摘要：回顧與整理了櫻亞屬分類學(xué)的研究歷史，對各主要櫻亞屬分類系統(tǒng)進行了概述?？偨Y(jié)櫻亞屬植物實驗分類學(xué)相關(guān)研究，認為形態(tài)學(xué)標(biāo)記依然是櫻亞屬分類的基礎(chǔ)；SSR標(biāo)記研究可以為櫻亞屬種間及種內(nèi)關(guān)系討論提供證據(jù)；DNA序列標(biāo)記在櫻亞屬分類研究中成果顯著，基本厘清了櫻亞屬系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。整合櫻亞屬系統(tǒng)發(fā)育研究與地理分布最新數(shù)據(jù)，描繪了櫻亞屬系統(tǒng)發(fā)育主要框架，推測喜馬拉雅山區(qū)至中國西南部或地中海地區(qū)為櫻亞屬起源地，總結(jié)了櫻亞屬遷移擴散的主要線路。結(jié)合文獻與標(biāo)本資料以及野外調(diào)查與最新研究結(jié)論，列出世界櫻亞屬物種名錄共計76種（含11變種），并對櫻亞屬植物主要分布區(qū)及類群進行了統(tǒng)計；對山櫻花復(fù)合群與大葉早櫻復(fù)合群及其他爭議類群，提出了分類處理觀點。綜合分析了櫻亞屬系統(tǒng)分類學(xué)研究現(xiàn)狀，認為櫻亞屬復(fù)合體及存疑類群，以及中西部地區(qū)資源調(diào)查與分類整理等需要更深入的研究；大尺度下的多物種、多群體與多組學(xué)的組合探究，是櫻亞屬系統(tǒng)分類學(xué)研究的重要方向。

關(guān)鍵詞：櫻亞屬；分類學(xué)；系統(tǒng)發(fā)育；復(fù)合群

中圖分類號：S685.99；S79 文獻標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）03-0046-12

A review on the taxonomy study of Prunus subgen. Cerasus （Mill） A. Gray

YI Xiangui， LI Meng， WANG Xianrong^*

（Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， College of Life Sciences， Cerasus Research Center， Nanjing Forestry University， 210037 Nanjing， China）

Abstract：Reviewed and summarized the research history of the taxonomy of the subgenus Prunus subgen. Cerasus， provided an overview of major classification systems of the subgen. Cerasus. Summarized the advances in experimental taxonomy studies on the subgen. Cerasus， It is found that morphological markers play an important role in the classification of subgen. Cerasus. SSR marker studies can provide evidence for discussions on interspecific and intraspecific relationships within the subgen. Cerasus， DNA sequence markers have made important achievements in the study of subgen. Cerasus classification， essentially clarifying the phylogenetic relationships within the subgen. Cerasus. Integrated the latest data on phylogeny and geographic distribution of the subgen. Cerasus， outlined the main framework of the phylogeny of the subgen. Cerasus， speculation that the origin of this subgenus is from the Himalayan region to southwestern China or the Mediterranean region， summarized the main migration routes of the subgen. Cerasus. By combining literature and specimen data， field surveys and recent research conclusions， a total of 76 species of the subgen. Cerasus （including 11 varieties） were listed in the world species catalog， and statistical analysis was conducted on the main distribution areas and groups of the subgen. Cerasus; proposed classification viewpoints for the P. serrulata complex， P. subhirtella complex， and other controversial groups. A comprehensive analysis of the status of the taxonomy of the subgen. Cerasus， suggesting that more in depth research is needed on the complex and controversial groups within the subgen. Cerasus， as well as resource surveys and classification in the central and western regions; exploring combinations of multiple species， populations， and omics at a large scale is an important direction for the taxonomy research of the subgen. Cerasus.

Keywords：Prunus subgen. Cerasus; taxonomy; phylogeny; comples

櫻亞屬[Prunus subgen. Cerasus （Mill.） A. Gray]，隸屬薔薇科（Rosaceae）李屬（Prunus L.），自然分布于北半球溫暖地帶，集中分布于中國西部、西南部和東部以及日本和朝鮮半島，是溫帶與亞熱帶森林的表征類群。櫻亞屬植物種類多、分布廣且變異幅度大，因其具有極高的觀賞價值，為世界著名觀賞花木。然而，關(guān)于櫻亞屬的分類地位和物種劃分，眾多分類學(xué)者意見很不一致，櫻亞屬與櫻屬（Cerasus Mill.）的分類觀點長期并行采用，加之不斷有新種/變種的報道，櫻亞屬分類學(xué)研究依然存在較多的疑問與爭議。筆者系統(tǒng)梳理櫻亞屬分類學(xué)的研究歷史，總結(jié)其系統(tǒng)分類學(xué)研究進展，以期為未來櫻亞屬系統(tǒng)分類學(xué)研究明晰方向。

