàn)不同幅度的下降，其中葉片下降幅度最為顯著，而根系和莖干中Ca元素積累與對照無顯著差異。這與李玉梅等的研究結(jié)果相似。

K作為大量元素中較重要的礦質(zhì)元素，參與酶活性調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成及滲透調(diào)節(jié)等多個生理過程，植物通過積累大量K來維持正常的生長發(fā)育。本試驗結(jié)果表明，高堿脅迫處理下，杜鵑不同器官中K含量比對照顯著降低，不同器官中含量表現(xiàn)為葉片＞莖干＞根系，與Na元素在不同器官中的分配趨勢截然相反。當杜鵑葉片中K含量處于較高值時，相應的Na則維持在低含量水平，這種高K低Na模式保證了杜鵑葉片在堿性環(huán)境下生長發(fā)育所需的礦質(zhì)元素，這可能也是耐堿性好的品種在堿脅迫下葉片形態(tài)變化不明顯的原因。高堿脅迫下，生長較好的品種‘紫鶴’和‘粉秀’根系和莖干中積累大量的Na，而葉片中Na含量無顯著變化。而生長較差的品種‘麒麟’和‘胭脂蜜’根、莖、葉中Na元素積累量顯著上升。López-Aguilar等認為植株根系限制對Na+的吸收和維持葉片中Na+的低含量水平是非鹽生植物能耐一定鹽脅迫的主要原因。郭淑華在葡萄砧木堿脅迫試驗中發(fā)現(xiàn)，耐堿能力強的砧木植株通過將葉片中Na+含量維持在較低水平的形式來保證正常的生物量積累。本試驗結(jié)果也顯示堿脅迫下抗性較差的‘麒麟’‘胭脂蜜’Na元素葉片中積累量顯著增加，而抗性較好的‘紫鶴’‘粉秀’葉片Na含量沒有顯著變化。因此，Na+在葉片中積累量的變化，可能也是杜鵑適應堿脅迫的一種策略。

堿脅迫顯著影響了杜鵑的生長發(fā)育，導致干物質(zhì)量積累下降，抗性弱的品種隨脅迫程度加深會出現(xiàn)葉片黃化干枯、根系發(fā)黑甚至死亡等堿害癥狀。堿脅迫降低了杜鵑根系活力，提高了鐵還原酶活性，同時對不同礦質(zhì)元素在杜鵑體內(nèi)積累和分布也產(chǎn)生一定影響，其中鐵離子和Na+主要在根系中積累，含量顯著增加，K+和Ca2+含量在葉片中顯著下降。此外，根系活力、鐵還原酶活性、葉片中Na+含量變化因杜鵑品種而異，并與品種耐堿脅迫能力有關(guān)，后續(xù)可通過進一步研究驗證篩選出耐堿定向選擇的生理指標，助力杜鵑抗逆育種效率的提高。綜合上述指標認為杜鵑品種‘紫鶴’和‘粉秀’耐堿性較強，‘胭脂蜜’其次，‘麒麟’耐堿性較弱。

參考文獻（reference）：

［1］KINSMAN D J J. Rhododendrons in Yunnan， China： pH of associated soils.J Ame Rhod Soc，1999，53（1）：10-14. https：//scholar.lib.vt.edu/ejournals/JARS/v53n1/v53n1-kinsman.html.

［2］SHI D C，SHENG Y M．Effect of various salt-alkaline mixed stress conditions on sunflower seedlings and analysis of their stress factors．Environ Exp Bot，2005，54（1）：8-21．DOI： 10.1016/j.envexpbot.2004.05.003.

［3］GUO R，SHI L X，DING X M，et al．Effects of saline and alkaline stress on germination，seedling growth，and ion balance in wheat．Agron J，2010，102（4）：1252-1260．DOI： 10.2134/agronj2010.0022.

［4］YANG C W，SHI D C，WANG D L．Comparative effects of salt and alkali stresses on growth，osmotic adjustment and ionic balance of an alkali-resistant halophyte Suaeda glauca （Bge．）．Plant Growth Regul，2008，56（2）：179-190．DOI： 10.1007/s10725-008-9299-y.

