摘 要：環(huán)境溫度高易導(dǎo)致熱應(yīng)激，熱應(yīng)激能夠引起家禽生理、行為和生產(chǎn)上的變化，從而改變家禽的健康和生產(chǎn)性能。本文闡述了熱應(yīng)激對(duì)家禽免疫和繁殖機(jī)能的影響，以引起養(yǎng)殖戶對(duì)熱應(yīng)激的重視，進(jìn)而提高養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)效益。

關(guān)鍵詞：熱應(yīng)激；家禽；免疫；繁殖機(jī)能

中圖分類號(hào)：S858.31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1673-1085（2024）08-0092-05

熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物的健康、生產(chǎn)力和產(chǎn)品質(zhì)量均能產(chǎn)生有害影響[1]。家禽因其代謝速率和生長(zhǎng)速度快、產(chǎn)量高以及物種特有的特征更容易受到熱應(yīng)激的影響[2]。熱應(yīng)激可引起家禽的多種生理變化，從而導(dǎo)致死亡率增加、飼料利用率降低以及體重、采食量和產(chǎn)蛋量降低，從而進(jìn)一步影響肉和蛋的品質(zhì)，給養(yǎng)禽業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[3]。近年來隨著全世界家禽業(yè)的持續(xù)發(fā)展，人們認(rèn)識(shí)到熱應(yīng)激是限制其生產(chǎn)力的主要因素，特別是在炎熱潮濕的熱帶地區(qū)。本文概述熱應(yīng)激對(duì)家禽免疫和繁殖機(jī)能產(chǎn)生的影響，并總結(jié)可用于最大限度地減少熱應(yīng)激對(duì)家禽影響的改善策略。

1" 熱應(yīng)激對(duì)家禽的危害

熱是家禽生產(chǎn)中最劇烈的壓力來源之一，直接導(dǎo)致家禽生長(zhǎng)速度降低，繁殖力降低，體重下降。造成熱應(yīng)激行為的主要生理因素是代謝反應(yīng)。由于缺少汗腺，家禽只能依靠呼吸散熱，將身體的熱量釋放到環(huán)境[4]。熱應(yīng)激會(huì)給家禽造成一系列的危害。首先，家禽發(fā)生熱應(yīng)激反應(yīng)，主要表現(xiàn)為呼吸頻率增加、直腸溫度升高、抬高翅膀、活動(dòng)減少等，這是由于熱應(yīng)激激活了自律神經(jīng)系統(tǒng)的自律反應(yīng)而引起的[5]；其次，在熱應(yīng)激狀態(tài)下，家禽為了抵御代謝產(chǎn)熱上升會(huì)采取一種自然保護(hù)和適應(yīng)機(jī)制，直接表現(xiàn)就是采食量降低；再次，熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致一系列的代謝后果，包括代謝性酸中毒、氧化應(yīng)激、熱休克蛋白的表達(dá)增加、甲狀腺激素活性降低、基礎(chǔ)胰島素分泌增加等，其中由于過量活性氧的產(chǎn)生而造成的氧化應(yīng)激是由熱應(yīng)激引起的，這是一個(gè)非常值得關(guān)注的問題[6]。然后，熱應(yīng)激對(duì)家禽肉質(zhì)也有不利影響，熱應(yīng)激引起血漿中甲狀腺激素的濃度增加，導(dǎo)致骨骼肌的肌漿網(wǎng)中釋放出更多的Ca2+，對(duì)肌肉收縮和能量代謝產(chǎn)生刺激，從而影響肉的品質(zhì)[4]。此外，由腸上皮細(xì)胞及其間的緊密連接構(gòu)成的腸道屏障在維持腸道的完整性中起著重要作用，而熱應(yīng)激會(huì)對(duì)腸道屏障造成負(fù)面影響[7]。熱應(yīng)激導(dǎo)致家禽腸道完整性遭到破壞，從而引發(fā)腸道滲漏，進(jìn)而病原體滲透進(jìn)入宿主腸道內(nèi)，而體內(nèi)的促炎細(xì)胞因子被進(jìn)入的病原體激活，進(jìn)一步導(dǎo)致了免疫炎癥的發(fā)生[8]。

