摘要：【目的】通過對4個長白落葉松種子園的40個自由授粉家系在4個地點建立子代測定林，對其生長性狀進(jìn)行遺傳變異和穩(wěn)定性分析，初步選出長白落葉松優(yōu)良家系。【方法】對來自鶴崗、林口、永吉、大孤家4個地點的長白落葉松家系6～8年生子代林樹高、胸徑進(jìn)行單點方差分析、多年多點聯(lián)合方差分析、遺傳參數(shù)分析、穩(wěn)定性分析及育種值估算，進(jìn)行長白落葉松優(yōu)良家系早期選擇?！窘Y(jié)果】單點方差分析表明，長白落葉松家系生長性狀在家系間差異極顯著；多年多點聯(lián)合方差分析表明，長白落葉松家系樹高性狀在家系、地點、年份及互作間均差異極顯著；遺傳參數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，不同地點不同年度樹高家系遺傳力均大于單株遺傳力，各地點家系遺傳力為0.611～0.852，4個地點聯(lián)合家系遺傳力為0.646，受到較強遺傳控制。4個地點聯(lián)合家系表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)分別為41.36%和3.87%。20%入選率時8年生各地點樹高性狀遺傳增益為23.35%～38.89%。以育種值估算結(jié)果為主，結(jié)合樹高平均值和穩(wěn)定性參數(shù)，選出CH309、CH349、HG5、BS349和HG13為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)家系，平均育種值為0.528，平均樹高為4.00 m，高出對照25.78%，平均穩(wěn)定性參數(shù)為0.085，適宜在4個地點進(jìn)行推廣?！窘Y(jié)論】長白落葉松家系生長性狀在家系間、不同年度及不同地點間具有豐富的遺傳變異，篩選出的優(yōu)良家系適合在東北三省及立地條件相似的地區(qū)進(jìn)行推廣。

關(guān)鍵詞：長白落葉松；生長性狀；遺傳變異；穩(wěn)定性分析；優(yōu)良家系；早期選擇

中圖分類號：S722"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0081-09

Growth variation and superior families early selection of Larix olgensis free-pollinated families

WANG Jiaxing， YAN Pingyu， SUN Baifei， LIU Jinhong， FENG Kele， ZHANG Hanguo*

（State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding， Northeast Forestry University， Harbin" 150040， China）

Abstract：

【Objective】 We investigated genetic variation and stability in growth characteristics across 40 free-pollinated families from four Larix olgensis seed orchards located in different regions， aiming to identify superior families. 【Method】 We analyzed progenies from four L. olgensis locations namely Hegang， Linkou， Yongji" and Dagujia. The study involved single-point analysis of variance （ANOVA）， multi-point multi-year ANOVA， genetic parameter analysis， stability analysis， and breeding value estimation on tree height and diameter at breast height （DBH） for trees aged 6-8 years to identify superior families. 【Result】 Single-point ANOVA results indicated significant differences in growth traits among families. Multi-point multi-year ANOVA revealed significant variations in the height of L. olgensis among families， locations， years， and their interactions. Genetic parameter analysis demonstrated that family heritability of height， ranging from 0.611 to 0.852 across sites， was greater than individual heritability， indicating strong genetic control. The phenotypic and genetic coefficients of variation at each site were 41.36% and 3.87%， respectively. Genetic gain in" eight year height ranged from 23.35% to 38.89% at a 20% selection rate. Breeding value estimation identified high-yielding and stable families （CH309， CH349， HG5， BS349， and HG13） with an average breeding value of 0.528， an average height of 4.00 m （25.78% higher than that of the control）， and an average stability parameter of 0.085， making them suitable for promotion in four locations. 【Conclusion】 L. olgensis exhibits rich genetic diversity in growth traits among families across different years and locations. The identified superior families are well-suited for cultivation in the three northeastern provinces and similar environments.

