金志民 李強(qiáng) 魯思含 孫悅 賈修歧

摘? ? 要：自新冠肺炎疫情以來，全球以動物為媒介的傳染病不斷發(fā)生，人們需要更多種類的實(shí)驗(yàn)動物作為研究樣本。黑線姬鼠（Apodemus agrarius）是一種我國常見的農(nóng)田害鼠，繁殖期短、適應(yīng)能力強(qiáng)，在我國分布廣泛，是影響我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要害鼠之一。另外，黑線姬鼠也是漢坦病毒（Hantavirus）、萊姆病伯氏疏螺旋體（Borrelia burgdorferi）和剛地弓形蟲（Toxoplasma gondii）的天然攜帶者，是流行病學(xué)研究的重要調(diào)查樣本，同時在構(gòu)建疾病模型和探究病原體致病機(jī)制方面也更具優(yōu)勢，其實(shí)驗(yàn)動物化的研究情況應(yīng)該受到重視。本文總結(jié)了黑線姬鼠分類及其分布、繁殖學(xué)研究、生理學(xué)研究、分子生物學(xué)研究、攜帶病原體概況，并對黑線姬鼠的繁殖研究、多組學(xué)應(yīng)用、病原探究和發(fā)展前景進(jìn)行展望，以期為黑線姬鼠后續(xù)實(shí)驗(yàn)動物資源開發(fā)提供幫助。

關(guān)鍵詞：黑線姬鼠；實(shí)驗(yàn)動物；繁殖；攜帶病原

中圖分類號：Q95-33? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2024.05.005

Recent Advances of Apodemus agrarius as Laboratory Animal

JIN Zhimin， LI Qiang， LU Sihan， SUN Yue， JIA Xiuqi

（College of Life Science and Technology Mudanjiang Normal University， Mudanjiang， Heilongjiang 157011， China）

Abstract： Since the COVID-19 outbreak， animal-mediated infectious diseases have been occurring around the world， and people need more species of experimental animals as research samples. Apodemus agrarius is a common farm rodent in China， with short breeding period and strong adaptability. It is widely distributed and is one of the main rodents affecting agricultural production in China. On the other hand， Apodemus agrarius is also a natural carrier of Hantavirus， Borrelia burgdorferi and Toxoplasma gondii， which is an important investigative sample in epidemiological studies， as well as being more advantageous in constructing disease models and probing the pathogenic mechanisms of pathogens， the research situation of its experimental animalization should be valued. The article summarized the classification and distribution， reproduction， physiology， molecular biology and the general situation of carrying pathogend. The reproduction studies， multi-omics applications， pathogen exploration and development prospects of the Apodemus agrarius were discussed and outlooked， with a view to providing assistance for the subsequent development of experimental animal resources of the blackline guinea pig.

Key words： Apodemus agrarius; laboratory animal; reproduce; carrying pathogens

隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，實(shí)驗(yàn)動物的重要性也日益凸顯。宏觀來說，實(shí)驗(yàn)動物是生命科學(xué)、醫(yī)療衛(wèi)生、環(huán)境保護(hù)和食品安全等核心領(lǐng)域的發(fā)展基礎(chǔ)，是衡量國家科學(xué)技術(shù)發(fā)展水平的重要標(biāo)志[1]。具體來說，實(shí)驗(yàn)動物是進(jìn)行科學(xué)探究、藥物研發(fā)、疾病研究等方面的實(shí)驗(yàn)載體，從中學(xué)的基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)課程到國家級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，都需要以實(shí)驗(yàn)動物作為研究基礎(chǔ)。而野生動物作為實(shí)驗(yàn)動物的重要來源，其實(shí)驗(yàn)動物化工作尤為重要。我國野生動物資源較為豐富，可供馴化的素材眾多，目前已經(jīng)在樹鼩（Tupaia belangeri）[2]、棕背鼠平（Clethrionomys rufocanus）[3]、裸鼴鼠（Heterocephalus glaber）[4]和恒河猴（Macaca mulatta）[5]等野生動物的實(shí)驗(yàn)動物化方面取得了較大進(jìn)展，但是其他的野生動物資源，尤其是嚙齒動物資源還有待進(jìn)一步開發(fā)。