1 櫻亞屬分類學(xué)歷史

櫻亞屬分類學(xué)歷史十分悠久，1753年，Linnaeus^[1]在Species Plantarum中確立了李屬（Prunus L.），范圍與現(xiàn)今廣義李屬相似，包括了李、桃、杏、梅與櫻等。1754年，Miller^[2]首次從李屬中獨立出櫻屬（Cerasus Mill.），范圍包括單芽櫻類和3芽櫻類。1756年， Gray^[3]采用李屬櫻組（Sect. Cerasus）的觀點，分類范疇等同于如今的櫻亞屬。1912 年， Koehne^[4]在專著Plantae Wilsonianae中，采用Prunus subgen. Cerasus 觀點， 把其發(fā)表的35 個中國產(chǎn)新種分成2 個Grex.，即Grex. I. Typocerasus 和Grex. II. Microcerasus，其概念對應(yīng)于今天的櫻亞屬和矮生櫻亞屬，自此確立了櫻亞屬的基本范圍。櫻亞屬分類觀點長期未得到統(tǒng)一，不同時期的分類系統(tǒng)概覽如表1所示^[5]。

櫻亞屬植物具有極高的觀花與果用價值，因其在世界范圍內(nèi)廣泛分布與栽培，受到植物分類學(xué)者的長期關(guān)注。到底是采用李屬（Prunus）還是采用獨立櫻屬（Cerasus）的觀點，傳統(tǒng)分類未達成共識。近年來隨著分子技術(shù)手段的應(yīng)用，更多的證據(jù)表明典型櫻亞屬（Subgen. Cerasus）為一單系，而矮生櫻亞屬（Subgen. Microcerasus）與李屬的關(guān)系更近。筆者借鑒了《中國植物志》與Flora of China關(guān)于典型櫻亞屬 Subgen. Cerasus的觀點與范疇^[11，14-17]，梳理并總結(jié)了櫻亞屬分類歷史及其代表性櫻亞屬分類系統(tǒng)。

2 櫻亞屬實驗分類學(xué)研究進展

櫻亞屬分類研究長期基于形態(tài)學(xué)手段，隨著微形態(tài)學(xué)、細胞學(xué)、生物化學(xué)和分子生物學(xué)等先進方法的應(yīng)用，多種實驗手段與多學(xué)科途徑的綜合分析，為櫻亞屬的分類與演化提供了更為堅實和客觀的科學(xué)證據(jù)。

2.1 形態(tài)學(xué)標(biāo)記研究進展

形態(tài)多樣性與變異研究是解開種群分化及物種界定的重要手段。Chang等^[18]學(xué)者通過蠟葉標(biāo)本數(shù)據(jù)，細致分析了山櫻花復(fù)合體的表型變異，為其分類處理提供了重要參考，將山櫻花復(fù)合體處理為：C. serrulata var. serrulata. f. serrulata （Lindl.） G. Don、C. serrulata var. serrulata f. spontanea （Maxim.） C. S. Chang、P. serrulata var. pubescens （Makino） Nakai。王賢榮等^[19]對野生早櫻的不同種群形態(tài)變異進行深入探討，由此支持了寬葉早櫻（P. subhirtella var. platyphyllus X. R. Wang， C. P. Xie et X. G. Yi）與小花早櫻（C. subhirtella var. miniflora X. R. Wang， C. P. Xie et X. G. Yi）新變種的成立。南程慧^[20]詳細分析了迎春櫻桃不同種群的形態(tài)變異情況，并為垂枝迎春櫻（P. discoidea var. pendula C. H. Nan， X. R.Wang et G. G. Tang）與大花迎春櫻（P. discoidea var. grandiflora C. H. Nan， X. R. Wang et G. G. Tang）兩個新變種成立提供了有力的證據(jù)。伊賢貴^[21]對山櫻花復(fù)合體的進行了主要形態(tài)性狀的聚類分析支持P. serrulata var. huanggangensis X.R. Wang et X.G. Yi變種黃崗山櫻（P. serrulatita var. huanggangensis X. R. Wang et X. G. Yi）的成立。朱弘^[22]對尾葉櫻桃種群形態(tài)變異的分析，也為長柱尾葉櫻桃（P. dielsiana var. longistyla X. R. Wang， X. G. Yi et C. P. Xie）的成立提供了有力的支撐。微形態(tài)學(xué)標(biāo)記（morphological markers）是傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)標(biāo)記的重要補充。王賢榮等^[23]通過光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡，對櫻亞屬植物進行了葉表皮微形態(tài)觀察，表明櫻亞屬植物葉表皮的毛被、氣孔及外拱蓋等特征，在種內(nèi)保持穩(wěn)定，而在種間差異顯著。葉表皮微形態(tài)為櫻亞屬物種間的分類處理提供了新的視角和證據(jù)?；ǚ坌螒B(tài)作為微形態(tài)學(xué)研究重要內(nèi)容，同樣受到了學(xué)者們的關(guān)注，王伏雄^[24]與藍盛銀等^[25]相繼對櫻桃（P. pseudocerasus）、山櫻花（P. serrulta）、東京櫻花（P. yedoensis）的花粉形態(tài)進行了研究。王賢榮等^[26]對櫻屬11個種和變種的花粉形態(tài)進行了細致的掃描電鏡觀察。周麗華等^[27]觀察了高盆櫻桃（P. cerasoides）的花粉形態(tài)。雷海清等^[28]對櫻屬9個種和變種的花粉形態(tài)進行掃描電鏡觀察，伊賢貴等^[21]和南程慧等^[20]對武夷山、天目山等地區(qū)櫻亞屬植物花粉進行了電鏡觀察。上述報道均表明櫻亞屬花粉在極面觀上多呈圓形或近三裂圓形，赤道面觀則為橢圓形、三孔溝，外壁紋飾多為條紋狀。盡管屬內(nèi)特征基本一致，但種間存在著花粉大小和外壁紋飾的差別，花粉微形態(tài)為界定櫻亞屬植物不同類群提供了重要的微形態(tài)數(shù)據(jù)。