Keywords：Larix olgensis; growth trait; genetic variation;stability analysis; superior family;early selection

林木生長性狀作為林木最直觀的表型性狀，受遺傳因素與環(huán)境因素共同作用[1-2]。我國落葉松遺傳改良的起步時間始于20世紀(jì)60年代，取得了較多有價值的研究成果，得到了可信賴的信息及優(yōu)良遺傳材料。落葉松（Larix sp.）的生長性狀是進(jìn)行優(yōu)良種源、家系或無性系選擇的重要指標(biāo)[3]。潘艷艷等[4]以67個日本落葉松（L. kaempferi）全同胞家系樹高和地徑為材料，得出日本落葉松全同胞家系苗期生長性狀各變異來源差異均達(dá)極顯著水平，樹高和地徑的表型變異系數(shù)分別為30.23%和21.51%，遺傳變異系數(shù)分別為15.98%和16.99%；高揚等[5]在對8年生雜種落葉松（hybrid larch）8個家系的主要生長指標(biāo)進(jìn)行分析時發(fā)現(xiàn)，不同家系間的樹高、胸徑和當(dāng)年高生長及材積的差異極顯著 （Plt;0.01）。以上結(jié)果說明，根據(jù)表型選擇得到的優(yōu)樹后代分化明顯， 可以從中選擇出生產(chǎn)力高的優(yōu)良家系。

長白落葉松（L.olgensis）產(chǎn)于我國長白山區(qū)及老爺嶺山區(qū)[6]，具有生長快、分布廣泛、適應(yīng)性好、材質(zhì)優(yōu)良等特性，是東北地區(qū)防護(hù)林工程以及退耕還林、速生豐產(chǎn)林的重要造林樹種。前期關(guān)于長白落葉松子代林遺傳變異分析多數(shù)是利用單點數(shù)據(jù)，材料適應(yīng)范圍很難判斷，開展多點遺傳變異分析及穩(wěn)定性分析有利于了解更廣范圍的遺傳變異，并篩選出適應(yīng)不同環(huán)境的優(yōu)良材料，提高良種使用率。為此，本研究以黑龍江、吉林及遼寧省4個地點的長白落葉松自由授粉家系子代試驗林為研究對象，對其進(jìn)行遺傳變異分析和穩(wěn)定性分析，初步選擇出長白落葉松優(yōu)良家系，以期為深入開展落葉松遺傳改良提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源及試驗設(shè)計

試驗材料來自黑龍江省龍江錯海（CH）、鶴崗（HG）、林口（LK）和寧安渤海（BS、NB）4個長白落葉松種子園的自由授粉家系，2013年播種育苗，2015年分別定植于黑龍江鶴崗林木良種繁育中心（130°26′56″E，47°32′59″N）、黑龍江林口縣青山林場（130°16′32″E，45°16′32″N）、吉林永吉縣西陽林場（126°17′46″E，43°35′56″N）和遼寧清原縣大孤家林場（124°51′12″E，42°22′36″N）。鶴崗市林木良種繁育中心年均氣溫為3.8 ℃，年均降水量為651.5 mm；林口縣青山林場年均氣溫為3.2 ℃，年均降水量為650 mm；永吉縣西陽林場年均氣溫為4.0 ℃，年均降水量為700 mm；清原縣大孤家林場年均氣溫為5.3 ℃，年均降水量為806.5 mm。

參試家系中來自鶴崗的65個、林口79個、永吉54個、大孤家82個，各地點設(shè)置當(dāng)?shù)貙φ崭?個（鶴崗、永吉為當(dāng)?shù)亻L白落葉松種子，林口為長白落葉松種子園種子，大孤家為日本落葉松種子），4個地點共有相同家系40個。試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計，4行32株小區(qū)，4次重復(fù)，株行距1.5 m×2.0 m。

1.2 數(shù)據(jù)調(diào)查與分析

于2018、2019、2020年秋季樹木停止生長后調(diào)查子代測定林樹高和胸徑性狀（分析僅采用保存率較高的3個重復(fù)，2018年林口生長性狀未調(diào)查），根據(jù)拉依達(dá)準(zhǔn)則[7]剔除數(shù)據(jù)異常值。