2" 熱應(yīng)激對(duì)家禽免疫的影響

強(qiáng)健的免疫系統(tǒng)與家禽的健康有直接關(guān)系。有研究評(píng)估了熱應(yīng)激對(duì)家禽免疫反應(yīng)的影響[9]。免疫系統(tǒng)中，胸腺、法氏囊、脾臟等淋巴器官是降低熱應(yīng)激的主要免疫器官。

熱應(yīng)激會(huì)導(dǎo)致家禽腸道黏膜通透性增加，并破壞緊密連接蛋白的表達(dá)，導(dǎo)致有害微生物（包括大腸埃希氏菌、梭狀芽孢桿菌、沙門氏菌等腸道致病菌）易位，使家禽腸道內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)失衡，誘發(fā)機(jī)體免疫反應(yīng)。研究者們?yōu)榱岁U明家禽在熱應(yīng)激下的免疫反應(yīng)能力，對(duì)適應(yīng)性免疫反應(yīng)進(jìn)行了評(píng)價(jià)，結(jié)果表明，利用致病菌感染家禽會(huì)導(dǎo)致腸道氧化應(yīng)激和炎癥反應(yīng)[10]。致病菌的定植始于腸道，還可能使淋巴器官發(fā)生改變[11]。當(dāng)腸炎沙門氏菌感染熱應(yīng)激的家禽時(shí)，家禽脾臟中致病菌載量增加，熱應(yīng)激導(dǎo)致腸道屏障功能障礙，在這種情況下機(jī)體通過toll樣受體（TLRs）產(chǎn)生免疫保護(hù)作用。TLRs識(shí)別病原體相關(guān)分子模式（PAMPs），通過抗原遞呈保護(hù)細(xì)胞，并激活促炎細(xì)胞因子的表達(dá)，入侵病原體。各種促炎細(xì)胞因子的功能各不相同。IL-6是一種主要的促炎細(xì)胞因子，IL-8是一種多功能細(xì)胞因子，主要介導(dǎo)與局部炎癥有關(guān)的免疫應(yīng)答輔助抗體生成。研究證實(shí)，IL-6是肉仔雞組織破壞期間的保護(hù)性細(xì)胞因子，而其保護(hù)作用正是通過IL-8介導(dǎo)的[12]。綜上所述，熱應(yīng)激能夠通過改變TLRs和促炎細(xì)胞因子來調(diào)節(jié)家禽的免疫反應(yīng)。與此同時(shí)，熱應(yīng)激除了對(duì)家禽腸道免疫有明顯地影響外，對(duì)家禽全身的體液免疫和細(xì)胞免疫也會(huì)產(chǎn)生影響。有研究結(jié)果表明，熱應(yīng)激可導(dǎo)致雞的IgG和IgM抗體的生成量降低，顯著抑制雞的抗體產(chǎn)生[13]。家禽暴露在較高環(huán)境溫度下會(huì)顯著抑制其細(xì)胞免疫。熱應(yīng)激能夠增加異嗜性粒細(xì)胞與淋巴細(xì)胞的比率，弱化巨噬細(xì)胞的吞噬能力，還能減少CD4+和CD8+ T淋巴細(xì)胞數(shù)量，造成循環(huán)中淋巴細(xì)胞數(shù)量下降[14]。此外，家禽在熱應(yīng)激情況下會(huì)導(dǎo)致淋巴組織攝取的能量及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不足，還可能引起T細(xì)胞增殖分化不完全[15]。