黑線姬鼠作為一種小型嚙齒動物，具有體型小、繁殖期短、適應(yīng)能力強(qiáng)等特點(diǎn)，是進(jìn)行實(shí)驗(yàn)動物馴化的良好素材。黑線姬鼠主要棲息在各類農(nóng)田及周邊灌叢內(nèi)，以植物莖葉和種子為食，有時還會捕食昆蟲[6]，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的優(yōu)勢物種[7]，也是影響我國農(nóng)作物生產(chǎn)的重要害鼠之一[8]。因此，黑線姬鼠的實(shí)驗(yàn)動物化可以與農(nóng)田鼠害防治進(jìn)行結(jié)合。一方面，通過捕捉黑線姬鼠，降低其種群數(shù)量，并為實(shí)驗(yàn)動物馴化提供素材。另一方面，以黑線姬鼠作為實(shí)驗(yàn)對象，研制滅鼠藥，提高滅鼠藥效，進(jìn)一步為農(nóng)田鼠害防治提供幫助。

1 黑線姬鼠分類及其分布

黑線姬鼠屬于嚙齒目（Rodentia）鼠科（Muridae）姬鼠屬（Apodemus），分為5個亞種[9]，包括指明亞種（Apodemus agrarius）、長江亞種（A. agrarius ningpoensis）、東北亞種（A. agrarius mantchuricus）、華北亞種（A. agrariu spallidior）、臺灣亞種（A. agrarius insulaemus）。黑線姬鼠指名亞種由Pallas在1771年命名[10]，主要分布在俄羅斯伏爾加河流域和我國新疆維吾爾自治區(qū)。黑線姬鼠長江亞種由Swinhoe在1870年命名[11]，主要分布在我國長江以南地區(qū)。黑線姬鼠東北亞種由Thomas在1898年命名[12]，主要分布在我國東北地區(qū)和朝鮮邊境。黑線姬鼠華北亞種由Thomas在1908年命名[13]，主要分布在我國華北地區(qū)。黑線姬鼠臺灣亞種由Tokuda在1941年命名，主要分布在我國臺灣。黑線姬鼠的5個亞種在我國均有分布且數(shù)量眾多，是我國常見的野生嚙齒動物之一。

2 黑線姬鼠繁殖學(xué)研究概況

2.1 種群繁殖研究

黑線姬鼠作為野生鼠類，其繁殖研究多以種群為單位進(jìn)行。我國針對黑線姬鼠種群繁殖情況進(jìn)行了系統(tǒng)化研究，年齡組成和性別比例是影響種群繁殖的重要參數(shù)。為了解黑線姬鼠的年齡組成，羅澤珣[14]調(diào)查了大興安嶺和三江平原的黑線姬鼠，并根據(jù)臼齒磨損程度將黑線姬鼠劃分為5個年齡段，發(fā)現(xiàn)該地區(qū)黑線姬鼠種群呈增長型，且其年齡組成與降水量、溫度、繁殖能力關(guān)系密切。摸清黑線姬鼠種群繁殖規(guī)律可以為當(dāng)?shù)厥蠛Ψ揽靥峁┲匾罁?jù)。劉堂仁等[15]發(fā)現(xiàn)，江西地區(qū)的黑線姬鼠1年有3次繁殖高峰，以第2個高峰為主，并且除3月和9月外，雄鼠的數(shù)量均高于雌鼠，雌鼠懷孕率最高月份為4月。20世紀(jì)80年代，京津及華北地區(qū)對黑線姬鼠的研究甚少。張潔[16]研究了北京地區(qū)的不同性別黑線姬鼠的繁殖特征，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠雄性睪丸性成熟的界限為0.5 g，北京地區(qū)雄性黑線姬鼠1年有2個繁殖高峰，分別為5—6月和7—8月，而雌性繁殖胎仔數(shù)為5～6只，黑線姬鼠的平均生態(tài)壽命為1年。葉正襄等[17]在贛北安義城農(nóng)區(qū)發(fā)現(xiàn)，該地黑線姬鼠性別比例為1/14（♂/♀），存在春季和秋季2個繁殖高峰，胎仔數(shù)為4～6只。