1）模型選擇。單點方差分析模型[8]為

yjkl=μ1+Bj+Fk+（BF）jk+ejkl。（1）

式中：yjkl表示第j個區(qū)組、第k個家系內(nèi)第l個單株的樹高；μ1表示總體均值；Bj為區(qū)組的效應(yīng)；Fk為家系的效應(yīng)；（BF）jk為區(qū)組與家系間交互作用的效應(yīng)；ejkl為隨機誤差效應(yīng)。

長白落葉松年份、地點和家系間的3因素方差分析模型[9]為

Xijkl=μ2+τi+νj+（τν）ij+ωk+（τν）ik+（νω）jk+（τνω）ijk+ρjkl+εijkl。（2）

式中：Xijkl為第i個家系在第j地點、第k年份、第l區(qū)組的觀測值；μ2為群體的平均值；τi為家系i的效應(yīng)值；νj為地點j的效應(yīng)；wk為年份的效應(yīng)值；（τν）ij為家系×地點互作效應(yīng)；（τν）ik為家系×年份的互作效應(yīng)；（νω）jk為地點×年份的互作效應(yīng)；（τνω）ijk為家系×地點×年份的互作效應(yīng)；ρjkl為家系×地點×年份的互作效應(yīng)；εijkl為隨機誤差。

2）遺傳參數(shù)計算。包括家系遺傳力、單株遺傳力、表型變異系數(shù)、遺傳變異系數(shù)和遺傳增益。家系遺傳力（h2F）和單株遺傳力（h2S）[10]計算公式如下：

h2F=σ2F/（σ2Enb+σ2FBb+σ2F）；（3）

h2S=4σ2F/（σ2E+σ2FB+σ2F）。（4）

式中：h2F為家系遺傳力；h2S為單株遺傳力；n為小區(qū)單株數(shù)；b為區(qū)組數(shù)；σ2F為家系方差分量；σ2E為機誤；σ2FB為家系與區(qū)組互作的方差分量。

遺傳變異系數(shù)（CCV，G）和表型變異系數(shù)（CCV，P）[11]公式為

CCV，G=σ2gX×100%；（5）

CCV，P=σ2PX×100%。（6）

式中：σ2g為遺傳方差分量，σ2P為表型方差，X為性狀的均值。

入選家系的遺傳增益（ΔG）[12] 為

ΔG=（i×δ×h2F）/×100%。（7）

式中：i為選擇強度（大小由入選率和群體大小決定，可通過正態(tài)分布表查得）；δ為總體標(biāo)準(zhǔn)差；h2F為家系遺傳力，為性狀的均值。

3）AMMI（加性主效應(yīng)乘積交互作用）模型是目前分析品種區(qū)域試驗數(shù)據(jù)非常有效的模型[13-14]。本研究AMMI穩(wěn)定性分析模型為

Ykij=μ+αk+βi+∑nk=1λrψkrσir+ρki+εkij。（8）

式中：Ykij為基因型k在環(huán)境i中第j次重復(fù)的觀測值；μ是總體均值；αk是第k個基因型與總體均值的離差（即基因型主效應(yīng)）；βi是第i個環(huán)境與總平均的離差（即環(huán)境主效應(yīng)）；λr是第r個交互效應(yīng)主成分軸（IPCA）的特征值或奇異值，代表交互作用平方和中由該軸解釋的部分；ψkr是第r軸的基因型特征向量值；σir是第r軸的環(huán)境特征向量值；n為保留在模型中的主成分因子軸的總個數(shù)；ρki為提取n個IPCA軸后留下的殘差（交互剩余項）；εkij為試驗誤差。

家系與地點的相對穩(wěn)定性參數(shù)（Dg）[13]為

Dg=∑nk=1ωnγ2kn。（9）

式中：n為提取的IPCA個數(shù)；ωn為權(quán)重系數(shù)，表示每個IPCA所解釋的平方和占全部IPCA解釋的平方和的比例；γ2kn為第k個基因型在第n個IPCA上的得分。Dg值越小，穩(wěn)定性越高。

