摘 要：探究間伐對杉木林下植物多樣性的動態(tài)影響，可為杉木林可持續(xù)經營和生態(tài)效益評價提供依據。以浙西南杉木林為對象，采用空間代替時間的方法，對間伐1、3、8a后和未間伐（0a）的林下植物種類、重要值及多樣性進行全面調查與分析。結果表明：間伐0、1、3、8a后杉木林下植物種類分別有37、48、59、66種，其中不同間伐年限杉木林下共有的植物35種。隨著間伐年限的延長，杉木林下植物種類增加速度表現(xiàn)為“先快后慢”的趨勢，與0a相比，間伐1、3、8a后林下灌木、草本和藤本植物種類分別增加了38.5%～100.0%、27.8%～72.2%、16.7%～66.7%。杉木林下排名前3的灌木、草本和藤本植物的優(yōu)勢種重要值之和隨著間伐年限的增加總體呈現(xiàn)降低趨勢。未間伐杉木林下沒有陽性植物生長，間伐后種類增加到12～13種；中性植物種類隨著間伐年限的延長而增加，與0a相比，間伐3、8a后分別增加了50.0%和85.0%。杉木林下植物的多樣性指數隨著間伐年限的延長而增大，灌木、草本植物的優(yōu)勢度指數Simpson、多樣性指Shannon-Wiener和豐富度指數Margalef在不同間伐年限間的差異達顯著水平（P＜0.05），藤本植物的Simpson、Shannon-Wiener和Margalef表現(xiàn)為間伐3、8a后顯著高于0a（P＜0.05），植物的均勻度指數Pielou在不同間伐年限間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

關鍵詞：杉木林；間伐年限；植物多樣性；光適應性

中圖分類號：S791.27 文獻標志碼：A 文章編號：0253?2301（2024）06?0035?08

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.06.007

收稿日期：2024?05?13

作者簡介：吳夏華，男，1973年生，高級工程師，主要從事林業(yè)技術推廣。

＊通信作者：王紀杰，女，1981年生，高級工程師，主要從事森林資源管理工作（E-mail：155205491@qq.com）。

基金項目：慶元縣科技局項目（慶科發(fā)〔2023〕23號-22）。

Response of Understory Plant Diversity to Different Thinning Years in Chinese Fir Plantation

WU Xia-hua1，SHEN Qiu-hong1，ZHANG Mao-fu2，HU Zhao-gui2，WU Jia-sen3，WANG Ji-jie4＊

（1.Qingyuan County Natural Resources and Planning Bureau，Qingyuan，Zhejiang323800，China;2.Qingyuan Forest Farm of Qingyuan County，Qingyuan，Zhejiang323800，China;3.School of Environmental and Resource Sciences，Zhejiang A&F University，Hangzhou，Zhejiang311300，China;4.Sichuan Provincial Institute Forestry and Grassland Investigation and Planning，hengdu，Sichuan610081，China）

Abstract：Exploring the dynamic effects of thinning on the diversity of understory plants in Chinese fir forests can provide abasis for the sustainable management and ecological benefit evaluation of Chinese fir forests.By taking the Chinese fir forest in southwest Zhejiang as the object，the species，importance value and diversity of understory plants after thinning for1year，3years，8years and without thinning（0a）were comprehensively investigated and analyzed byusingthemethodofspaceinsteadoftime.Theresultsshowedthattherewere37，48，59and66speciesof undergrowth plants after thinning for0，1year，3years and8years，respectively，of which35species were common under Chinese fir forests with different thinning years.With the extension of thinning years，the growth rate of plant species under Chinese fir forests showed atrend of“first fast and then slow”.Compared with0a，the species of understory shrubs，herbs and lianas increased by38.5%?100.0%，27.8%?72.2%and16.7%?66.7%after thinning for1year，3years and8years，respectively.The sum of importance values of the top three dominant species of shrubs，herbs and lianas under Chinese fir forests showed ageneral decreasing tendency with the increase of thinning years.There were no heliophilous plants growing under the unthinned Chinese fir forest，but the species increased to12～13after thinning.The species of neutrophilous plants increased with the extension of thinning years.Compared with0a，the species of neutrophilous plants increased by50.0%and85.0%after thinning for3years and8years，respectively.The diversity index of understory plants in Chinese fir forest increased with the extension of thinning years.The Simpson dominance index，Shannon-Wiener diversity index and Margalef richness index of shrubs and herbs showed significant differences among different thinning years（P＜0.05）.The Simpson，Shannon-Wiener and Margalef of lianas after thinning for3and8years were significantly higher than those of0a（P＜0.05）.There was no significant difference in Pielou evenness index of plants among different thinning years（P＞0.05）.

