摘 要：探明隴中黃土高原8個花椒品種的光合熒光特性，為隴中黃土高原區(qū)花椒良種篩選和適應(yīng)性研究提供參考。以8個花椒品種2年生苗為研究對象，使用光合分析儀測定花椒的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度等光合參數(shù)，使用熒光儀測定初始熒光、光化學(xué)猝滅系數(shù)等葉綠素?zé)晒鈪?shù)，比較分析了不同花椒品種間的葉片光合特性、葉綠素?zé)晒馓匦?。結(jié)果表明：光合特性表現(xiàn)為不同花椒品種的凈光合速率（P n）和蒸騰速率（T r）隨時間變化呈逐漸下降趨勢，秦安大紅袍和無刺梅花椒的G s隨時間變化呈逐漸下降趨勢，南強(qiáng)1號、枸椒和獅子頭呈先升后降趨勢，其他品種無明顯變化趨勢，7月份無刺梅花椒的P n、氣孔導(dǎo)度（G s）和蒸騰速率（T r）最高；除黃蓋和枸椒CO2濃度（C i）呈先降后升趨勢外，其他花椒品種的胞間CO2濃度（C i）呈逐漸上升趨勢。熒光特性表現(xiàn)為除秦安大紅袍和枸椒的F0隨時間變化呈先升后降趨勢外，其他品種的初始熒光（F0）隨時間變化呈逐漸下降趨勢，不同時期秦安大紅袍和秦安1號的最大熒光（F m）顯著高于其他品種；各花椒品種的PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率（Fv/Fm）在整個生長期內(nèi)并無明顯變化，基本維持在0.6～0.8；9月份無刺梅花椒光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)化能量（ψPSⅡ）和電子傳遞速率（ETR）顯著高于其他品種；各花椒品種的光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）隨時間變化呈不同變化趨勢，但秦安大紅袍在整個生長期無明顯變化。

關(guān)鍵詞：隴中黃土高原區(qū)；花椒品種；光合特性；熒光特性

中圖分類號：S573.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：0253?2301（2024）06?0043?06

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.06.008

收稿日期：2024?05?11

作者簡介：張曉娟，女，1980年生，高級工程師，主要從事林業(yè)研究。

＊通信作者：趙通，男，1995年生，助理研究員，主要從事經(jīng)濟(jì)林研究（E-mail：2452195806@qq.com）。

基金項(xiàng)目：甘肅省科技計劃項(xiàng)目（23CXNA0031）。

Comparison of Photosynthetic Fluorescence Characteristics of8Zanthoxylum bungeanum Cultivars in the Loess Plateauregion of Central Gansu

ZHANG Xiao-juan1，ZHAO Tong2＊，ZHANG Guang-zhong2，XIE Xin-ping2，WEI Jia-ying2，WU Lei2，WANG Fang2，LIU Ya-hong2，LI Zhi2

（1.Gansu Desert Control Research Institute，Lanzhou，Gansu730070，China;2.Gansu Academy of Forestry Sciences，Lanzhou，Gansu730020，China）