［5］張?zhí)?，唐達，李思思，等．鹽堿脅迫對枸杞幼苗生物量積累和光合作用的影響．西北植物學報，2017，37（12）：2474-2482．ZHANG T，TANG D，LI S S，et al．Responses of growth and photosynthesis of Lycium barbarum L．seedling to salt-stress and alkali-stress．Acta Bot Boreali Occidentalia Sin，2017，37（12）：2474-2482．DOI： 10.7606/j.issn.1000-4025.2017.12.2474.

［6］劉杰，張美麗，張義，等．人工模擬鹽、堿環(huán)境對向日葵種子萌發(fā)及幼苗生長的影響．作物學報，2008，34（10）：1818-1825．LIU J，ZHANG M L，ZHANG Y，et al．Effects of simulated salt and alkali conditions on seed germination and seedling growth of sunflower （Helianthus annuus L．）．Acta Agron Sin，2008，34（10）：1818-1825．DOI： 10.3321/j.issn：0496-3490.2008.10.019.

［7］楊雨樺，鑒晶晶，邱小蝶，等．復合鹽堿脅迫對OT百合生長和生理特性的影響．南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2022，46（4）：117-126． YANG Y H，JIAN J J，QIU X D，et al．Effects of combined saline-alkali stress on physiological and biochemical characteristics of OT hybrid lily．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2022，46（4）：117-126．DOI：10.12302/j.issn. 1000-2006.202105041．

［8］SCARIOT V，CASER M，KOBAYASHI N．Evergreen azaleas tolerant to neutral and basic soils：breeding potential of wild genetic resources．Acta Hortic，2013（990）：287-291．DOI： 10.17660/actahortic.2013.990.34.

［9］姚元濤，劉謙，張麗霞，等．山東棕壤茶園幼齡茶樹葉片黃化病因診斷與防治研究．植物營養(yǎng)與肥料學報，2009，15（1）：219-224．YAO Y T，LIU Q，ZHANG L X，et al．Diagnosis and prevention of tea leaf etiolation of young trees planted in brown soil of Shandong Province．Plant Nutr Fertil Sci，2009，15（1）：219-224．DOI： 10.3321/j.issn：1008-505X.2009.01.032.

JIANG Y Q，ZENG Q L，WEI J G，et al．Growth，fruit yield，photosynthetic characteristics，and leaf microelement concentration of two blueberry cultivars under different long-term soil pH treatments．Agronomy，2019，9（7）：357．DOI： 10.3390/agronomy9070357.

FU L N，CHAI L J，DING D K，et al．A novel Citrus rootstock tolerant to iron deficiency in calcareous soil．J Amer Soc Hort Sci，2016，141（2）：112-118．DOI： 10.21273/jashs.141.2.112.

TAVAKKOLI E，F(xiàn)ATEHI F，COVENTRY S，et al．Additive effects of Na+ and Cl- ions on barley growth under salinity stress．J Exp Bot，2011，62（6）：2189-2203．DOI： 10.1093/jxb/erq422.

閆永慶，劉興亮，王崑，等．白刺對不同濃度混合鹽堿脅迫的生理響應．植物生態(tài)學報，2010，34（10）：1213-1219．YAN Y Q，LIU X L，WANG K，et al．Effect of complex saline-alkali stress on physiological parameters of Nitratia tangutorum．Chin J Plant Ecol，2010，34（10）：1213-1219．DOI： 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.10.010.

XIAO C X，CUI X L，LU H Y，et al．Comparative adaptive strategies of old and young leaves to alkali-stress in hexaploid wheat．Environ Exp Bot，2020，171：103955．DOI： 10.1016/j.envexpbot.2019.103955.

GUO J X，LU X Y，TAO Y F，et al．Comparative ionomics and metabolic responses and adaptive strategies of cotton to salt and alkali stress．Front Plant Sci，2022，13：871387．DOI： 10.3389/fpls.2022.871387.

劉攀，耿興敏，宦智群，等．鹽堿脅迫對4種杜鵑屬植物種子萌發(fā)和幼苗生長的影響．中國野生植物資源，2021，40（1）：36-42．LIU P，GENG X M，HUAN Z Q，et al．Effects of salt or alkali stress on seed germination and seedling growth of four Rhododendron species ．Chinese Wild Plant Resources，2021，40（1）：36-42．.

