馮鐘慧,劉曉龍,姜昌杰,梁正偉

(1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102; 2.中國科學院大學,北京 100049；3.農(nóng)業(yè)生物資源研究所，日本 筑波3058602)

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吉林省粳稻種質(zhì)萌發(fā)期耐堿性和耐鹽性綜合評價

馮鐘慧1,2,劉曉龍1,姜昌杰3,梁正偉1

(1.中國科學院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,吉林 長春 130102; 2.中國科學院大學,北京 100049；3.農(nóng)業(yè)生物資源研究所，日本 筑波3058602)

摘要：收集具有代表性的吉林省不同熟期的粳稻種質(zhì)資源共60份，采用培養(yǎng)皿發(fā)芽方法，在鹽脅迫(120 mM NaCl，pH=6.98) 和堿脅迫(30 mM Na2CO3，pH=11.05)條件下培養(yǎng)，并測定發(fā)芽勢、發(fā)芽率、芽長、根長和根數(shù)等生長指標，利用隸屬度對水稻種質(zhì)萌發(fā)期耐鹽堿性進行綜合評價，為未來鹽堿地水稻直播及抗逆育種提供抗逆種質(zhì)資源。結果表明，水稻萌發(fā)期耐鹽性和耐堿性呈極顯著正相關(r=0.728**)，但品種間存在差異。相對芽長和相對根長分別與抗鹽隸屬度(r芽長=0.862**,r根長=0.781**)和抗堿隸屬度(r芽長=0.757**,r根長=0.812**)呈極顯著正相關，可作為水稻萌發(fā)期耐鹽堿性快速篩選的重要指標。利用抗逆隸屬度指標將耐鹽性和耐堿性劃分成高抗(HT)、中抗(MT)、低抗(T)、敏感(S)、中度敏感(MS)和高度敏感(HS)共6個等級，初步篩選出耐鹽且耐堿的品種主要有長白21號(HT/HT)、通禾835(HT/HT)、吉玉粳(HT/HT)、長白10號 (HT/MT)、吉粘6號 (MT/HT)、吉粘10號(MT/MT)、吉粳507(MT/MT)、吉粳509(MT/MT)、吉粳806(MT/MT) 和東稻4號(MT/MT)；耐鹽不耐堿的品種有通禾99(HT/S)、通禾837(MT/S)；耐堿不耐鹽的品種有吉粳105(MT/S)、吉農(nóng)大828(MT/S)；不耐鹽也不耐堿的品種有九稻51號(HS/HS)、吉農(nóng)大888(HS/HS)和通禾834(HS/MS)等。同時發(fā)現(xiàn)，與晚熟或中晚熟品種相比，吉林省中早熟或中熟水稻品種表現(xiàn)出更好的耐鹽堿性特征，這對今后水稻耐鹽堿育種親本資源選擇具有重要的參考價值。圖2，表6，參22。

關鍵詞：粳稻；耐鹽性；耐堿性；相對根長；相對芽長；抗逆隸屬度

0引言

我國東北是蘇打鹽堿地最大的集中分布區(qū)之一，面積高達765萬hm2[1]。其中，吉林省西部12個市縣鹽堿土面積為160多萬hm2[2]。鹽堿地的高效治理與利用，一般有兩種有效途徑。一是“以草治堿”途徑，即在干旱少雨且缺乏灌溉條件的地區(qū)恢復綠色植被，大力發(fā)展優(yōu)質(zhì)牧草。二是“以稻治堿”途徑，即在灌溉水利工程配套條件下實施鹽堿地開發(fā)種稻。要使以稻治堿取得預期成效，需要在大力改土消除鹽堿理化障礙的基礎上，盡最大可能挖掘水稻自身的耐鹽堿潛力，選育耐鹽堿品種并應用配套高產(chǎn)栽培技術，良田、良種及良法缺一不可。對于良種而言，我們的研究發(fā)現(xiàn)，種植較強的耐鹽堿優(yōu)良品種比鹽堿敏感品種可以提高產(chǎn)量30%以上(待發(fā)表)。因此，準確地篩選耐鹽堿水稻品種直接用于生產(chǎn)或作為抗逆育種材料間接加以利用顯得十分重要，也是目前學界關注的熱點。

近年來，國內(nèi)外學者提出許多與耐鹽堿性有關的水稻生長形態(tài)、生理生化等方面的鑒定方法與指標，如水稻發(fā)芽率[3-4]、葉片傷害率[5]、葉片鹽害指數(shù)[6-7]、葉片丙二醛含量[5]、單株分蘗力[8]，主穗結實率、穗粒數(shù)和千粒重[9]、酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等[10-11]。可見，水稻種質(zhì)資源耐鹽堿鑒定指標繁多，但目前還沒有形成指標統(tǒng)一或標準化規(guī)范的鑒定標準，耐鹽堿性的科學評價指標尚需進一步探討和研究。