Abstract：The photosynthetic fluorescence characteristics of8Zanthoxylum bungeanum varieties in the Loess Plateau regionofcentralGansuwereexploredtoprovidereferencefortheexcellentcultivarscreeningandadaptability research of Zanthoxylum bungeanum in the Loess Plateau region of central Gansu.By taking the2-year-old seedlings of8Zanthoxylum bungeanum varietiesastheresearchobject，thephotosyntheticparameterssuchasthenet photosynthetic rate and stomatal conductivity of Zanthoxylum bungeanum were measured by using the photosynthetic analyzer，andthechlorophyllfluorescencecharacteristicssuchastheinitialfluorescenceandphotochemical quenchingcoefficientweremeasuredbyusingtheluminoscope.Then，thephotosyntheticcharacteristicsand chlorophyll fluorescence parameters of leaves among different Zanthoxylum bungeanum varieties were compared and analyzed.The results showed that：the photosynthetic characteristics were presented as the net photosynthetic rate（P n）and transpiration rate（T r）of different Zanthoxylum bungeanum varieties decreased gradually with time.The Gsof Qin’an Dahongpao and Wucimei Zanthoxylum bungeanum decreased gradually with time.Nanqiang No.1，Goujiao and Shizitou showed atrend of increasing first and then decreasing，while other varieties had no obvious variation tendency.The Pn，stomatal conductivity（G s）and transpiration rate（T r）of Wucimei Zanthoxylum bungeanum were the highest in July.Except that the intercellular CO2concentration（C i）of Huanggai and Goujiao decreased first and then increased，the intercellular CO2concentration（C i）of other Zanthoxylum bungeanum varieties showed agradual rising tendency.The fluorescence characteristics showed that except for the F0of Qin’an Dahongpao and Goujiao increased first and then decreased with time，the initial fluorescence（F0）of other varieties decreased gradually with time.The maximum fluorescence（F m）of Qin’an Dahongpao and Qin’an No.1in different periods was significantly higher than that of other varieties.The maximum primary photochemical quantum efficiency（F v/F m）of PSⅡin each Zanthoxylum bungeanum variety did not change significantly during the whole growth period，which was basically maintainedat0.6-0.8.InSeptember，thephotochemicalpathwaytransformationenergy（ψPSⅡ）andelectron transporting rate（ETR）of Wucimei Zanthoxylum bungeanum were significantly higher than those of other varieties.The photochemical quenching coefficient（qP）of each Zanthoxylum bungeanum variety showed different trends with time，but there was no significant change in the whole growth period of Qin’an Dahongpao.

Key words：Loess Plateauregion in central Gansu；Zanthoxylum bungeanum varieties；Photosynthetic characteristics；Fluorescence characteristics

花椒Zanthoxylum bungeanum為蕓香科花椒屬植物，花椒不耐澇、不耐寒，但耐旱、耐貧瘠，易栽培管理，適應(yīng)性強(qiáng)，在我國大部分地區(qū)均有栽種，是重要的食用調(diào)味品、香料及木本油料樹種之一，也是一種經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益兼顧的優(yōu)良樹種[1?3]。此外，花椒還具有鎮(zhèn)痛消炎、抗氧化、抗細(xì)菌等藥理作用[4]。

光合作用是生物界中一切物質(zhì)和能量代謝的基礎(chǔ)，是植物生產(chǎn)力的決定性因素。光合特性能夠影響植物的生長發(fā)育[5?6]。植物光合作用的凈光合速率受光強(qiáng)、CO2濃度、溫度和水分等的影響[7]。光照是植物光合作用中重要的生態(tài)影響因子，光合參數(shù)可表征植物光合作用強(qiáng)度[8]。光合作用是植物同化固碳的重要過程，作為反應(yīng)原料CO2的濃度決定著光合作用的效率[9]。劉玲等[10]和陳旅等[11]比較了自然條件下花椒實(shí)生苗的光合特性，結(jié)果表明不同種源地花椒幼苗的凈光合速率日變化曲線和蒸騰速率日變化曲線均呈單峰和雙峰2種類型。李明等[12]研究發(fā)現(xiàn)，不同生理生態(tài)指標(biāo)對花椒凈光合速率的影響不同，按其影響由強(qiáng)到弱排序依次為光合有效輻射、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度。目前，國內(nèi)外對花椒的研究主要集中在栽培、有效成分提取、藥用價值開發(fā)等方面，而對花椒光合作用的深入、系統(tǒng)研究少有報道。

本研究對在甘肅省秦安縣栽培的8個花椒品種的光合熒光特性研究，探索不同花椒品種在秦安縣生長的適應(yīng)性，以期為篩選和利用高光效基因型的花椒優(yōu)良品種、尋求最佳的光合效率管理模式，為提高花椒良種使用率，提高花椒產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于甘肅省秦安縣中山鎮(zhèn)，是黃土高原梁茆溝壑區(qū)，屬隴中南部溫和半溫潤季風(fēng)氣候區(qū)。