櫻亞屬植物分類研究建立在對其葉、花、果等核心性狀的細致觀測之中。腺體位置和形狀在櫻亞屬植物種間具有顯著差異，葉表皮的微形態(tài)特征也有變異，如毛被的有無、密度和長度，以及表皮毛的形態(tài)、氣孔的外拱蓋和內(nèi)緣紋飾、氣孔的形狀與大小，以及表皮蠟層的微妙紋飾。這些微形態(tài)特征的差異，為櫻亞屬植物的分類界定提供了重要輔助證據(jù)^[19-21]?；ǚ畚⑿螒B(tài)在櫻亞屬中整體上較為一致，但花粉形態(tài)、花粉大小、外壁紋飾等在種間具有一定的變化，可為櫻亞屬部分種或種下等級分類處理提供證據(jù)^[26-28]。借助形態(tài)與微形態(tài)標(biāo)記手段，分類學(xué)者成功報道了多個櫻亞屬類群，包括鶴峰櫻桃（P. hefengensis X. R. Wang amp; C. B. Shang）^[29]、武夷紅櫻（P. campanulata var. wuyiensis X. R. Wang， X. G. Yi amp; C. P. Xie）^[30]、雪落櫻桃（P. xueluoensis C. H. Nan amp; X. R. Wang）^[31]、嶗山櫻桃（P. laoshanensis D. K. Zang）^[32]、沼生矮櫻（P. jingningensis Z. H. Chen， G. Y. Li amp; Y. K. Xu）^[33]、景寧晚櫻（P. paludosa R.L. Liu， W.J. Chen et Z.H. Chen）^[34]和熊野櫻桃（P. kumanoensis T. Katsuki）^[35]，其他基于形態(tài)與分子標(biāo)記證據(jù)報道的新類群見后文。上述基于形態(tài)標(biāo)記的新類群的不斷報道，表明櫻亞屬物種及其變異豐富，具有很高的物種多樣性潛力。因此，形態(tài)學(xué)標(biāo)記依然是櫻亞屬分類研究的前提，即使在分子標(biāo)記手段十分豐富的分類學(xué)新階段，新類群的發(fā)現(xiàn)與報道依然需要形態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)提供重要支撐；未來，在重視分子標(biāo)記手段應(yīng)用的同時，同樣應(yīng)該重視櫻亞屬植物的野外觀測、標(biāo)本采集以及形態(tài)標(biāo)記等在分類學(xué)中的基礎(chǔ)作用。

2.2 細胞及化學(xué)分類學(xué)研究進展

早期櫻亞屬分類研究往往更多地集中在形態(tài)學(xué)標(biāo)記及其應(yīng)用價值上，較少開展細胞及生物化學(xué)方面的研究。然而，這些微觀層面的研究對于早期理解櫻亞屬植物的起源、進化及分類具有重要意義。歷史上，Kobel等學(xué)者對李屬植物的染色體數(shù)目進行了詳細的研究，最早闡述了P. avium （2n=16）可能為李屬的原始種類之一，而P. cerasus （2n=4x=32）則可能是通過種間雜交形成的^[5]；這也證明了櫻亞屬植物天然雜交與基因漸滲情況的發(fā)生。日本學(xué)者在櫻屬植物（包括園藝品種）和廣義李屬的部分種類上進行了染色體數(shù)目統(tǒng)計和核型研究^[36]，他們的研究結(jié)果表明，櫻屬植物大部分為二倍體（2n=16），部分園藝品種則表現(xiàn)出多倍體的特征。其中，晚櫻（P. serrulata var. lannesiana）種系下的三倍體品種花期明顯晚于其原變種，這一結(jié)果為理解多倍體在櫻亞屬植物進化中的作用提供了證據(jù)。此外，Mowrey等^[37]學(xué)者利用同工酶標(biāo)記技術(shù)對34個李屬植物（包括Subgen. Cerasus的12種）進行了系統(tǒng)發(fā)育研究，他們的研究結(jié)果表明櫻亞屬內(nèi)的植物在系統(tǒng)發(fā)育上能夠聚合為一類。同時，他們的研究還推測P. cerasus可能是P. avium與P. fruticosa（2n=4x=32）的雜交種，P. gonduinii可能是P. ceraus與P. avium的雜交種。Granger等^[38]等通過對甜櫻桃葉內(nèi)同工酶的分析，探討了甜櫻桃栽培種的分類和遺傳多樣性方面的問題。這些發(fā)現(xiàn)為早期推測櫻亞屬植物的進化歷史提供了理論依據(jù)。周春玲等^[39]利用酯酶同工酶技術(shù)對青島市的櫻花品種進行了親緣關(guān)系鑒定和品種分類研究，他們的研究結(jié)果與傳統(tǒng)分類學(xué)結(jié)果一致，也驗證了生物化學(xué)標(biāo)記在植物分類學(xué)中的有效性。顧宇等^[40]則統(tǒng)計了18份櫻亞屬植物的核型數(shù)據(jù)，他們的研究結(jié)果表明野生類群多為二倍體，而栽培品種則表現(xiàn)出顯著的多倍化現(xiàn)象，支持黑果組、芽鱗組的成立。李禎等^[41]測定了山櫻花基因組的大小，認為其可用于櫻亞屬植物倍性鑒定。綜上，櫻亞屬的細胞及生物化學(xué)分類研究開展較早，同時涉及的類群數(shù)量較少，相關(guān)證據(jù)僅能對少數(shù)種系的分類處理提供依據(jù)，整體上對櫻亞屬系統(tǒng)分類貢獻較小；隨著分子標(biāo)記方法的持續(xù)優(yōu)化，細胞及生物化學(xué)手段在櫻亞屬分類研究中價值并不高，未來的櫻亞屬系統(tǒng)分類研究將更多的基于分子標(biāo)記證據(jù)。