文章對收集到的60份吉林省四個熟期(包括中早熟、中熟、中晚熟和晚熟)粳稻種質(zhì)，采用隸屬函數(shù)法[12-13]將萌發(fā)期測定的多項耐鹽堿指標數(shù)量化并與抗逆隸屬度建立對應的關系，從而根據(jù)每個品種在鹽脅迫或堿脅迫下的隸屬度進行耐鹽性和耐堿性分級鑒定，并探討了品種熟期與耐鹽堿性的關系，為耐鹽堿水稻品種鑒定及新品種選育提供科學參考。

1材料與方法

1.1供試材料

供試60份水稻種質(zhì)資源均為國家或吉林省審定品種，主要由吉林省農(nóng)業(yè)科學院、吉林農(nóng)業(yè)大學、吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學院、通化市農(nóng)業(yè)科學研究院和中科院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所等單位育成和提供。

1.2實驗方法

1.2.1實驗設計。設2種鹽堿脅迫處理，即分別用120 mM NaCl和30 mM Na2CO3溶液模擬鹽脅迫(pH 6.98)和堿脅迫(pH 11.28)，該濃度的選取分別參照張靜[14]和Lv等[15]的研究結論，同時結合預實驗結果。以蒸餾水發(fā)芽作為對照(CK)。實驗前先用0.1%的HgCl2消毒水稻種子10 min，再用蒸餾水沖洗3次。發(fā)芽實驗采用濾紙發(fā)芽法，在培養(yǎng)皿內(nèi)鋪入雙層濾紙，分別將10 ml的鹽、堿溶液和蒸餾水加入到鋪有濾紙的9 cm直徑的培養(yǎng)皿中，將選出的飽滿水稻種子以每皿50粒均勻置于濾紙上，保持濾紙和種子濕潤，蓋好培養(yǎng)皿，置于30℃的黑暗條件下萌發(fā)，每個處理3次重復。

1.2.2指標測定。分別調(diào)查50粒種子的發(fā)芽勢(3 d)、發(fā)芽率(7 d)，每個處理隨機抽取10粒種子，測定芽長、根長(主胚根長)和根數(shù)。由于堿脅迫嚴重抑制水稻根系生長，根長較短，因此實驗將芽長達到種子長一半以上時作為發(fā)芽種子計數(shù)。

發(fā)芽勢(%)=(第3d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100

發(fā)芽率(%)=(第7d發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100

相對發(fā)芽勢=脅迫處理發(fā)芽勢/對照發(fā)芽勢×100

相對發(fā)芽率=脅迫處理發(fā)芽率/對照發(fā)芽率×100

相對芽長=脅迫處理芽長/對照芽長×100

相對根長=脅迫處理根長/對照根長×100

相對根數(shù)=脅迫處理根數(shù)/對照根數(shù)×100

利用模糊函數(shù)法[16]計算隸屬度，依其值大小對水稻的鹽堿抗性進行分級。隸屬度的計算方法：先計算各項生長指標在各品種中的抗逆隸屬值。

X(u) = (X-Xmin) / (Xmax-Xmin)

(1)

X(u) = 1-(X-Xmin) / (Xmax-Xmin)

(2)

其中，X—各品種某一生長指標脅迫處理測定值的相對值，最大值和最小值分別用Xmax、Xmin代表。當所選用的指標與抗性呈正相關時，用(1)式；當指標與抗性呈負相關時用(2)式，某一特定品種各指標的抗逆隸屬值的平均值即為抗逆隸屬度，然后利用SPSS軟件對參試品種進行聚類分析，進而評價各品種耐鹽堿性強弱。

1.3數(shù)據(jù)處理。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計應用Excel 2010分析軟件，方差分析、相關分析及聚類分析利用SPSS16.0分析軟件。

2結果與分析

2.1鹽堿脅迫對不同水稻品種發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

鹽脅迫和堿脅迫均顯著抑制了水稻種子萌發(fā)的進程，見表1。各水稻品種在對照(CK)處理下平均發(fā)芽勢和發(fā)芽率分別為83.7%和98.4%。120 mM NaCl(鹽脅迫)處理下各水稻品種的相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率分別為20%和75%；30 mM Na2CO3(堿脅迫)處理下相對發(fā)芽勢和相對發(fā)芽率分別為33%和88%。由此可見，鹽堿脅迫下的相對發(fā)芽勢顯著低于相對發(fā)芽率，可能是種子萌發(fā)初期對鹽堿脅迫更加敏感。

表1　鹽堿脅迫對水稻發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

注： ( ) 的數(shù)值代表各指標相對值(=測量值/對照×100)，同列A、B、C等不同大寫字母表示處理間差異達到0.01顯著水平。下同。

Note: The value of ()represents the relative value of each indicator(Measurement /CK×100)，and different letters between treatments indicate significant difference at 1% level . The same below.