3" 熱應(yīng)激對(duì)雌性家禽繁殖的影響

熱應(yīng)激對(duì)下丘腦和腦下垂體的功能都有負(fù)面影響[16]。家禽暴露在熱應(yīng)激下會(huì)導(dǎo)致下丘腦中促性腺激素釋放激素分泌頻率下降，損害腦垂體的促卵泡激素和促黃體生成素的分泌。有研究者提出，來航雞中促性腺激素釋放激素和促黃體激素水平的降低與熱應(yīng)激情況下催乳素水平的升高有關(guān)[17]。而上述三種激素的水平過低會(huì)導(dǎo)致家禽卵巢退化[18]。當(dāng)卵巢退化時(shí)，卵泡膜細(xì)胞的能力降低，導(dǎo)致類固醇生成受損。熱應(yīng)激時(shí)血漿雌二醇水平降低，而血漿皮質(zhì)酮濃度不受影響[16]。熱應(yīng)激使蛋雞卵巢重量、優(yōu)勢(shì)卵泡指數(shù)、優(yōu)勢(shì)卵泡和小黃卵泡數(shù)量明顯減少，而優(yōu)勢(shì)卵泡可以繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，其他卵泡則退化閉鎖[19]。生殖軸功能的改變導(dǎo)致生殖效率的降低[18]。除了促性腺激素釋放激素途徑外，也有報(bào)道表明熱應(yīng)激對(duì)卵巢功能有直接影響，從而影響母雞的繁殖[18]。卵巢功能下降的一個(gè)可能機(jī)制是流向卵巢的血液減少。有報(bào)道稱，在暴露于熱應(yīng)激6 d后，家禽卵巢重量、大卵泡數(shù)量和卵巢細(xì)胞色素P450芳香酶和17-α羥化酶mRNA表達(dá)量明顯減少[18]。雞胚短期熱應(yīng)激對(duì)肌源性細(xì)胞的增殖和分化有立竿見影的影響，有助于后期雞肌纖維肥大和肌肉生長(zhǎng)。在孵化過程中，暴露在高低溫環(huán)境下的胚胎在極端氣候條件下生長(zhǎng)發(fā)育的能力增強(qiáng)，這表明胚胎的表型修飾可能是改善熱應(yīng)激影響的一種手段[20]。

4" 熱應(yīng)激對(duì)雄性家禽繁殖的影響

科學(xué)家們關(guān)于熱應(yīng)激對(duì)雄性家禽繁殖的影響也進(jìn)行了一系列研究。最初有報(bào)道稱，暴露在短期熱應(yīng)激下的公雞精子特征沒有發(fā)生變化[21]。然而，隨后的研究顯示，將肉雞公雞的精子暴露于27 ℃下1周，其體內(nèi)精卵穿透力比維持在21 ℃的精子低48%；將公雞的精子暴露在32 ℃下2周，與將精子暴露在21 ℃下相比，精子結(jié)合和穿透卵子的能力沒有發(fā)生變化，但可育卵子的比例從95%下降到50%左右[22]。研究證實(shí)，較高的溫度與較低的精子濃度、質(zhì)量和活力有一定關(guān)系[3]。在另一項(xiàng)研究中發(fā)現(xiàn)，夏季從公雞身上收集的精液中精子存在頭下垂、中段分開和細(xì)胞質(zhì)液滴等畸形[23]。為了支持高溫對(duì)雄性生育能力有直接影響這一觀點(diǎn)，有研究表明，在一天中較冷的時(shí)候，尤其是在早上，收集精液，人工授精的成功率更高[23]。研究證實(shí)，熱應(yīng)激使嗜酸、嗜堿細(xì)胞分布密度下降，進(jìn)而導(dǎo)致生長(zhǎng)激素和性腺激素等合成分泌減少，會(huì)推遲雄性家禽的性成熟，從而阻礙其生長(zhǎng)和繁殖[24]。