2.3 分子標(biāo)記分類研究進展

在櫻亞屬分類學(xué)領(lǐng)域，分子標(biāo)記技術(shù)已成為揭示遺傳多樣性的重要工具。它廣泛涵蓋DNA、RNA和蛋白質(zhì)標(biāo)記，但實際應(yīng)用中常以DNA標(biāo)記為主。檢測遺傳多樣性的分子方法主要包括兩大途徑：一是通過識別基因組的特定位點來評估基因多態(tài)性；二是直接對特定基因（組）或DNA片段進行測序，檢測核苷酸變異，如葉綠體（cpDNA）、線粒體（nrDNA）、核基因（nrDNA）及全基因組（WGS）序列等^[5，22]。這些技術(shù)的應(yīng)用，極大推動了櫻亞屬分類學(xué)研究的深入。

2.3.1 位點標(biāo)記櫻亞屬分類研究進展

要估量基因組的多態(tài)性，通常通過酶切和雜交技術(shù)（如RFLPs）以及基于聚合酶鏈式反應(yīng)（PCR）的標(biāo)記方法（如RAPD、AFLP、ISSR、SSR等）。在早期對櫻亞屬的分子遺傳研究中，RFLP、RAPD、AFLP等技術(shù)被廣泛采用^[22]。盡管這些方法能在一定程度上揭示了櫻亞屬植物類群間的親緣關(guān)系，但總體而言，它們對櫻亞屬系統(tǒng)分類學(xué)的貢獻較為有限。

在櫻亞屬植物的研究領(lǐng)域中，SSR標(biāo)記（微衛(wèi)星DNA）因具有分辨率較高且成本較低的優(yōu)勢，受到了廣泛的關(guān)注和應(yīng)用。Dirlewanger等^[42]、Aranzana等^[43]、Canli等^[44]、Kacar等^[45]從櫻屬及其相近屬種中成功獲取引物，并進行擴增實驗。這些研究充分展示了SSR引物在廣義李屬中的良好通用性和豐富的多態(tài)性，為遺傳多樣性分析、指紋圖譜繪制、物種鑒定及親緣關(guān)系研究等提供了有力支撐。沈志軍^[46]的研究深入探討了櫻桃與桃、梅、杏、李在系統(tǒng)發(fā)育上的關(guān)系，為理解這些植物間的親緣關(guān)系提供了新的視角。李苗苗^[47]則對櫻亞屬10個種的47個種群進行分子親緣地理學(xué)研究，進一步揭示了櫻亞屬植物的遺傳結(jié)構(gòu)和分布特點。南程慧^[20]利用SSR標(biāo)記技術(shù)，對迎春櫻桃（P. discoidea）的遺傳多樣性進行了深入的探索。張瓊^[48]在廣義李屬的SSR分析中，揭示了典型櫻亞屬與桃亞屬、李亞屬之間的親緣關(guān)系。朱淑霞^[49]利用SSR技術(shù)結(jié)合形態(tài)學(xué)特征對107個櫻亞屬種及品種進行分類討論，其分子標(biāo)記結(jié)果與形態(tài)標(biāo)記結(jié)果高度一致，進一步驗證SSR技術(shù)在櫻亞屬植物分類研究中的可靠性。孫澤碩等^[50]則通過SSR指紋圖譜的構(gòu)建，為42個不同種系櫻花品種的鑒定和分類提供了有力的技術(shù)支持。綜上所述，SSR標(biāo)記以其成熟的引物開發(fā)技術(shù)、高度的通用性以及良好的標(biāo)記效果，在櫻亞屬植物的群體遺傳學(xué)研究和種內(nèi)微進化分析中依然發(fā)揮著重要作用，可以為櫻亞屬植物種下及親緣關(guān)系較近的種間關(guān)系討論與分類處理提供有力證據(jù)。