2.2鹽堿脅迫對不同水稻品種根芽生長的影響

鹽脅迫和堿脅迫均顯著抑制水稻品種的芽長、根長和根數(shù)，但抑制程度存在差異，見表2。與芽長相比，堿脅迫下水稻根長受到更加嚴重的抑制，根長只有CK的3%，而鹽脅迫對根長抑制率相對較小，為CK的29%。根數(shù)與根長表現(xiàn)出相似的趨勢，但抑制程度較小。其次，堿脅迫下的芽長(21.5 mm)顯著大于鹽脅迫(13.2 mm)，可能是堿脅迫嚴重抑制根系伸長后發(fā)生的一種補償生長效應。

表2　鹽堿脅迫對水稻品種根芽生長的影響

2.3鹽堿脅迫下不同水稻品種萌發(fā)期的耐鹽堿性分類

運用隸屬函數(shù)法計算隸屬度后進行聚類分析，將60個供試水稻品種依據(jù)隸屬度分值將其耐鹽堿性強弱劃分為6個等級。即高抗(HT)、中抗(MT)、低抗(T)、敏感(S)、中度敏感(MS)和高度敏感(HS)，見表3。各等級品種數(shù)均呈正態(tài)分布趨勢；同一水稻品種在鹽脅迫和堿脅迫下抗逆表型存在差異。其中，表現(xiàn)耐鹽且耐堿的品種主要有長白21號(HT/HT)、通禾835(HT/HT)、吉玉粳(HT/HT)、長白10號(HT/MT)、吉粘6號(MT/HT)、吉粘10號(MT/MT)、吉粳507(MT/MT)、吉粳509(MT/MT)、吉粳806(MT/MT)和東稻4號(MT/MT)；耐鹽不耐堿的品種有通禾99(HT/S)、通禾837(MT/S)等；耐堿不耐鹽的品種有吉粳105(MT/S)、吉農(nóng)大828(MT/S)；不耐鹽也不耐堿的品種有九稻51號(HS/HS)、吉農(nóng)大888(HS/HS) 和通禾834(HS/MS)等。

同時發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫下中早熟品種和中熟品種的平均抗逆隸屬度高于中晚熟和晚熟品種，見表4。尤其是堿脅迫條件下，中早熟品種的平均隸屬度比晚熟品種高0.17，抗逆隸屬度較高的主要以中早熟和中熟品種組為主，而抗逆隸屬度較低的大部分集中于中晚熟與晚熟品種組中，鹽脅迫下也有相同趨勢，見表3和圖1。在鹽堿脅迫下，萌發(fā)期表現(xiàn)均為中抗以上的中早熟水稻品種有東稻4號、長白21號、長白10號；中熟品種有吉玉粳、吉粘6號、吉粘10號；中晚熟品種為通禾835；晚熟品種吉粳806等，見表3。

圖1　鹽堿脅迫下水稻不同熟期類型與抗逆隸屬度的關系Fig.1　The relationship between maturity and MD under NaCl and Na2CO3 stresses in rice

2.4鹽堿脅迫下水稻各指標的相關性分析

相關分析表明，水稻萌發(fā)期抗鹽隸屬度與抗堿隸屬度呈極顯著正相關關系(r=0.728**)，見圖2。鹽脅迫下的抗逆隸屬度與相對發(fā)芽率、相對芽長、相對根長和相對根數(shù)呈極顯著正相關，而與相對發(fā)芽勢未達到極顯著相關水平，且相關系數(shù)最低，見表5；同時，相對發(fā)芽勢與其他生長指標之間均沒有顯著相關性。堿脅迫與鹽脅迫表現(xiàn)相同趨勢，見表6。

表3　鹽堿脅迫下水稻耐鹽性和耐堿性分類

注：△代表中早熟品種；代表中熟品種； ▼ 代表中晚熟品種；●代表晚熟品種。

Note: △ stands for early-medium maturing rice variety;stands for medium maturing rice variety; ▼stands for mid-late maturing rice variety; ●stands for late maturing rice variety.