徐倩，李華雄，鮮小林，等．β-氨基丁酸對NaHCO3脅迫下杜鵑光合特性和抗氧化系統(tǒng)的影響．林業(yè)科學研究，2018，31（2）：133-140．XU Q， LI H X，XIAN X L，et al．Effects of BABA on photosynthetic characteristics and antioxidative system in Rhododendron under NaHCO3 stress ．Forest Research，2018，31（2）：133-140．

劉攀，耿興敏，趙暉．堿脅迫下杜鵑花抗氧化體系的響應及亞細胞分布．園藝學報，2020，47（5）：916-926．LIU P，GENG X M，ZHAO H．Subcellular distribution and responses of antioxidant systems in leaves of three Rhododendron cultivars under alkali stress．Acta Hortic Sin，2020，47（5）：916-926．DOI： 10.16420/j.issn.0513-353x.2019-0314.

張憲政．植物葉綠素含量測定：丙酮乙醇混合液法．遼寧農(nóng)業(yè)科學，1986（3）：26-28．ZHANG X Z．Determination of chlorophyll content in plants： acetone-ethanol mixed solution method．Liaoning Agric Sci，1986（3）：26-28．

王璐．缺鐵響應轉(zhuǎn)錄因子OsbHLH133的功能和缺鐵誘導乙烯合成分子機理的研究．杭州：浙江大學，2013．WANG L．Functional analysis of Fe-related transcription factor OsbHLH133 amp; the molecular mechanism of ethylene svnthesis induced by Fe deficiency．Hangzhou：Zhejiang University，2013．

國家林業(yè)局.森林土壤分析方法：LY/T 1210—1275-1999［S］.北京：中國標準出版社，1999：279-304.National Forestry Administration. Forest soil analysis methods： LY/T 1210—1275-1999. Beijing： Standards Press of China， 1999： 279-304.

MARQUES D M，JNIOR V V，DA SILVA A B，et al．Copper toxicity on photosynthetic responses and root morphology of Hymenaea courbaril L．（Caesalpinioideae）．Water Air Soil Pollut，2018，229（5）：138．DOI： 10.1007/s11270-018-3769-2.

TURNER A J，ARZOLA C I，NUNEZ G H．High pH stress affects root morphology and nutritional status of hydroponically grown Rhododendron （Rhododendron spp．）．Plants，2020，9（8）：1019．DOI： 10.3390/plants9081019.

RMHELD V，MARSCHNER H．Function of micronutrients in plants//Micronutrients in Agriculture．Madison，WI，USA：Soil Science Society of America，2018：297-328．DOI： 10.2136/sssabookser4.2ed.c9.

SUSIN S，ABADIA A，GONZALEZ-REYES J A，et al．The pH requirement for in vivo activity of the iron-deficiency-induced turbo ferric chelate reductase （a comparison of the iron-deficiency-induced iron reductase activities of intact plants and isolated plasma membrane fractions in sugar beet）．Plant Physiol，1996，110（1）：111-123．DOI： 10.1104/pp.110.1.111.

楊靜慧，楊恩芹．介質(zhì)及根際pH值對蘋果植株失綠的影響研究．西南農(nóng)業(yè)大學學報，1995，17（4）：355-358． YANG J H，YANG E Q．Chlorosis of Malus as influnced by iron and rhizosphere pH．J Southwest Agric Univ，1995，17（4）：355-358．

周曉今，陳茹梅，范云六．植物對鐵元素吸收、運輸和儲存的分子機制．作物研究，2012，26（5）：605-610．ZHOU X J，CHEN R M， FAN Y L．Molecular mechanism of iron uptake，translocation and storage in plants．Crop Res，2012，26（5）：605-610．DOI： 10.3969/j.issn.1001-5280.2012.05.55.

JOLLEY V D，COOK K A，HANSEN N C，et al．Plant physiological responses for genotypic evaluation of iron efficiency in strategy Ⅰ and strategy Ⅱ plants：a review．J Plant Nutr，1996，19（8/9）：1241-1255．DOI： 10.1080/01904169609365195.