2.3.2 序列標(biāo)記櫻亞屬分類研究進展

近年來，測序技術(shù)的快速發(fā)展為櫻亞屬分類、物種界定與系統(tǒng)進化研究帶來了前所未有的機遇。特別是DNA序列標(biāo)記，在櫻亞屬分類界定與系統(tǒng)發(fā)育研究中取得了顯著的成果。利用nrITS標(biāo)記，Lee等^[51]構(gòu)建了李屬的系統(tǒng)發(fā)育樹，系統(tǒng)建樹揭示了典型櫻亞屬Subgen. Cerasus與稠李亞屬Subgen. Padus及桂櫻亞屬Subgen. laurocerasus之間的緊密親緣關(guān)系，它們共同發(fā)育形成了姐妹群。劉艷玲等^[52]也基于nrITS序列證實了櫻亞屬作為單系分支的存在，并揭示了其位于李屬系統(tǒng)發(fā)育樹的基部位置。Shaw等^[53]則基于葉綠體非編碼區(qū)片段rpL16和trnG，構(gòu)建了系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果顯示櫻亞屬與李亞屬和桃亞屬同樣形成了姐妹群關(guān)系。Bortiri等^[54]結(jié)合nrITS，與葉綠體trnL-trnF構(gòu)建了更為完善的系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)果表明櫻亞屬、稠李亞屬、桂櫻亞屬在李屬內(nèi)構(gòu)成了一大枝系；而矮生櫻亞屬并非單系，其下多數(shù)種類與李亞屬和桃亞屬更為接近。為了進一步探討李屬內(nèi)部的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，Bortiri等^[55]增加了單拷貝核基因s6pdh片段和葉綠體間隔區(qū)trnS—trnG的片段，并結(jié)合形態(tài)學(xué)特征進行了深入分析。這項研究顯示李屬早期分化為兩大支，一支由櫻亞屬、桂櫻稠亞屬、李亞屬組成，另一支則由桃亞屬、扁桃亞屬（Subgen. Emplectocladus）、李亞屬組成；而矮李組與李亞屬的關(guān)系則相對復(fù)雜，它們之間存在相互嵌套的現(xiàn)象，且支持度較低，這一結(jié)果為后續(xù)的系統(tǒng)發(fā)育研究提供了良好的基礎(chǔ)。石碩^[56-57]基于前人的研究基礎(chǔ)，應(yīng)用新開發(fā)的核基因片段SbeI-a及3個cpDNA片段atpH-atpI、petA-psbJ和petN-psbM，通過最大簡約法（MP）、最大似然法（ML）和貝葉斯法（Bayes）3種算法完整地重建了李屬與櫻亞屬的系統(tǒng)發(fā)育樹，該研究結(jié)果構(gòu)建了櫻亞屬的系統(tǒng)基本框架，并支持矮生櫻亞屬（矮李組）不屬于櫻亞屬的觀點；該研究未能獲得高支持率的櫻亞屬系統(tǒng)發(fā)育樹。DNA序列不僅為系統(tǒng)發(fā)育研究提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，也為新種的發(fā)現(xiàn)提供了有力證據(jù)。例如，近年來報道的磐安櫻桃（P. pananensis Z. L. Chen， W. J. Chen amp; X. F. Jin）、鳳陽山櫻桃（P. fengyangshanica L.X.Ye amp; X.F.Jin）、孫航櫻桃（P. sunhangii D. G. Zhang amp; T. Deng）、全州櫻桃（P. quanzhouensis Jian L.Li， S.H.Liang amp; R.H.Jiang）以及桐木櫻桃（P. tongmuensis X.G.Yi amp; X.R.Wang）等，這些新種的發(fā)現(xiàn)與報道豐富了櫻亞屬的物種多樣性，也說明櫻亞屬資源分類還有許多未完工作^[58-62]。

隨著測序技術(shù)的不斷進步和應(yīng)用范圍的擴大，利用全基因組數(shù)據(jù)進行研究的報道也日益增多?；谌~綠體全基因組數(shù)據(jù)建樹，基本理清了櫻亞屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系^[63-66]。同時，歐洲甜櫻桃、東京櫻花、染井吉野（P.× yedoensis ‘Somei-Yoshino’）以及山櫻花和鐘花櫻桃等的全基因組測序結(jié)果相繼完成并公布^[67-72]，這為開發(fā)具有廣泛可應(yīng)用性的遺傳標(biāo)記如SNP、SRAP和低拷貝核基因提供了便利。未來，借助簡化基因組、全基因組測序和重測序等方法，為櫻亞屬系統(tǒng)分類及更小的分類單元的研究提供更加豐富的信息。