關(guān)于黑線姬鼠繁殖期的說法不一，同一地點(diǎn)可能有不同的調(diào)查結(jié)果。王勇等[18]通過湖南省桃源縣和漢壽縣的調(diào)查，將黑線姬鼠的繁殖期定為3—11月，有2個妊娠高峰（4—5月、7—10月），并提出影響黑線姬鼠冬季繁殖情況的主要因素為溫度。為了探究黑線姬鼠年齡與繁殖特征之間的規(guī)律，楊再學(xué)等[19]通過對貴州慶余縣黑線姬鼠的調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)年齡不同種群繁殖能力差異顯著，年齡越大，雄鼠睪丸下降率、雌鼠懷孕率、胎仔率和繁殖指數(shù)也越大，表明黑線姬鼠種群年齡越大，繁殖能力越強(qiáng)。楊再學(xué)等[20]分析了1987—2005年在貴州捕捉的黑線姬鼠，結(jié)合全國各地區(qū)黑線姬鼠種群繁殖參數(shù)研究，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠的繁殖參數(shù)會隨緯度的改變而改變，進(jìn)而顯現(xiàn)出明顯的地區(qū)差異性。而受人為活動的影響，某些地區(qū)的黑線姬鼠會遷入新的生境，如洞庭湖區(qū)域的湖灘生境[21]。黑線姬鼠已經(jīng)成為了該地區(qū)的優(yōu)勢鼠種，而因生境差異，其形成了稍異于農(nóng)田生境的繁殖特征，如更高的胎仔率。

2.2 實(shí)驗(yàn)室馴化研究

繁殖規(guī)律及其影響因素是野生動物實(shí)驗(yàn)動物化能否成功的關(guān)鍵，也是進(jìn)行實(shí)驗(yàn)動物生產(chǎn)、傳代和育種的基礎(chǔ)，關(guān)乎實(shí)驗(yàn)動物品質(zhì)。我國針對黑線姬鼠的人工飼養(yǎng)開展相對較早。1987年，張業(yè)彬等[22]對6只野生黑線姬鼠進(jìn)行了人工飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)室內(nèi)黑線姬鼠的繁殖期為全年，妊娠18～21 d，科胎仔數(shù)2～7只，5～7胎，幼崽大約80 d性成熟；雌鼠妊娠和哺乳期間警覺性較高，若產(chǎn)仔當(dāng)天有外界干擾，則會發(fā)生食仔現(xiàn)象。由于當(dāng)時實(shí)驗(yàn)室條件不足，實(shí)驗(yàn)動物標(biāo)準(zhǔn)未完善，因此當(dāng)時飼養(yǎng)的黑線姬鼠未達(dá)到SPF級標(biāo)準(zhǔn)。徐純柱等[23]在2012年進(jìn)行了黑線姬鼠的SPF級封閉群飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠性成熟較晚（雄性58 d、雌性89 d），生長發(fā)育較為緩慢，其他繁殖參數(shù)與張業(yè)彬等[22]的觀察結(jié)果類似。樸忠萬等[24]觀察了實(shí)驗(yàn)室內(nèi)黑線姬鼠幼崽的生長狀況，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠幼崽體長、尾長隨著年齡增加先快速增長再穩(wěn)定，而體質(zhì)量的增長較為穩(wěn)定。李強(qiáng)等[25]利用轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)等組學(xué)技術(shù)，分析其睪丸下降前后基因和代謝物的變化規(guī)律，并篩選出甘油磷脂代謝、α-亞麻酸代謝和花生四烯酸代謝等關(guān)鍵代謝通路。關(guān)于黑線姬鼠的實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)雖然開展較早，但后續(xù)開展的相關(guān)研究不多，其實(shí)驗(yàn)動物化具有較大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