Key words：Chinese fir forest；Thinning year；Plant diversity；Light adaptability

林下灌木、草本和藤本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、保護生物多樣性、發(fā)揮森林水源涵養(yǎng)、提高土壤質量和改善立地環(huán)境等方面具有重要作用[1]。杉木Cunning-hamia lanceolata是我國最主要的用材樹種，面積1138.66×104hm2，占全國喬木林面積的6.33％[2]。為了促進森林及早郁閉和良好干形的形成，杉木林的初始造林密度一般較大，因此間伐在杉木經營過程中顯得尤為重要。間伐顯著影響著林下植被的種類組成和數量，植物多樣性因森林類型、立地條件、間伐強度、間伐年限的不同而表現(xiàn)出較大的差異[3]。間伐增加了落葉松林下植物種類、數量、豐富度、Shannon-Wiener、Pielou[4?5]，且隨間伐強度的增大，水曲柳林下草本植物的多樣性、豐富度和均勻度指數均增大，而灌木的相關指數卻有所下降[6]；隨著間伐后時間的推移，落葉松林下灌木的蓋度和多樣性顯著增加[7]，馬尾松林下植物種類及多樣性指數顯著增大[8?9]，油松林下植物種類、多樣性指數和均勻度指數下降[10]，日本落葉松林下更新物種數逐漸減少[11]，柳杉林下植物Margalef、Piel ou、Shannon-wiener、Simpson指數呈現(xiàn)下降趨勢[12]；杉木林間伐1～2a后喜光植物開始定居，間伐3～7a后林下植物組成、植物多樣性顯著增加[13]。綜上，林下植物多樣性對間伐及時間的響應尚沒有一致的結果，且沒有將藤本植物進行單獨分析，為進一步明確間伐時間對杉木林下植物的影響，本研究以杉木公益林為對象，采用空間代替時間的方法，全面比較間伐1、3和8a后林下灌木、草本、藤本植物種類、重要值及多樣性的變化，以期為杉木林可持續(xù)經營和生態(tài)效益評價提供依據。

1材料與方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)位于慶元縣慶元林場。該區(qū)為濕潤亞熱帶季風氣候，四季分明，降水充沛；年平均氣溫17.2℃，極端高溫38℃，極端最低溫度9.2℃，一月平均氣溫7.0℃，七月平均氣溫26.9℃；年降水量1689.0mm，年蒸發(fā)量1317.2mm，年日照1800.9h[14]。杉木是該區(qū)域的主要人工林樹種，自2015年開始，每年均對不同杉木林進行間伐，年間伐面積10hm2左右，間伐強度20%，以“砍密留稀，保優(yōu)去劣”為原則進行間伐。

1.2研究方法

1.2.1野外設計與調查 2023年8月，在查閱森林經營檔案和野外踏查的基礎上，在海拔、坡向、坡度基本一致的杉木林中，選擇2015年（8a）、2020年（3a）、2022年間伐（1a）和未間伐（0a）等4個不同間伐年限的林分為對象（表1），在每個林分中建立3個20m×20m的樣地，調查喬木層的胸徑、樹高；在樣地4個角及中心點設置2m×2m的灌木層樣地5個，調查灌木層植物的種類、數量、株高；在各灌木層樣地中分別設置1m×1m的樣地各1個，調查草本層植物的種類、數量、冠幅[15]。

1.2.2物種多樣性指數計算 根據杉木林下灌木、草本和藤本植物種類、數量、蓋度，分別計算不同層次植物的重要值importance values、優(yōu)勢度指數Simpson、多樣性指數Shannon-Wiener、均勻度指數Pielou和豐富度指數Margalef。