采用最佳線性無偏估計（BLUP）方法進(jìn)行育種值估算。家系育種值（VB）[2]估算公式為

VB=Xβ+Zμ0+ε。

式中：β為區(qū)組效應(yīng)，μ0為家系遺傳效應(yīng)（簡稱家系效應(yīng)）；ε為隨機誤差效應(yīng)；X和Z分別為區(qū)組效應(yīng)β和家系效應(yīng)μ0的關(guān)聯(lián)矩陣。

利用Excel、SPSS 22.0、DPS 14.10和R 4.1.2進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 長白落葉松家系生長性狀差異分析

單點方差分析結(jié)果（表1）顯示，樹高性狀在同一地點不同年份中，家系間以及家系與區(qū)組互作效應(yīng)均顯示差異極顯著（Plt;0.01），說明家系間以及在小環(huán)境間生長差異明顯。鶴崗地點8年生平均樹高前5的家系高出當(dāng)?shù)貙φ?17.21%，高出家系

平均值18.83%；林口地點8年生平均樹高前5的家系高出當(dāng)?shù)貙φ?8.81%，高出家系平均值21.47%；永吉地點8年生平均樹高前5的家系高出當(dāng)?shù)貙φ?3.24%，高出家系平均值26.02%；大孤家地點8年生平均樹高前5家系低于當(dāng)?shù)貙φ?.5%，高于家系平均值16.81%。

對8年生3個地點長白落葉松的胸徑（鶴崗當(dāng)年未調(diào)查）進(jìn)行方差分析，結(jié)果如表2所示，3個地點的胸徑性狀在家系、家系與區(qū)組互作間均表現(xiàn)出差異極顯著（Plt;0.01）。林口地點平均胸徑前5的家系高出當(dāng)?shù)貙φ?1.30%，高出家系平均值35.27%；永吉地點平均胸徑前5的家系高出當(dāng)?shù)貙φ?6.42%，高出家系平均值42.02%；大孤家地點平均胸徑前5的家系低于當(dāng)?shù)貙φ?2.88%，高于家系平均值22.55%。

以樹高方差分析結(jié)果為基礎(chǔ)，計算家系效應(yīng)、區(qū)組效應(yīng)以及家系×區(qū)組互作效應(yīng)，并對各效應(yīng)所占百分比進(jìn)行分析可知：4個地點均主要受家系效應(yīng)和家系區(qū)組互作效應(yīng)影響。鶴崗地點6、7、8年生家系效應(yīng)分別為65.98%、48.89%和47.86%，家系×區(qū)組互作效應(yīng)分別為34.02%、50.57%和52.14%；林口地點2個年度的家系效應(yīng)分別為50.01%和39.81%，家系×區(qū)組互作效應(yīng)分別為46.48%和56.93%；永吉地點3個年度家系效應(yīng)分別為52.66%、45.11%和44.10%，家系×區(qū)組互作效應(yīng)分別為47.34%、53.15%和54.60%；大孤家地點3個年度家系效應(yīng)分別為30.07%、33.29%和30.78%，家系×區(qū)組互作效應(yīng)分別為66.28%、64.98%和67.11%。從整體上看，除大孤家年度效應(yīng)差別不大外，其他3個地點均呈現(xiàn)隨年齡增加家系效應(yīng)逐漸降低、家系互作效應(yīng)逐漸升高的規(guī)律。

在4個地點誤差均方同質(zhì)的前提下，對4個地點共有的40個家系進(jìn)行多年度多地點聯(lián)合方差分析，結(jié)果（表3）發(fā)現(xiàn)，家系、地點、年份、地點×年份、地點×家系、年份×家系和地點×年份×家系互作間均表現(xiàn)出極顯著差異（Plt;0.01），說明不同家系在同一地點、同一年份內(nèi)生長差異明顯；同一個家系在不同地點的生長和不同年份表現(xiàn)也各不一致，家系與地點、年份間存在較為明顯的互作效應(yīng)。