3 櫻亞屬種類與分布

櫻亞屬分類系統(tǒng)不斷調(diào)整與完善，矮生櫻亞屬類群從櫻亞屬中移出，同時部分櫻亞屬植物進行獨立或合并處理，加之新物種的不斷發(fā)表，導(dǎo)致櫻亞屬物種名錄存在較大的爭議。根據(jù)文獻資料以及標(biāo)本查閱整理，并參考“Plants of the World Online”（POWO）數(shù)據(jù)，目前學(xué)名被廣泛接受的櫻亞屬物種約為60種，但部分類群分類地位及處理仍存在爭議。結(jié)合文獻、標(biāo)本資料以及野外調(diào)查情況^[5，73-75]，可以推測世界范圍內(nèi)櫻亞屬植物的種類約為80種（含種下等級）。在處理了部分爭議類群后，筆者較為全面地列出了世界櫻亞屬物種名錄及其主要地理分布，共計76種（包括11個變種），具體情況如表2所示。經(jīng)過整理后，可以更清晰地了解各類櫻亞屬植物的數(shù)量及分布范圍，有助于今后的研究和保護工作。

櫻屬植物主要分布于北半球的溫帶地區(qū)，主要集中在東亞地區(qū)，包括中國、日本、俄羅斯和朝鮮半島。中國櫻亞屬植物種類最為豐富，共計54種（含10變種），其中42種（含9變種）為特有分布。喜馬拉雅山區(qū)至中國西南地區(qū)分布有27種櫻亞屬植物（含3變種），中國中東部（含東南部）分布有22種櫻亞屬植物（含6變種）。此外，北美分布有2種，歐洲、地中海至中亞地區(qū)分布有3種?？傮w來看，中國西部、西南部以及日本和朝鮮一線（即喜馬拉雅至日本）是世界上櫻亞屬植物種類最為集中的地區(qū)。中國的櫻亞屬植物種類豐富，分布廣泛，是櫻屬植物的重要分布地之一。與中國相比，日本共有11種櫻亞屬植物（含1變種），分布相對較少。因此，可以說中國是世界上櫻亞屬植物種類最為豐富的國家。櫻亞屬植物的分布情況如表2所示^[74-75]，櫻亞屬類群在北半球溫暖地區(qū)呈現(xiàn)出豐富的物種多樣性以及區(qū)域性分布的特點。

4 櫻亞屬系統(tǒng)發(fā)育、起源與演化

石碩^[57]利用12個葉綠體DNA和3個核基因片段的系統(tǒng)發(fā)育分析，構(gòu)建了廣義李屬全部10 類77 個代表物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。將廣義李屬細分為3個亞屬：稠李亞屬（Subgen. Padus）、櫻亞屬（Subgen. Cerasus）和李亞屬（Subgen. Prunus）。在對櫻亞屬的研究中，他確認了矮李（矮生櫻亞屬）并不屬于櫻亞屬，而將矮生櫻亞屬的歐李（P. humilis）、郁李（P. japonica）、麥李（P. glandulosa）、天山櫻桃（P. tianshanica）的4個種轉(zhuǎn)入李亞屬，同時認定了P. mahaleb 和 P. maackii屬于櫻亞屬。然而，櫻亞屬的系統(tǒng)樹支持率不高，這與先前基于形態(tài)的分類系統(tǒng)并不一致^[56-57]。吳寶歡^[78]則采用簡化基因組測序技術(shù)進行了更廣泛的研究，通過使用82 個李屬櫻亞屬的分子樣品展開了系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)圓葉櫻桃和斑葉稠李并不屬于櫻亞屬。最近的研究表明，基于葉綠體全基因組數(shù)據(jù)建樹可以更好地闡明櫻亞屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系^[63-66]。綜合分析結(jié)果可以得出一些主要結(jié)論：櫻亞屬是1個單系群，矮生櫻類實際上屬于李亞屬；斑葉稠李并非櫻亞屬成員；根據(jù)形態(tài)和地理分布可將櫻亞屬劃分為約10個支系或組；圓葉櫻桃是櫻亞屬的基部類群，而喜馬拉雅山脈至中國西南地區(qū)的一些類群則構(gòu)成了櫻亞屬的重要支系；另一些類群則在中國東部至朝鮮半島和日本分布，包括山櫻花復(fù)合群、迎春櫻桃、尾葉櫻桃、鐘花櫻桃、太平山櫻、山白櫻、阿里山櫻、熊野櫻桃、高嶺櫻桃、丁字櫻桃和豆櫻等，它們是櫻亞屬中最晚分化的支系之一。這些研究成果豐富了對櫻亞屬植物的分類和系統(tǒng)發(fā)育的認識，為進一步研究提供了重要的參考依據(jù)。通過綜合利用葉綠體和核基因片段的方法，可以更準確地劃分類群的關(guān)系，對于了解植物進化和物種起源具有重要意義。希望未來的研究能夠繼續(xù)深入，進一步完善對李屬櫻亞屬植物的分類和生物學(xué)特征的理解，為保護和利用這一類植物資源提供科學(xué)依據(jù)。