3 黑線姬鼠生理學(xué)研究概況

3.1 血液學(xué)分析

血液學(xué)參數(shù)能夠反映實(shí)驗(yàn)動物的健康狀況，也是進(jìn)行檢測疾病的方法之一。在黑線姬鼠的馴化和繁殖過程中，對其進(jìn)行血液學(xué)參數(shù)分析，可以評估馴化效果和繁殖質(zhì)量，幫助人們及時調(diào)整飼養(yǎng)條件。而了解自然狀態(tài)下黑線姬鼠的血液學(xué)參數(shù)，可以作為人工飼養(yǎng)黑線姬鼠的對照標(biāo)準(zhǔn)。孫福華等[26]對牡丹江地區(qū)的黑線姬鼠和棕背鼠平（Clethrionomys rufocanus）進(jìn)行了血液生理生化分析，通過對比后發(fā)現(xiàn)，黑線姬鼠與棕背鼠平紅細(xì)胞數(shù)（RBC）、血紅蛋白（HGB）和白細(xì)胞數(shù)（WBC）等血液學(xué)參數(shù)差異不顯著，二者的肝腎功能、肌肉功能、血液載氧能力基本相同。黑線姬鼠與大林姬鼠（A. speninsulae）具有相近的分類地位[27]。楊常玉等[28]通過對比黑線姬鼠和大林姬鼠的血液學(xué)參數(shù)，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠白細(xì)胞數(shù)量偏低、血小板數(shù)目較低，說明黑線姬鼠抗疾病能力和凝血能力都弱于大林姬鼠。血糖是維持個體正常運(yùn)轉(zhuǎn)的重要能量來源，其濃度變化會對個體行為產(chǎn)生影響[29]。金志民等[30]通過快速血糖儀對黑龍江省林區(qū)的黑線姬鼠和大林姬鼠進(jìn)行了血糖測定，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠血糖平均值低于大林姬鼠。

3.2 蛋白質(zhì)分析

蛋白質(zhì)是生命活動的承擔(dān)者和體現(xiàn)者，通過研究黑線姬鼠體內(nèi)蛋白質(zhì)的種類與含量，分析其各項(xiàng)基本能力，如抗氧化、消化、運(yùn)動和代謝等，可以為后續(xù)模式動物構(gòu)建和病原侵染實(shí)驗(yàn)提供基本生化數(shù)據(jù)支持。蛋白質(zhì)是基因表達(dá)的產(chǎn)物，受基因調(diào)控，黑線姬鼠與大林姬鼠親緣關(guān)系較近，為驗(yàn)證基因?qū)Φ鞍踪|(zhì)的差異化影響，賈修歧等[31]進(jìn)行了2種鼠組織蛋白的電泳比較，發(fā)現(xiàn)二者各組織蛋白電泳譜帶大體相似，但是部分器官電泳條帶數(shù)存在差異，如肝臟、腎臟和肺等。這是基因表達(dá)差異的結(jié)果。而蛋白質(zhì)分布與活性的性別間差異，還可能與雌雄激素分泌有關(guān)。賈修歧等[32]構(gòu)建了黑線姬鼠血清蛋白電泳圖譜，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠雄性電泳條帶數(shù)多于雌性，表明雄性黑線姬鼠抗逆性強(qiáng)于雌性。超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是典型的抗氧化酶，這些酶的含量與動物抗炎、解毒、抗癌、個體壽命息息相關(guān)，是實(shí)驗(yàn)動物構(gòu)建基因缺陷模型、自身免疫疾病模型和傳染病模型等病理模型的基礎(chǔ)。賈修歧等[33]構(gòu)建了黑線姬鼠和大林姬鼠超氧化物歧化酶和過氧化物酶兩種抗氧化酶的電泳圖譜，發(fā)現(xiàn)這2種酶在心、肝、滲、腦、肺和肌肉6種組織中均有表達(dá)，但組織間酶帶分布與活性不完全相同，表明抗氧化酶在組織中的表達(dá)具有特異性。