試驗(yàn)地大陸性季風(fēng)氣候顯著，氣候溫和，日照充足，降雨較少。年均氣溫為10.4℃，年均無霜期174d。

1.2試驗(yàn)材料

供試花椒品種為秦安大紅袍、秦安1號、無刺梅花椒、武都大紅袍、枸椒、南強(qiáng)1號、獅子頭、黃蓋。

1.3數(shù)據(jù)采集與測定

7月、8月、9月中旬選擇晴朗無云的天氣，從9：00開始，隨機(jī)選擇生長良好的成熟花椒葉片，使用LI-6400光合儀測定花椒葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合指標(biāo)。同時測定熒光數(shù)據(jù)，選取花椒新梢中段成熟的葉片，使用暗適應(yīng)夾子夾住葉片30min后測定花椒葉片的初始熒光（F0）、最大熒光（Fm），PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)化能量（ψPSⅡ），電子傳遞效率（ETR）及光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）等熒光指標(biāo)。每個品種選3株，每株選取3個葉片進(jìn)行測定，數(shù)據(jù)取平均值[13]。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel2013和Origin2022進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖，并用SPSS23.0進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1不NtaQS9W6GJ9RWa85ggQTpjn3T5kzUBZBzPwuWCgtoyw=同花椒品種的光合特性的比較

2.1.1不同花椒品種的凈光合速率（Pn） 由圖1A可知，除南強(qiáng)1號隨時間變化呈先升后降趨勢外，其他花椒品種的Pn呈逐漸下降趨勢。7月份無刺梅花椒的Pn最高（為18.2μmol·m?2·s?1），顯著高于其他花椒品種，南強(qiáng)1號的Pn值最低；8月份武都大紅袍的Pn最小，為9.12μmol·m?2·s?1，顯著低于同期其他花椒品種；9月份各品種的Pn隨著光照強(qiáng)度減弱和氣溫降低而大幅降低，與7月份相比，分別降低87.66%（秦安大紅袍）、85.24%（南強(qiáng)1號）、88.79%（秦安1號）、85.75%（武都大紅袍）、88.46%（無刺梅花椒）、84.23%（黃蓋）、87.99%（枸椒）、89.44%（獅子頭），其中獅子頭的Pn值下降幅度最大，說明該品種通過光合作用積累的有機(jī)物也最低。

2.1.2不同花椒品種的氣孔導(dǎo)度（Gs） 由圖1B可知，秦安大紅袍和無刺梅花椒的Gs隨時間變化呈逐漸下降趨勢，南強(qiáng)1號、枸椒和獅子頭呈先升后降趨勢，其他品種無明顯變化趨勢。7月份無刺梅花椒的Gs為0.28mmol·m?2·s?1，顯著高于其他品種，武都大紅袍的Gs最低；8月份南強(qiáng)1號的Gs顯著高于其他品種，無刺梅花椒的Gs最低，僅為0.13mmol·m?2·s?1；9月份秦安1號的Gs高于其他品種，無刺梅花椒的Gs降至最低，僅為0.11mmol·m?2·s?1。說明隨著光強(qiáng)的減弱，各花椒品種的Gs也隨之下降。

2.1.3不同花椒品種的胞間CO2濃度（Ci） 由圖1C可知，除黃蓋和枸椒的Ci隨時間變化呈先降后升趨勢外，其他花椒品種的C i呈逐漸上升趨勢。7月份秦安1號的Ci顯著低于其他品種，黃蓋的C i最高；8月份秦安1號的Ci最高，刺梅花椒的C i低于其他品種；9月份各花椒品種的Ci升至最高值，與7月份相比，各品種分別升高179.1%（秦安大紅袍）、94.3%（南強(qiáng)1號）、258.1%（秦安1號）、133.1%（武都大紅袍）、272.5%（無刺梅花椒）、53.7%（黃蓋）、47.1%（枸椒）和113.6%（獅子頭），其中無刺梅花椒的上升幅度最大。Ci越高說明同化效率越低，可見用于光合作用的CO2原料較少，其Pn值也相對較低。