2.2 長白落葉松家系樹高遺傳參數(shù)分析

對4個地點3個年度長白落葉松樹高性狀的家系遺傳力和單株遺傳力進(jìn)行估算，結(jié)果（圖1a）發(fā)現(xiàn)：家系遺傳力在各地點各年度數(shù)值均大于單株遺傳力，且數(shù)值較高，說明不同地點不同年度樹高性狀均受到較強的遺傳控制；鶴崗地點6～8年生家系遺傳力隨著林齡的增長略有下降，單株遺傳力隨著林齡的增長略有上升；林口地點7～8年生家系遺傳力隨著林齡的增長有所下降，單株遺傳力隨著林齡的增長也逐漸下降；永吉地點6～8年生家系遺傳力隨著林齡的增長略有下降，單株遺傳力隨著林齡的增長逐漸上升；大孤家地點家系遺傳力隨著林齡的增長呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，但變化不大，單株遺傳力隨著林齡的增長逐漸上升?？傮w來看，家系遺傳力隨林齡增加略有降低，單株遺傳力除林口地點之外，其他地點隨林齡增加逐漸升高。

對4個地點長白落葉松樹高3年的表型變異和遺傳變異進(jìn)行分析，結(jié)果（圖1b）發(fā)現(xiàn)，表型變異系數(shù)在不同地點不同年度均大于遺傳變異系數(shù)。鶴崗地點6～8年生表型變異系數(shù)隨著林齡的增長逐漸增加，遺傳變異系數(shù)隨著林齡的增長呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢；林口地點7～8 年生表型變異系數(shù)隨著林齡的增長逐漸下降，遺傳變異系數(shù)隨著林齡的增長逐漸下降；永吉地點6～8年生表型變異系數(shù)隨著林齡的增長呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，遺傳變異系數(shù)隨著林齡的增長逐漸下降；大孤家地點6～8年生表型變異系數(shù)隨著林齡的增長逐漸下降，遺傳變異系數(shù)隨著林齡的增長逐漸下降。

3個地點長白落葉松8年生胸徑性狀的遺傳力和變異系數(shù)分析結(jié)果表明，家系遺傳力均大于單株遺傳力，表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)。

對8年生4地點40個共有家系進(jìn)行聯(lián)合遺傳參數(shù)計算發(fā)現(xiàn)，與單點類似，多點家系遺傳力大于單株遺傳力，分別為0.646和0.224；表型變異系數(shù)大于遺傳變異系數(shù)，分別為41.36%和3.87%。

試驗材料的遺傳差異隨著年齡的增長更能體現(xiàn)出來，所以對8年生各地點樹高性狀進(jìn)行遺傳增益估算。入選率為20%時，選擇強度為1.4，遺傳增益為23.35%～38.89%。

2.3 長白落葉松家系多點穩(wěn)定性分析

因樹高性狀的家系間和地點間以及家系與地點互作間達(dá)到差異極顯著（Plt;0.01），對4個地點8年生長白落葉松樹高性狀進(jìn)行AMMI模型回歸分析，結(jié)果（表4）發(fā)現(xiàn)，第1主成分分量（IPCA1）能夠解釋交互作用的47.95%，前2項主成分分量能夠解釋交互作用的84.11%，且均達(dá)到差異極顯著（Plt;0.01），說明應(yīng)用AMMI模型來解釋家系和地點的互作效應(yīng)可行，用來分析家系樹高穩(wěn)定性的可靠程度較高。