表4　鹽堿脅迫下不同熟期類型水稻品種的平均抗逆隸屬度

圖2　不同熟期水稻品種抗堿隸屬度與抗鹽隸屬度的關系Fig.2　The MD relationship of different resistance-type rice under Na2CO3 and NaCl stresses

性狀Characters相對發(fā)芽勢RGE相對發(fā)芽率RGR相對芽長RBL相對根長RRL相對根數(shù)RRN相對發(fā)芽率RGR-0.0041相對芽長RBL0.1200.811**1相對根長RRL0.0600.544**0.647**1相對根數(shù)RRN0.0900.531**0.654**0.686**1抗鹽隸屬度MD0.299*0.811**0.862**0.781**0.745**

注：同列*表示在p=0.05水平差異顯著，**表示在p=0.01 水平差異顯著，下同。

Note:* at the same column means significant difference at 5% level,and **means significant difference at 1% level,and the same below.

表6　堿脅迫下水稻萌發(fā)期各生長指標的相關性分析

3討論

3.1萌發(fā)期耐鹽堿性篩選指標選擇

有研究報道，相對受害率可作為水稻萌發(fā)期衡量耐鹽能力的參考指標[17]，但不宜將發(fā)芽率作為耐堿鑒定指標[18]。研究發(fā)現(xiàn)，水稻萌發(fā)期相對發(fā)芽率與抗鹽隸屬度(r=0.811*)和抗堿隸屬度(r=0.687**) 均呈極顯著正相關，表明相對發(fā)芽率可作為耐鹽堿性篩選指標之一，但依照相關系數(shù)大小，堿脅迫下該指標不如根芽生長相關指標更有代表性；而相對發(fā)芽勢由于與抗逆隸屬度相關系數(shù)較小，同時與其他指標也無顯著相關性，因此不宜作為水稻品種的抗逆篩選指標。

研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下抗鹽隸屬度與相對芽長相關系數(shù)(r=0.862**) 最大，而堿脅迫下相對根長與抗堿隸屬度相關系數(shù) (r=0.812**)最大，見表5。與發(fā)芽率相比，水稻萌發(fā)期的根芽生長情況對于鹽堿脅迫更加敏感，相對芽長與相對根長在水稻萌發(fā)期耐鹽和耐堿等級的判定上可能具有重要價值，有望應用于水稻早期耐鹽堿性快速鑒定。同時，今后需要對水稻后續(xù)生長發(fā)育各主要階段開展精細的耐鹽堿性鑒定，為水稻耐鹽堿育種提供完整信息。

3.2水稻萌發(fā)期耐鹽堿性分級評價應用前景

程廣有等[19]報道，水稻品種在分蘗期及孕穗期等生長后期的耐堿性和耐鹽性之間無顯著相關性。而研究發(fā)現(xiàn)，水稻萌發(fā)期耐鹽性和耐堿性呈極顯著正相關 (r=0.728**)，但部分品種耐鹽性和耐堿性表現(xiàn)不同，見表3。其中，研究供試材料吉玉粳和九稻51號等品種的耐鹽堿性鑒定結果與以往的評價結論基本吻合[20-21]。今后有必要進一步探討研究水稻萌發(fā)期與生育后期耐鹽堿性的關系。

試驗對熟期和耐鹽堿性的關系進行初步研討發(fā)現(xiàn)，在鹽堿脅迫條件下，中早熟和中熟水稻品種的平均隸屬度明顯高于中晚熟和晚熟水稻品種，說明在水稻萌發(fā)期中早熟水稻品種具有更強的耐鹽堿性。這可能是由于大多數(shù)中早熟和中熟水稻品種多在吉林西部鹽堿地背景下長期改良和選拔的緣故，因而對鹽堿脅迫的耐受性突出。優(yōu)異的耐鹽種質(zhì)是選育耐鹽水稻品種的基因載體[22]。因此在吉林西部鹽堿地區(qū)廣泛種植的中早熟和早熟高產(chǎn)耐鹽堿品種是今后抗逆育種的寶貴遺傳資源。

4結論

(1)相對芽長和相對根長可以作為水稻萌發(fā)期耐鹽堿性快速鑒定的指標。

(2)水稻萌發(fā)期耐鹽性與耐堿性呈極顯著正相關。初步篩選出耐鹽且耐堿的品種主要有長白21(HT/HT)、通禾835(HT/HT)、吉玉粳(HT/HT)、長白10號(HT/MT)、吉粘6號(MT/HT)、吉粘10號(MT/MT)、吉粳507(MT/MT)、吉粳509(MT/MT)、吉粳806(MT/MT)和東稻4號(MT/MT)；耐鹽不耐堿的品種有通禾99(HT/S)、通禾837(MT/S)；耐堿不耐鹽的品種有吉粳105(MT/S)、吉農(nóng)大828(MT/S)；不耐鹽也不耐堿的品種有九稻51號(HS/HS)、吉農(nóng)大888(HS/HS)和通禾834(HS/MS)等。