4 黑線姬鼠分子生物學(xué)研究概況

4.1 遺傳多樣性

遺傳多樣性是指生物所攜帶遺傳信息的總和，是生物遺傳和變異的基礎(chǔ)。實(shí)驗(yàn)動物需要封閉飼養(yǎng)，其種群繁殖難免會出現(xiàn)近親雜交現(xiàn)象，較高的遺傳多樣性有利于子代健康和性狀多樣化。國內(nèi)外針對黑線姬鼠的遺傳多樣性的研究較多。2006年，吳瑾[34]對山東地區(qū)的黑線姬鼠進(jìn)行了遺傳多態(tài)性檢測，在濟(jì)寧吳村和臨沂蒙山檢測出3個單倍型，并且核苷酸變異率較低，推測原因可能是外來鼠類較少，導(dǎo)致該地區(qū)黑線姬鼠親緣關(guān)系較近；2008年，Dokuchaev等[35]在俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)通過RAPD分析技術(shù)證明了不同地區(qū)黑線姬鼠遺傳多樣性存在顯著差異；2012年，Hye等[36]上傳了韓國地區(qū)黑線姬鼠完整線粒體（mt）基因組（JN629047）；2014年，Pereverzeva等[37]通過研究黑線姬鼠線粒體細(xì)胞色素b（Cytb）基因的多樣性，發(fā)現(xiàn)濱海邊疆南部地區(qū)的黑線姬鼠種群起源于3個母系，是黑線姬鼠遺傳多樣性較高的區(qū)域。為研究城市化進(jìn)程對黑線姬鼠等小型鼠類種群遺傳結(jié)構(gòu)的影響，Zhigaleva等[38]對西西伯利亞地區(qū)的黑線姬鼠、小家鼠（Mus musculus）、烏拉爾姬鼠（A. uralensis）進(jìn)行了酶多態(tài)位點(diǎn)分析，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠的遺傳變異水平最高，基因型分布不平衡，可能是基因漂變造成的。2015年，Kim等[39]對韓國地區(qū)的黑線姬鼠樣本分析，得到64個多態(tài)性位點(diǎn)和35個單倍型，表明該地區(qū)黑線姬鼠具有較高的單倍型多樣性。

4.2 功能基因與進(jìn)化分析

基因是具有遺傳效應(yīng)的DNA片段，通過研究黑線姬鼠功能基因，一方面可以確定與特定性狀對應(yīng)的基因位點(diǎn)，為基因編輯提供切入節(jié)點(diǎn)，構(gòu)建基因缺陷模型動物。另一方面，可以通過分析種間相似功能基因的特異程度，構(gòu)建分子系統(tǒng)發(fā)生樹，為物種親緣關(guān)系、進(jìn)化分析和種內(nèi)遺傳變異等提供依據(jù)。骨橋蛋白（OPN）基因與胚胎著床和胎盤發(fā)育等妊娠過程密切相關(guān)。趙文捷等[40]使用RT-PCR技術(shù)對黑線姬鼠OPN基因進(jìn)行分子克隆與序列分析，通過構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)OPN基因在進(jìn)化方面具有較高的保守性。分類學(xué)方面，線粒體細(xì)胞色素氧化酶亞基（COI）基因在進(jìn)化過程中序列變化較為保守，適用于物種間判斷遺傳距離和進(jìn)化關(guān)系的分析[41]。蘭策介等[42]對無錫市6種鼠類的COI基因進(jìn)行了擴(kuò)增測序，發(fā)現(xiàn)黑線姬鼠和小家鼠種內(nèi)遺傳距離最大。味覺是動物取食的基礎(chǔ)。趙利杰[43]通過一代測序技術(shù)和生信軟件克隆并分析了黑線姬鼠和大林姬鼠的苦味基因，得到了苦味基因家族序列，發(fā)現(xiàn)不同鼠類苦味受體基因存在差異，但從嚙齒動物整體進(jìn)化分析苦味受體基因較為保守，具有與Cytb相同的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)。