5" 緩解家禽熱應(yīng)激的策略

5.1" 飼喂策略

在一天中較熱的時(shí)間段限制飼喂是緩解家禽熱應(yīng)激的一種常見做法。通常是在早8點(diǎn)～晚5點(diǎn)這個(gè)時(shí)間段內(nèi)通過減少采食量來降低家禽的代謝率，并能降低熱應(yīng)激肉雞的直腸溫度，從而減少死亡率以及減少肉雞的腹部脂肪[25]。臨床觀察發(fā)現(xiàn)，限制飼喂會(huì)導(dǎo)致過度擁擠，當(dāng)重新飼喂時(shí)擁擠會(huì)導(dǎo)致一些額外的死亡率。因此，研究者設(shè)計(jì)了雙重飼喂制度，以確保家禽全天都能獲得飼料。蛋白質(zhì)比碳水化合物更易產(chǎn)生代謝熱，當(dāng)氣候較寒冷時(shí)可以為雞群提供蛋白質(zhì)豐富的飼料，而在溫暖的時(shí)候提供富含能量的飲食[26]。家禽在熱應(yīng)激狀態(tài)下失水量增加，為了恢復(fù)體溫調(diào)節(jié)平衡，可以通過將水添加至飼料中制成濕飼料來增加家禽攝水量，這種做法同時(shí)還能夠加快飼料在腸道中的通過速度。這種飼料可以刺激預(yù)消化，加速消化酶對(duì)飼料的作用，提高腸道對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收，同時(shí)還能提高肉雞的采食量及增加胃腸道重量和體重。在高溫期間給蛋雞飼喂?jié)耧暳?，可增加干物質(zhì)采食量、蛋重和產(chǎn)蛋量。在代謝過程中，與碳水化合物和蛋白質(zhì)相比，脂肪產(chǎn)生的熱量增量更低[27]。研究顯示，高能量飼糧在緩解家禽熱應(yīng)激的影響方面發(fā)揮了有效的作用[28]。目前，將脂肪添加至飼糧中已成為氣候炎熱地區(qū)的常見做法，該方法不僅可以提高能量水平，同時(shí)可以減少熱應(yīng)激的不利影響。另外，在飼糧中添加維生素A、維生素C、維生素E以及鋅、鉻、硒等礦物質(zhì)和電解質(zhì)也能起到緩解熱應(yīng)激的作用[29]。

5.2" 遺傳學(xué)方法

改良肉雞的代謝率更高，更容易受到熱應(yīng)激的影響。因此，開發(fā)包含某些有助于減少熱應(yīng)激基因的家禽品系，有助于進(jìn)一步提高這些品種在炎熱和干旱地區(qū)的生產(chǎn)性狀。裸頸（Na）基因是單一顯性常染色體基因，有助于減少頸部的羽毛，從而幫助禽類通過頸部散熱。肉仔雞Na基因與胸肌增加、體重增加、腹部脂肪減少和體溫升高有關(guān)[30]。在高溫下，帶有Na基因的蛋雞在產(chǎn)蛋數(shù)量和質(zhì)量方面也有所改善。但結(jié)合這些基因培育出能夠應(yīng)對(duì)熱應(yīng)激的雞品種是有范圍的。卷曲（F）基因?qū)е掠鹈喞獜澢瑥亩档陀鹈亓亢陀鹈采w的絕緣性能，并增加來自身體的熱輻射。與Na基因相比，F(xiàn)基因?qū)Ω邷厝怆u的有益作用較低。然而，在雙雜合子（Na/Na F/ F）肉雞中存在添加效應(yīng)[31]。因此，F(xiàn)基因是培育耐熱雞的另一個(gè)潛在目標(biāo)。

5.3" 其他策略

早期熱調(diào)節(jié)、早期飼料限制、降低禽類的飼養(yǎng)密度以及在夏季減少窩數(shù)等[32]一些其他策略，也被用于對(duì)抗家禽的熱應(yīng)激。

6" 小結(jié)