1.3數據處理與分析

應用SPSS20.0軟件的單因素方差分析（ANO-VA）進行多重比較和差異顯著性分析（P＜0.05），并用EXCEL軟件制圖。

2結果與分析

2.1不同間伐年限杉木林下灌木植物種類及重要值

由表2可知，隨著間伐年限的延長，杉木林下灌木種類數量明顯增多，植物種類多少排序為8a（26種）＞3a（23種）＞1a（18種）＞0a（13種），與0a相比，間伐后植物種類增加了38.5%～100.0%。杉木林下植物種類增加表現(xiàn)為“先快后慢”的趨勢，與0a相比，間伐1a后植物種類增加了5種，與間伐1a相比，間伐3a后植物種類增加了5種，與間伐3a相比，間伐8a后僅增加了3種。

間伐也改變了杉木林下灌木優(yōu)勢種的組成。重要值排前3名的灌木在0a的林分中為白葉莓、山莓、懸鈴木葉苧麻，重要值之和40.17，在間伐1a后的林分中為山橿、懸鈴木葉苧麻、山莓，重要值之和25.25，在間伐3a后的林分中為黃檀、山莓、白葉莓，重要值之和24.08，在間伐8a后的林分中為白葉莓、山莓、胡枝子，重要值之和26.77。

不同間伐年限杉木林中均有分布的灌木植物有13種，分別是白葉莓、山莓、懸鈴木葉苧麻、東方古柯、三花懸鉤子、掌葉覆盆子、山胡椒、楤木、圓錐繡球、周毛懸鉤子、山橿、光果懸鉤子、粉花繡線菊。

2.2不同間伐年限杉木林下草本植物種類及重要值

由表3可知，隨著間伐年限的延長，杉木林下草本植物種類數量增加明顯，種類多少排序為8a（31種）＞3a（28種）＞1a（24種）＞0a（18種），與0a相比，間伐后植物種類增加了27.8%～72.2%。林下草本植物種類在間伐初期快速增加，與0a相比，間伐1a后草本植物增加了6種；與間伐1a相比，間伐3a后草本植物增加了4種；與間伐3a相比，間伐8a后增加了3種。

間伐也改變了杉木林下草本植物優(yōu)勢種的組成。重要值排前3名的草本植物在0a的林分和間伐1a后的林分中均為微糙三脈紫菀、求米草、金星蕨，重要值之和分別為32.53、39.67，在間伐3a后的林分中為金星蕨、求米草、華東瘤足蕨，重要值之和30.19，在間伐8a后的林分中為微糙三脈紫菀、金星蕨、蕨，重要值之和25.45。

不同間伐年限杉木林中均有分布的草本植物有18種，分別是微糙三脈紫菀、求米草、金星蕨、蕨、堇菜、羊乳、里白、叢枝蓼、黑足鱗毛蕨、狗脊蕨、華東瘤足蕨、蕺菜、一把傘南星、烏蕨、糯米團、牛尾菜、華雙蝴蝶、紫萁。

2.3不同間伐年限杉木林下藤本植物種類及重要值

由表4可知，間伐對杉木林下藤本植物的影響較小，藤本植物種類介于6～10種，與0a相比，間伐1a后藤本植物增加了1種；與間伐1a相比，間伐3a后藤本植物增加了1種；與間伐3a相比，間伐8a后藤本植物增加了2種；間伐后藤本植物種類增加了16.7%～66.7%。

不同間伐年限杉木林中均有分布的藤本植物有4種，分別是菝葜、寒莓、異葉爬山虎、木防己，4種植物構成杉木林下的優(yōu)勢藤本植物，重要值之和大小排序為0a（83.81）＞1a（70.55）＞3a（68.28）＞8a（63.39）。

2.4不同間伐年限杉木林下植物對光照的響應

將植物對光照的適應性分為陰性、中性和陽性等3種類型，不同間伐年限杉木林下陰性、陽性和中性植物種類的數量見圖1。未間伐杉木林下共有陰性植物17種，單葉鐵線蓮在間伐后的林分中未被發(fā)現(xiàn)，因此陰性植物在后期一直保持在16種；未間伐杉木林下沒有發(fā)現(xiàn)陽性植物，間伐后種類增加到12～13種。中性植物種類隨著間伐年限的延長而增加，0a和間伐1a后的杉木林下均為20種，間伐3、8a后分別增加到30、37種，與0a和間伐1a相比，分別增加50.0%和85.0%。