孫振元，徐文忠，趙梁軍，等．高pH值和鐵素對毛白杜鵑和迎紅杜鵑根系Fe3+還原酶活性的影響．核農(nóng)學報，2005，19（6）：456-460．SUN Z Y，XU W Z，ZHAO L J，et al．The effects of high-pH and iron on root Fe3+ reductase activity of Rhododendron mucronatum and Rhododendron simsii．Acta Agric Nucleatae Sin，2005，19（6）：456-460．DOI： 10.3969/j.issn.1000-8551.2005.06.011.

武維華．植物生理學．2版．北京：科學出版社，2008．WU W H．Phytophysiology．2nd ed．Beijing：Science Press，2008．

劉杰．鹽堿脅迫對向日葵體內(nèi)礦質(zhì)營養(yǎng)的影響．北方園藝，2014（2）：1-5．LIU J．Effects of simulated salt and alkali conditions on the mineral nutrition of Helianthus annuus L．North Hortic，2014（2）：1-5．

黃清榮，祁琳，柏新富．根環(huán)境供氧狀況對鹽脅迫下棉花幼苗光合及離子吸收的影響．生態(tài)學報，2018，38（2）：528-536．HUANG Q R，QI L，BAI X F．Effects of rhizosphere aeration on photosynthesis and ion absorption in cotton seedlings under salt stress．Acta Ecol Sin，2018，38（2）：528-536．DOI： 10.5846/stxb201607261519.

RMHELD V．The chlorosis paradox：Fe inactivation as a secondary event in chlorotic leaves of grapevine．J Plant Nutr，2000，23（11/12）：1629-1643．DOI： 10.1080/01904160009382129.

郝志，田紀春，姜小苓．小麥主要親緣種籽粒的Fe、Zn、Cu、Mn含量及其聚類分析．作物學報，2007，33（11）：1834-1839．HAO Z，TIAN J C，JIANG X L．Analyses of Fe，Zn，Cu，and Mn contents in grains and grouping based on the contents for main kindred germplasm of common wheat （Triticum aestivum）．Acta Agron Sin，2007，33（11）：1834-1839．DOI： 10.3321/j.issn：0496-3490.2007.11.015.

李玉梅，郭修武，姜云天．堿性鹽脅迫對牛疊肚幼苗離子積累和運輸?shù)挠绊懀F州農(nóng)業(yè)科學，2016，44（2）：61-66．LI Y M，GUO X W，JIANG Y T．Effects of alkaline salt stress on ion accumulation and transportation of Rubus crataegifolius seedlings．Guizhou Agric Sci，2016，44（2）：61-66．

王樹鳳，胡韻雪，李志蘭，等．鹽脅迫對弗吉尼亞櫟生長及礦質(zhì)離子吸收、運輸和分配的影響．生態(tài)學報，2010，30（17）：4609-4616．WANG S F，HU Y X，LI Z L，et al．Effects of NaCl stress on growth and mineral ion uptake，transportation and distribution of Quercus virginiana．Acta Ecol Sin，2010，30（17）：4609-4616．

項越，趙淑婷，吳昊，等．虎尾草不同器官礦質(zhì)元素含量對堿化環(huán)境的響應．草業(yè)科學，2022，39（3）：511-519．XIANG Y，ZHAO S T，WU H，et al．Effects of alkali stress on the content of mineral elements in different organs of Chloris virgata．Prata-cultural Sci，2022，39（3）：511-519．

LPEZ-AGUILAR R，ORDUO-CRUZ A，LUCERO-ARCE A，et al．Response to salinity of three grain legumes for potential cultivation in arid areas．Soil Sci Plant Nutr，2003，49（3）：329-336．DOI： 10.1080/00380768.2003.10410017.

郭淑華．NaHCO3脅迫對‘左山一’雜交砧木株系生長發(fā)育及有機酸分泌的影響．泰安：山東農(nóng)業(yè)大學，2018．GUO S H．Effect of NaHCO3 stress on plant growth and organic acid secretion of ‘Zuoshan1’ hybrid rootstock strains．Taian：Shandong Agricultural University，2018．

郭瑞，周際，楊帆，等．小麥根系在堿脅迫下的生理代謝反應．植物生態(tài)學報，2017，41（6）：683-692．GUO R，ZHOU J，YANG F，et al．Metabolic responses of wheat roots to alkaline stress．Chin J Plant Ecol，2017，41（6）：683-692．DOI： 10.17521/cjpe.2016.0136.

（責任編輯" 鄭琰燚）