家禽熱應(yīng)激是多種因素相互作用的結(jié)果，如環(huán)境溫度、濕度、輻射熱和氣流速度，并引起家禽多種生理、神經(jīng)內(nèi)分泌和行為發(fā)生變化，進(jìn)而影響家禽的免疫機(jī)能和繁育機(jī)能。對(duì)裸頸（Na）基因和卷曲（F）基因的潛在利用以及適當(dāng)?shù)臓I(yíng)養(yǎng)和飼養(yǎng)策略，應(yīng)該有助于緩解熱應(yīng)激對(duì)于家禽養(yǎng)殖的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1] GONZALEZ-RIVAS PA， CHAUHAN SS， HA M， et al. Effects of heat stress on animal physiology， metabolism， and meat quality： A review[J]. Meat science， 2020， 162：108025.

[2] 徐運(yùn)杰，季豐泉，陳學(xué)華，等.熱應(yīng)激對(duì)家禽健康的影響[J].家禽科學(xué)， 2021（02）：34-41.

[3] VANDANA GD， SEJIAN V， LEES AM， et al. Heat stress and poultry production：impact and amelioration [J]. International journal of biometeorology， 2021， 65（2）：163-179.

[4] GOEL A. Heat stress management in poultry[J]. Journal of animal physiology and animal nutrition（Berl）， 2021， 105（6）：1136-1145.

[5] 朱子晨，趙興鑫，張蕾，等. 熱應(yīng)激對(duì)動(dòng)物生理學(xué)、新陳代謝和肉質(zhì)的影響[J].今日畜牧獸醫(yī)，2022，38（09）：8-10.

[6] 張麗，何俊，金虹，等. HO-1/PGC-1α通路在調(diào)控線粒體氧化應(yīng)激中的作用[J].中國(guó)藥理學(xué)通報(bào)，2022，38（08）：1137-1141.

[7] ZHANG C， ZHAO X H， YANG L， et al. Resveratrol alleviates heat stress-induced impairment of intestinal morphology， microflora， and barrier integrity in broilers [J]. Poultry science， 2017， 96（12）：4325-4332.

[8] GALARZA-SEEBER R， LATORRE JD， BIELKE LR， et al. Leaky gut and mycotoxins： Aflatoxin b1 does not increase gut permeability in broiler chickens[J]. Frontiers in veterinary science， 2016， 3：10.

[9] AWAD EA， NAJAA M， ZULAIKHA ZA， et al. Effects of heat stress on growth performance， selected physiological and immunological parameters， caecal microflora， and meat quality in two broiler strains [J]. Asian-austtralasian journal of animal science， 2020， 33（5）， 778-787.

[10] KHATLAB AS， DEL VESCO AP， DE OLIVEIRA NETO AR， et al. Dietary supplementation with free methionine or methionine dipeptide mitigates intestinal oxidative stress induced by Eimeria spp. challenge in broiler chickens[J]. Journal of animal science and biotechnology， 2019，10：58.

[11] QUINTEIRO-FILHO WM， CALEFI AS， CRUZ DSG， et al. Heat stress decreases expression of the cytokines， avian β-defensins 4 and 6 and Toll-like receptor 2 in broiler chickens infected with Salmonella Enteritidis [J]. Vet immunology and immunopathology， 2017， 186：19-28.

[12] RENNEKAMPFF HO， HANSBROUGH JF， KIESSIG V， et al. Bioactive interleukin-8 is expressed in wounds and enhances wound healing[J]. Journal of surgical research， 2000， 93（1）：41-54.

[13] ALAGAWANY M， FARAG MR， ABDEL-HACK ME， et al. Heat stress： effects on productive and reproductive performance of quail [J]. World’s poultry science journal， 2017， 73（4）： 747-756.

[14] KAMEL NN， AHMED A， MEHAISEN G， et al. Depression of leukocyte protein synthesis， immune function and growth performance induced by high environmental temperature in broiler chickens [J]. International journal of biometeorology， 2017， 61（9）： 1637-1645.