2.1.4不同花椒品種的蒸騰速率（Tr） 由圖1D可知，不同花椒品種的Tr隨時間變化呈逐漸下降趨勢。7月份各花椒品種的Tr最高，無刺梅花椒的Tr為4.82mmol·m?2·s?1，顯著高于其他品種，武都大紅袍的Tr最低，僅為2.33mmol·m?2·s?1；8月份獅子頭的Tr顯著高于其他品種，武都大紅袍Tr值顯著低于其他品種；9月份各品種的T r降至最低值，與7月份相比，各花椒品種的蒸騰速率分別下降84.51%（秦安大紅袍）、87.01%（南強(qiáng)1號）、80.71%（秦安1號）、82.61%（武都大紅袍）、89.42%（無刺梅花椒）、85.76%（黃蓋）、76.23%（枸椒）、90.17%（獅子頭），其中獅子頭的Tr下降幅度最大。說明隨著光強(qiáng)減弱，各品種的Tr也出現(xiàn)一定幅度的下降。

2.2不同花椒品種的熒光參數(shù)的比較

2.2.1不同花椒品種的初始熒光（F0） 由圖2A可知，除秦安大紅袍和枸椒的F0隨時間變化呈先升后降趨勢（8月份升至最高值，分別為851和615）外，其他品種的F0呈逐漸下降趨勢。7月份南強(qiáng)1號的F0值顯著高于其他品種，秦安大紅袍的F0最低，僅為510；8月份秦安1號和枸椒的F0顯著高于其他品種；9月份各花椒品種的F0降至最低值，與7月份相比，分別降低1.48%（秦安大紅袍）、30.67%（南強(qiáng)1號）、15.03%（秦安1號）、31.79%（武都大紅袍）、19.17%（無刺梅花椒）、22.27%（黃蓋）、11.54%（枸椒）、33.52%（獅子頭）。

2.2.2不同花椒品種的最大熒光（Fm） 由圖2B可知，不同時期秦安大紅袍和秦安1號的F m顯著高于其他品種，南強(qiáng)1號的F m隨時間變化呈先降后升趨勢，8月份出現(xiàn)最低值，為1233。枸椒的F m呈逐漸升高趨勢，9月份出現(xiàn)最高值，為2278。無刺梅花椒、黃蓋和獅子頭的F m呈先升后降趨勢，8月份出現(xiàn)最高值，分別為2462和2264，而其他品種的F m無明顯變化趨勢。

2.2.3PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化率（F v/F m） F v/F m是PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率，是判斷植物利用光能能力的指標(biāo)。圖2C顯示，各花椒品種的F v/F m在整個生長期內(nèi)并無明顯變化，基本維持在0.6～0.8，但同一時期不同品種之間具有差異。7月份秦安大紅袍的F v/F m顯著高于其他品種，為0.77，獅子頭的F v/F m則表現(xiàn)為最低，為0.65。8月份黃蓋F v/F m的表現(xiàn)為最低值，無刺梅花椒的F v/F m高于其他品種；9月份秦安大紅袍和無刺梅花椒的F v/F m顯著高于其他品種。