(3)按熟期類型的不同，最終篩選出鹽堿脅迫下均表現(xiàn)為中抗以上的主要中早熟水稻品種為東稻4號、長白21號、長白10號；中熟品種吉玉粳、吉粘6號、吉粘10號；中晚熟品種通禾835等；晚熟品種吉粳806等。同時發(fā)現(xiàn)，與中晚熟或晚熟品種相比，吉林省中早熟或中熟水稻品種的平均抗逆隸屬度更高，表現(xiàn)出更好的耐鹽堿性特征，這對今后水稻耐鹽堿育種親本資源選擇具有重要的參考價值。

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Comprehensive Evaluation of Rice(Oryzasativajaponica) Germplasm for Alkaline/Saline Tolerance at Germination Stage from Jilin Province,China

FENG Zhonghui1,2,LIU Xiaolong1,JIANG Changjie3,LIANG Zhengwei1

(1.NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,CAS,Changchun130102,China;2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China;3.NationalInstituteofAgrobiologicalSciences,Tsukuba3058602,Japan)

Abstract：In order to provide excellent germplasm resources for direct seeding and breeding for saline and alkaline stress tolerance,60 representative local japonica rice cultivars from Jilin province,China,were evaluated for their tolerance to saline and alkaline stresses at seed germination stage based on the membership degree. The saline and alkaline stresses were simulated by 120 mM NaCl (pH=6.98) and 30 mM Na2CO3 (pH=11.05) solutions respectively,and rice seeds were germinated on filter papers soaked with different stress solutions in a petri-dish (9 cm diameter). Five indices of seed germination including germination potential,germination rate,plumule length,root length and root number were measured under stressed or unstressed control conditions. The results revealed that the correlation of resistance to saline and alkaline reached highly significant level (r=0.728**),though there are varietal differences. Relative plumule length,relative root length had good correlations with alkaline tolerance (rBL=0.757**,rRL= 0.812**) and saline tolerance (rBL=0.862**,rRL=0.781**),representing a useful set of simple and fast monitoring parameters for assessing saline/alkaline tolerance levels for individual rice varieties. Based on the membership degree,the varieties were divided into 6 grades of saline or alkaline tolerance: highly tolerant (HT),moderately tolerant (MT),tolerant (T),susceptible (S),moderately susceptible (MS),highly susceptible (HS). We identified varieties Changbai 21 (HT/HT),Tonghe 835 (HT/HT),Ji Yujing (HT/HT),Changbai1 0(HT/MT),Jinian 6 (MT/HT),Jinian 10 (MT/MT),Jijing 507 (MT/MT),Jijing 509 (MT/MT),Jijing 806 (MT/MT) and Dongdao 4 (MT/MT) as tolerant to both the saline and alkaline; Tonghe 99 (HT/S)and Tonghe 837(MT/S) as tolerant to saline but susceptible to alkaline; Jijing 105 (MT/S) and Ji Nongda 828 (MT/S) as tolerant to alkaline but susceptible to saline; Jiudao 51 (HS/HS),Ji Nongda 888 (HS/HS)and Tonghe 834(HS/MS) as susceptible to both the saline and alkaline stresses. Furthermore,compared with the mid-late maturing or late maturing rice varieties,the early-medium maturing or medium maturing rice varieties in Jilin province showed better saline-alkaline tolerant performance. This finding may provide important reference for selecting parent sources in the saline-alkaline tolerant rice breeding programs.

Key words：japonica rice; saline tolerance; alkaline tolerance; relative bud length; relative root length; membership degree

中圖分類號：S152.5

文獻標識碼：A

第一作者簡介：馮鐘慧(1991-)，女，吉林白城人，碩士研究生，主要研究方向為植物逆境生理生態(tài).通訊作者：梁正偉(1962-)，男，吉林梅河口人，博士，研究員，從事植物抗逆生理生態(tài)研究.

基金項目：中國科學院先導科技專項(XDA08040101) ；中國科學院西部行動計劃 (Y2B2011001).

收稿日期：2016-01-19；修回日期：2016-02-22.

文章編號:2095-2961(2016)02 -0120-08

doi:10.11689/j.issn.2095-2961.2016.02.009