根據(jù)序列片段、葉綠體全基因組以及全基因組建樹和分子鐘定年結(jié)果，可以推測櫻亞屬植物起源于約5 497萬年或3 927萬年前的始新世時期；在約1 501萬年或1 157萬年前，李屬開始獨立分化出櫻亞屬，最基部類群為圓葉櫻桃^[56，63-66]。中國西南地區(qū)（橫斷山—喜馬拉雅山）是櫻亞屬的主要分布區(qū)域，擁有較多的特有種，符合櫻亞屬起源地的條件。根據(jù)櫻亞屬植物現(xiàn)代分布格局以及系統(tǒng)學(xué)研究，喜馬拉雅地區(qū)至中國西南高山地區(qū)或地中海地區(qū)被認為是本亞屬起源地。研究表明，水熱條件與生境異質(zhì)性是影響櫻亞屬植物分布的主要驅(qū)動因素^[75]。中國西南部、東南部以及中國東北—朝鮮半島—日本—俄羅斯遠東地區(qū)是櫻亞屬的當(dāng)代分布中心。中國中東部曾是櫻亞屬植物的避難所和擴散中心。櫻亞屬歷史演化的主要遷移擴散路線包括：從喜馬拉雅山經(jīng)中亞和西亞擴散；經(jīng)中國西南高山地區(qū)至中國中部和東部地區(qū)，然后經(jīng)東北到達朝鮮半島和日本，最終通過白令海峽到達北美；部分中國中部和東部類群則從中國東部經(jīng)臺灣島到達日本和朝鮮半島。綜上所述，櫻亞屬植物的起源可以追溯至始新世時期，其分布格局受到水熱條件和生境異質(zhì)性的影響。中國西南地區(qū)是該亞屬主要種類的集中分布區(qū)，而櫻亞屬的起源地可推測為喜馬拉雅地區(qū)至中國西南高山地區(qū)或地中海地區(qū)。櫻亞屬演化的擴散路線經(jīng)歷了多個地區(qū)，形成了現(xiàn)代的分布格局。這些研究成果為更深入了解櫻亞屬植物的起源與演化提供了重要的參考。

5 討論與展望

5.1 爭議類群

1）山櫻花復(fù)合體（P. serrulata complex）是一個充滿著變化和多樣性的群體，其分類工作一直備受關(guān)注與困擾。自1830年Lindley^[76]首次描述山櫻花為花復(fù)瓣的P. serrulata開始，對該群體的研究就引起了學(xué)者們的興趣。1916年Wilson^[6]認為描述山櫻花的標(biāo)本為栽培種，發(fā)現(xiàn)花單瓣的野生類群，隨后將其歸為山櫻花變種P. serrulata var. spontanea，并記錄了另一種有毛的山櫻花（P. serrulata var. pubescens）。1911年，Koidzumi^{[77 ]}記錄了紅山櫻]P. jamasakura （Makino） Siebold ex Koidz.]；1912年，Koehne^[4]記錄了霞櫻 （P. leveilleana），其有毛被與毛葉山櫻花較相似。在復(fù)雜的山櫻花復(fù)合體中，晚櫻[P. serrulata var. lannesiana（P. lannesiana）]被記錄主要為栽培品種，其親本包括大島櫻（P. speciosa）、紅山櫻（P. jamasakura）和大山櫻（P. sargentii）等，種間和種內(nèi)的雜交現(xiàn)象使得各個類群之間的關(guān)系變得模糊不清。這種分類困難也源于山櫻花在形態(tài)特征上的多樣性，不同的花、葉和果實在不同的生長期呈現(xiàn)出明顯的變化。通過對文獻和標(biāo)本的查閱以及野外調(diào)查^[32，78-80]，結(jié)合部分序列數(shù)據(jù)，筆者支持將毛葉山櫻花、嶗山櫻（P. laoshanensis）和泰山野櫻花（P. serrulata var. taishanensis）歸入山櫻花的范疇。同時，也支持建立雪落櫻桃這一類群，并贊成新變種黃崗山櫻（P. serrulata var. huanggangensis）的確立。對于紅山櫻、大山櫻和大島櫻，分別提出了獨立為種的分類處理觀點。山櫻花分布廣泛，遍布于中國、韓國和日本等地，不同地區(qū)間存在著連續(xù)且交叉的形態(tài)特征變異。因此，對于山櫻花復(fù)合體各類群之間關(guān)系的研究仍需要進一步的探討。對于這一復(fù)雜群體的準確描述和記錄，是未來研究的一個重要課題。