2.2.4光化學(xué)途徑轉(zhuǎn)化能量（ψPSⅡ） ψPSⅡ是反映植物光合能力的一個重要指標(biāo)，即被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入PSII總激發(fā)能的比例。由圖2D可知，秦安大紅袍和武都大紅袍的ψPSⅡ隨時間變化呈先降后升趨勢，8月份出現(xiàn)最低值，其他各品種的ψPSⅡ隨時間變化呈逐漸上升趨勢，9月份升至最高值，9月份無刺梅花椒ψPSⅡ值顯著高于其他品種。7月份南強(qiáng)1號的ψPSⅡ最低，為0.04。8月份武都大紅袍的ψPSⅡ最低，獅子頭的ψPSⅡ高于其他品種。9月份各品種的ψPSⅡ升至最高，無刺梅花椒顯著高于其他品種，為0.19，與7月份相比，分別升高16.67%（秦安大紅袍）、66.64%（南強(qiáng)1號）、225%（秦安1號）、55.56%（武都大紅袍）、162%（無刺梅花椒）、59.09%（黃蓋）、92.64%（枸椒）、68.24%（獅子頭），其中秦安1號的上升幅度最大。

2.2.5電子傳遞速率（ETR） 由圖2E可知，7月份秦安大紅袍和黃蓋的ETR顯著高于其他品種，秦安1號的ETR最低。無刺梅花椒和獅子頭的ETR隨時間變化呈逐漸上升趨勢，9月份出現(xiàn)最高值，分別為87.67、64.33，且9月份無刺梅花椒的ETR顯著高于其他品種。枸椒的ETR隨時間呈先升后降趨勢，8月份出現(xiàn)最高值。黃蓋和武都大紅袍的ETR呈逐漸下降趨勢，9月份降至最低，為26.33，而其他品種的ETR無明顯變化規(guī)律。

2.2.6光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP） qP表示植物所吸收的光能被用于光化學(xué)電子傳遞的量，可以在一定程度上反映PSⅡ反應(yīng)中心的開放程度。從圖2F可知，7月份秦安1號qP值顯著低于其他品種，南強(qiáng)1號、秦安1號、黃蓋、枸椒和獅子頭的qP隨時間變化呈先升后降趨勢，8月份出現(xiàn)最高值，分別為0.33、0.31、0.34、0.38和0.37。無刺梅花椒的qP呈逐漸上升趨勢，9月份最高為0.45。武都大紅袍的qP變化呈逐漸下降趨勢，9月份出現(xiàn)最低值，且顯著高于其他品種。秦安大紅袍的qP在整個生長期無明顯變化。

3結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，不同花椒品種的P n隨時間變化呈逐漸下降趨勢，隨著光照強(qiáng)度減弱，氣溫降低，各品種的P n也降至最低值，獅子頭的P n值下降幅度最大。Gs隨時間變化，光強(qiáng)減弱，氣溫下降，各品種的G s也出現(xiàn)一定幅度的下降。C i隨時間變化呈逐漸上升趨勢，Ci越高說明同化效率越低，可見用于光合作用的CO2原料較少，其Pn值也相對較低。不同花椒品種的T r隨時間變化呈逐漸下降趨勢，隨著光強(qiáng)減弱，各品種的T r也出現(xiàn)一定幅度的下降。

F0是PSⅡ反應(yīng)中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量，F(xiàn)0值隨時間變化呈逐漸下降趨勢。F m反映通過PSⅡ的電子傳遞情況，同一時期不同品種花椒的F m存在顯著性差異。F v/F m是PSⅡ最大原初光化學(xué)量子效率，是判斷植物利用光能能力的指標(biāo)。各品種的F v/F m隨時間并無明顯變化。ψPSⅡ是反映植物光合能力的一個重要指標(biāo)，即被用于光化學(xué)途徑激發(fā)能占進(jìn)入PSII總激發(fā)能的比例。各品種的ψPSⅡ隨時間變化呈逐漸上升趨勢，9月份升至最高值。同一時期不同品種之間的ETR具有顯著性差異。

在進(jìn)行樹種品種的適應(yīng)性綜合評價時，各生理指標(biāo)對整體適應(yīng)性的影響不盡一致，需對各指標(biāo)進(jìn)行綜合分析評價，才更具有科學(xué)性。本試驗(yàn)條件有限，存在一定的局限性。后續(xù)試驗(yàn)將盡可能多地對各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行收集與分析，為花椒的引種及良種篩選提供理論參考。

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（責(zé)任編輯：林玲娜）