[15] 李治利，秦清明，李寧倩，等. 熱應(yīng)激對(duì)家禽免疫功能影響的研究進(jìn)展[J].中國(guó)家禽，2021，43（07）：99-105.

[16] NIDAMANURI A， MURUGESAN S， MAHAPATRA R. Effect of heat stress on physiological parameters of layers-a review[J].International journal of livestock research， 2017：1.

[17] HESTER PY， MUIR WM， CRAIG JV， et al. Group selection for adaptation to multiple-hen cages： production traits during heat and cold exposures[J]. Poultry science， 1996， 75（11）：1308-1314.

[18] ROZENBOIM I， TAKO E， GAL-GARBER O， et al. The effect of heat stress on ovarian function of laying hens[J]. Poultry Science， 2007， 86（8）：1760-1765.

[19] 田佳迎，余哲琪，謝秀禎，等. 熱應(yīng)激對(duì)家禽HPG軸結(jié)構(gòu)和繁殖功能的影響及HSPs的作用[J].家畜生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，41（02）：8-13.

[20] COLLIN A， PICARD M， YAHAV S. The effect of duration of thermal manipulation during broiler chick embryogenesis on body weight and body temperature of post-hatched chicks[J]. Animal research， 2005，" 54（2）：105-111.

[21]Edens FW. Effect of environmental stressors on male reproduction[J]. Poultry science， 1983， 62（8）：1676-1689.

[22] MCDANIEL CD， BRAMWELL RK， HOWARTH B Jr. The male contribution to broiler breeder heat-induced infertility as determined by sperm-egg penetration and sperm storage within the hen’s oviduct[J].Poultry science，1996， 75（12）：1546-1554.

[23] OBIDI J， ONYEANUSI B， REKWOT P， et al. Seasonal variations in seminal characteristics of Shikabrown breeder cocks[J]. International journal of poultry science， 2008， 7（12）：1219-1223.

[24] AYO JO， OBIDI JA， REKWOT PI. Effects of heat stress on the well-being， fertility， and hatchability of chickens in the northern Guinea savannah zone of Nigeria：a review[J]. ISRN veterinary science， 2011， 2011：838606.

[25] MOHAMED ASA， LOZOVSKIY AR， ALI AMA. Strategies to combat the deleterious impacts of heat stress through feed restrictions and dietary supplementation （vitamins， minerals） in broilers [J]. Journal of the indonesian tropical animal agriculture 2019， 44：155-166.

[26] WESTERTERP KR. Diet induced thermogenesis[J]. Nutrition amp; Metabolism（Lond.）， 2004， 1：1-5.

[27] MUSHARAF NA， LATSHAW JD. Heat increment as affected by protein and amino acid nutrition[J]. World’s Poultry science journal， 1999， 55：233-240.

[28] ATTIA YA， AL-HARTHI MA， SH ELNAGGAR A. Productive， physiological and immunological responses of two broiler strains fed different dietary regimens and exposed to heat stress[J]. Italian journal of animal science， 2018， 17： 686-697.

[29] WASTI S， SAH N， MISHRA B. Impact of heat stress on poultry health and performances， and potential mitigation strategies[J]. Animals （Basel）， 2020， 10（8）：1266.

[30] AZOULAY Y， DRUYAN S， YADGARY L， et al. The viability and performance under hot conditions of featherless broilers versus fully feathered broilers[J]. Poultry Science， 2011， 90（1）：19-29.

[31] YUNIS R， CAHANER A. The effects of the naked neck （Na） and frizzle （F） genes on growth and meat yield of broilers and their interactions with ambient temperatures and potential growth rate[J]. Poultry Science， 1999， 78（10）：1347-1352.

[32] GOO D， KIM JH， PARK GH， et al. Effect of heat stress and stocking density ongrowth performance， breast meat quality，and intestinal barrier function in broiler chickens [J]. Animals （Basel）， 2019， 9（3）：107.