2）大葉早櫻復(fù)合群（P. subhirtella complex），是一個具有壺形萼筒顯著特征的櫻花群體。自19世紀以來，該復(fù)合群的命名和分類一直備受爭議。經(jīng)過對歷史文獻、標(biāo)本和野外調(diào)查的綜合研究，認為其分類和命名有待進一步的澄清。最早對于大葉早櫻復(fù)合群進行描述的是Siebold（1836）和Miqul（1865），他們分別記錄了P. itosakura和日本常見的1種栽培櫻花P. subhirtella Miq. Lavallée ex Ed.，Otto（1879）記錄了江戶彼岸（P. spachiana），Makino（1893）記錄了垂枝大葉早櫻（P. pendula var. ascendens），Hayata（1911）記錄了霧社櫻（P. taiwaniana），Wilson^[6]（1916）則將大葉早櫻野生種作為變種記錄為野生早櫻（P. subhirtella var. ascendens），Ingram（1949）描述了中國湖北長陽縣產(chǎn)的長陽櫻桃（P. changyangensis）^[5]。然而，在日本的《Flora of Japan》中，P. subhirtella 被限定為僅指栽培種，野生早櫻被視為江戶彼岸櫻的異名。對于江戶彼岸櫻的學(xué)名，Katsuki等^[81]認為P. itosakura （Siebold） Masam.amp; Suzuki更為準確。此外，Zhang等^[60]學(xué)者還發(fā)表了1個新種——孫航櫻桃（P. sunhangii）。通過對文獻、標(biāo)本和野外調(diào)查的詳細研究，將雜交起源的長陽櫻桃納入大葉早櫻分類記錄中，并稱之為P. × subhirtella；將野生類群江戶彼岸（伊藤櫻桃）記錄為P. itosakura；將孫航櫻桃歸入野生早櫻記錄并稱之為P. itosakura var. ascendens；霧社櫻桃因其花色白、花期長，處理為變種記錄為P. itosakura var. taiwaniana。這一復(fù)合群分布在中國、日本、韓國等國家，由于各國學(xué)者對其分類的觀點不一致以及整體采樣不足，因此親緣地理和物種的確立仍需要進一步的研究。綜上，大葉早櫻復(fù)合群（P. subhirtella complex）的分類學(xué)問題仍然存在許多爭議，需要更加深入的研究和全面的采樣來確定確切的分類和命名。通過對歷史文獻和標(biāo)及分子系統(tǒng)學(xué)研究的綜合分析，可以更好地理解這一群體的起源和演化，為其未來的分類學(xué)研究提供重要的參考。

3）其他類群的處理。經(jīng)過文獻研究、標(biāo)本查閱和野外調(diào)查，筆者對于尾葉櫻桃、長柱尾葉櫻桃等類群的成立提出了支持意見。尾葉櫻桃和長柱尾葉櫻桃的確存在一定程度的差異，而短梗尾葉櫻桃則需要更多的數(shù)據(jù)來支持其獨立性。此外，認為磐安櫻桃可以并入尾葉櫻桃，而浙閩櫻桃可能是尾葉櫻桃的1個變異群體，對于其是否成立及其系統(tǒng)地位仍需進一步研究。至于全州櫻桃，認為宜將其處理為華中櫻桃的1個變種P. conradinae var. quanzhouensis 。對于其他爭議類群的處理，筆者也認為需要更多的數(shù)據(jù)支持才能得出科學(xué)結(jié)論。

5.2 展望

隨著分子技術(shù)的不斷進步和系統(tǒng)發(fā)育研究的深入，櫻亞屬的系統(tǒng)分類和物種范圍已經(jīng)基本明晰。目前，櫻亞屬系統(tǒng)發(fā)育研究涉及最多的為55個種類，研究采用葉綠體全基因組數(shù)據(jù)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹^[63-66]。櫻亞屬植物以其極高的觀賞價值而聞名，一直是植物學(xué)研究的熱門課題，不斷有新的物種被報道。因此，未來的研究需要更廣泛地收集物種樣本，采用全基因組和重測序等大數(shù)據(jù)的方法，結(jié)合形態(tài)學(xué)等統(tǒng)計性狀，不斷完善櫻亞屬的系統(tǒng)發(fā)育樹和分類系統(tǒng)。這對于更好地了解和保護這一類群具有重要意義。

傳統(tǒng)分類系統(tǒng)與分子分類系統(tǒng)在櫻亞屬研究中存在著分歧，而受樣本采集準確性與完整性影響，關(guān)于櫻亞屬部分類群的爭議將長期存在。例如山櫻花復(fù)合群與大葉早櫻復(fù)合群由于分布廣泛且不同國家主流分類觀點不一致，仍然是櫻亞屬分類研究的爭議焦點^[74，78]。對于雪落櫻桃、沼生矮櫻以及維氏櫻桃（P. veitchii）等種類之間的關(guān)系處理，尚需更多的分子數(shù)據(jù)支持。細花櫻桃與蒙自櫻桃，浙閩櫻桃與尾葉櫻桃，桐木櫻桃與景寧晚櫻，維西櫻桃、姚氏櫻桃與毛瓣藏櫻等近似種的分類處理同樣需要更多的樣本數(shù)據(jù)。近年來，中國東南部地區(qū)報道了較多的櫻亞屬新類群，而喜馬拉雅山區(qū)至中國西南地區(qū)以及華中地區(qū)的野外調(diào)查難度大，還需要更多的野外調(diào)查與觀測，不排除未來有更多的新類群被報道。櫻亞屬植物為落葉樹種，花、果期較短，使得野外調(diào)查與樣本采集更加困難，對于存疑類群的研究需要更長的時間周期。總之，櫻亞屬植物具有極高的觀賞與經(jīng)濟價值，因此其系統(tǒng)分類學(xué)研究具有重要意義，未來需要有更多的研究人員開發(fā)多區(qū)域的櫻亞屬植物資源調(diào)查，進行多物種、多群體、多組學(xué)及多分布區(qū)相結(jié)合的系統(tǒng)研究，以解析其系統(tǒng)發(fā)育及進化演化的科學(xué)問題，并為櫻亞屬植物的保護與利用打下基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 吳祝華）