2.5不同間伐年限杉木林下植物多樣性指數

由表5可知，隨著間伐年限的延長，杉木林下灌木、草本植物的優(yōu)勢度指數Simpson、多樣性指Shannon-Wiener和豐富度指數Margalef均顯著增加，不同間伐年限間的差異達顯著水平（P＜0.05）。林下藤本植物的優(yōu)勢度指數Simpson、多樣性指Shannon-Wiener和豐富度指數Margalef隨著間伐年限的延長而增大，其中間伐3a后的林分顯著高于未間伐（P＜0.05）。杉木林下植物的均勻度指數Pielou在不同間伐年限間沒有顯著性差異（P＞0.05）。

3討論與結論

間伐改變了林分結構，降低了森林郁閉度，同時改變了光、溫、水、風等森林環(huán)境，從而對林下植被的更新和生長產生影響[16]。本研究中杉木林通過強度為25%的間伐，林分密度從1005株·hm?2降到690株·hm?2，產生了較多的林窗，為林下灌木、草本和藤本植物的定居、生長提供了空間，降低了個體間的競爭，林下植物種類數量逐漸增加，間伐0、1、3、8a后杉木林下植物種類分別有37、48、59、66種；同時，由于林分郁閉度從90%下降到65%，有效光照輻射更多地進入地表，林下植物的光合能力增強，為更多植物的棲息提供了選擇，與0a相比，間伐1～8a后，植物種類增加了11～29種，增幅達29.7%～78.4%，這與許在恩等[15]的研究結果相似。本研究表明杉木林下陽性植物在間伐1a后增加了12種，這與間伐1～2a后杉木林下喜光植物開始大量定居的研究結果一致[13]。本研究中林下植物種類在間伐初期快速增加，而在后期增加的速度減緩直至保持相對穩(wěn)定，主要原因是間伐初期林下植物種類大幅度增加將導致種間激烈競爭，不利于新物種的后期進入，表現(xiàn)為間伐后期林下植物種類增加速度減慢，這與Abella等[17]間伐1～3a內草本植物種類大幅度增加的研究結果相同。本研究發(fā)現(xiàn)灌木植物種類對間伐年限的響應程度比草本植物更為明顯，這主要是因為間伐后可供林下植物生長的空間和光、水、熱、氣等資源有所增加，與林下草本植物相比較，灌木能較多地占據林下生存生長空間和具有更強的競爭力，能夠更加敏感地響應林下生境的改變，這與李俊杰等[9]、張桐等[18]的研究結果相似。

植物多樣性體現(xiàn)了某一植物群落的物種組成、數量變化和結構特征，對于評價某一植物群落的穩(wěn)定性及其與環(huán)境的關系具有重要意義[19]。隨著間伐年限的延長，灌木層和草本層的優(yōu)勢度指數、多樣性指數、豐富度指數均增加，不同間伐年限間的差異達到了顯著性水平（P＜0.05），這與落葉松[7]、馬尾松[9]間伐后林下植物多樣性指數變化的研究結果相似。主要原因是間伐后林分過于郁閉的環(huán)境條件得到改善，為新物種定植創(chuàng)造了較好的空間，間伐初期陽性植物大量進入林窗生長，隨著間伐時間的延長，林下環(huán)境進一步發(fā)生了變化，中性植物大量定居，林下植物種類增加明顯、組成更為豐富。隨著間伐年限的增加林下植物種類隨之增加，種間、種內競爭加大，形成復雜的層次結構，大量鄉(xiāng)土植物逐漸定居，植物多樣性顯著提高，有利于形成穩(wěn)定的森林生態(tài)系統(tǒng)[20]，增強林下植物層的固碳能力和生產力[21]。本研究僅對間伐后8a的杉木林下植物的動態(tài)變化進行了初步研究，今后將進一步跟蹤調查林下植物對長期間伐年限的響應及環(huán)境效益。

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（責任編輯：柯文輝）