5 黑線姬鼠攜帶病原體概況

黑線姬鼠是傳染性疾病的攜帶者與傳播者，其活動范圍臨近人類生活區(qū)，研究黑線姬鼠天然攜帶的病原體種類及其對鼠體健康的影響機(jī)制，也可為構(gòu)建疾病感染模型、探究病原致病機(jī)制及相關(guān)疾病疫苗開發(fā)提供借鑒。同時，對黑線姬鼠進(jìn)行流行病學(xué)調(diào)查，可以為當(dāng)?shù)貍魅静☆A(yù)防及病原溯源提供幫助[44]。國內(nèi)外針對黑線姬鼠攜帶病原體研究較多，筆者對黑線姬鼠攜帶病原體種類進(jìn)行了梳理匯總，見表1。

由表1可知，黑線姬鼠天然攜帶病原體種類較為豐富，以漢坦病毒（HV）為例，自從1978年李鎬汪從黑線姬鼠肺組織中分離出該病毒，人們針對黑線姬鼠攜帶漢坦病毒進(jìn)行了系統(tǒng)性研究[46，49，53，74]，包括流行病學(xué)調(diào)查、病毒分離、病原侵染、致病機(jī)制等，黑線姬鼠作為漢坦病毒的天然攜帶者，在研究過程中發(fā)揮了重要作用。黑線姬在我國呈全國性分布，數(shù)量眾多，了解我國黑線姬鼠攜帶病原體及其分布，積極推進(jìn)其實(shí)驗(yàn)動物化工作，有利于我國鼠類資源開發(fā)及鼠傳疾病預(yù)防和治療，具有重要的公共衛(wèi)生意義。

6 研究展望

首先，關(guān)于黑線姬鼠繁殖領(lǐng)域的研究多在野外進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)室繁殖研究較少，應(yīng)積極進(jìn)行黑線姬鼠的人工飼養(yǎng)，探究其最適繁殖條件，構(gòu)建繁殖模型，為其實(shí)驗(yàn)動物化提供數(shù)據(jù)支持。其次，轉(zhuǎn)錄組學(xué)、代謝組學(xué)和蛋白組學(xué)等多組學(xué)技術(shù)已經(jīng)廣泛用于生物學(xué)研究，應(yīng)積極開展黑線姬鼠多組學(xué)分析，篩選出影響其繁殖的關(guān)鍵基因與信號通路，如睪丸發(fā)育過程中顯著表達(dá)的基因及其轉(zhuǎn)錄與翻譯的物質(zhì)變化等，進(jìn)而深入研究黑線姬鼠的繁殖機(jī)制。再次，黑線姬鼠作為典型的媒介生物，應(yīng)在各地區(qū)開展流行病學(xué)調(diào)查工作，探究其天然攜帶的病原體種類和抗病機(jī)制，為流行病防控和疫苗研發(fā)提供幫助。最后，我國黑線姬鼠等小型嚙齒動物資源豐富，數(shù)量眾多，其實(shí)驗(yàn)動物化發(fā)展前景可觀，應(yīng)推進(jìn)黑線姬鼠實(shí)驗(yàn)動物標(biāo)準(zhǔn)研究工作，制定并落實(shí)相關(guān)規(guī)范，建立黑線姬鼠實(shí)驗(yàn)動物標(biāo)準(zhǔn)化繁殖基地，為我國小型嚙齒動物資源開發(fā)利用及實(shí)驗(yàn)動物產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供借鑒。

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