為了進(jìn)一步分析家系樹高性狀的穩(wěn)定性，以家系地點樹高性狀平均值為X軸，第1主成分分量（IPCA1值）為Y軸做出AMMI 雙標(biāo)圖（圖2）。圖中X軸數(shù)值越大，表示樹高越大，Y軸絕對值越大，表示穩(wěn)定性越差。由圖2可以看出，在X軸方向上，CH309、CH349、NB173家系絕對值較大，生長相對性較好；CH27、CH9、LK286、CH139家系絕對值較小，生長相對性較差。在Y軸方向上，NB108、NB206、NB181、CH278等家系的IPCA1絕對值較大，說明這些家系與環(huán)境有著很強的交互作用，穩(wěn)定性較差；而HG13、LK229、LK435等家系的IPCA1絕對值較小，說明環(huán)境對其影響較小，穩(wěn)定性較好。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)，地點間的分散程度要大于家系間的分散程度，說明環(huán)境影響也較大，同一家系在不同地點的生長表現(xiàn)差異較大。

為了更好地比較各個家系的穩(wěn)定性，計算各家系的穩(wěn)定性參數(shù)，結(jié)果如表5所示。由表5可知，穩(wěn)定性參數(shù)（Dg）越低，家系穩(wěn)定性越好。穩(wěn)定性小于0.1的有8個家系，穩(wěn)定性最好的5個家系為HG13、HG5、HG21、CH349和CH9，平均穩(wěn)定性參數(shù)為0.067。穩(wěn)定性大于0.3的家系有10個，最差的5個家系為LK122、NB181、NB124、CH4和NB108，平均穩(wěn)定性參數(shù)為0.431。

2.4 長白落葉松家系育種值估算及優(yōu)良家系選擇

對4個地點共有的40個長白落葉松家系進(jìn)行育種值估算，并對4個地點8年生家系育種值進(jìn)行排名，結(jié)果見表6。鶴崗地點8年生育種值前5家系平均育種值為0.353，高出對照169.30%；林口地點8年生育種值前5家系平均育種值為0.424，高出對照1 033.42%；永吉地點前5家系平均育種值為0.535，高出對照405.25%；大孤家地點前5家系平均育種值為0.731。總體看，各年度各地點家系育種值排名雖有小幅波動，但基本保持穩(wěn)定狀態(tài)。

對8年生4個地點的家系育種值進(jìn)行綜合估算，育種值大于0的家系共有18個，其中排名前5的家系分別為CH309、NB173、NB108、CH4和BS21，平均育種值為0.787，排名后5的家系為CH139、CH211、HG28、CH9和CH27，平均育種值為-0.585。

以育種值估算結(jié)果為主，結(jié)合樹高平均值和穩(wěn)定性參數(shù)，在育種值大于0的18個家系中選擇優(yōu)良家系，結(jié)果見表7。其中高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的家系有CH309、CH349、HG5、BS349和HG13，平均育種值為0.528，平均樹高為4.00 m，高出對照25.78%，平均穩(wěn)定性參數(shù)為0.085，適宜在4個地點進(jìn)行推廣。高產(chǎn)非穩(wěn)產(chǎn)的家系有NB173、NB108、CH4、BS21和NB181，平均育種值為0.683，平均樹高為4.16 m，高出對照30.82%，平均穩(wěn)定性參數(shù)為0.377 8。其中BS21家系適宜在黑龍江小興安嶺地區(qū)進(jìn)行推廣，NB108、CH4、BS21和NB173家系適宜在黑龍江省張廣才嶺和老爺嶺地區(qū)進(jìn)行推廣。NB181和NB173適宜在吉林哈達(dá)嶺地區(qū)進(jìn)行推廣。NB173、CH4、BS21和NB181家系適宜在遼寧長白山山脈地區(qū)進(jìn)行推廣。

3 討 論

林木的遺傳和變異研究是開展遺傳改良的前提，掌握遺傳變異規(guī)律是制定育種策略的基礎(chǔ)[15]。林木生長性狀變異受一定程度的遺傳控制，有效的遺傳變異決定了遺傳改良的潛力，選擇優(yōu)良的家系和單株用于營建種子園生產(chǎn)良種并加以推廣應(yīng)用，是良種選育和生產(chǎn)相結(jié)合的首選方式[16]。研究表明，具有相同遺傳結(jié)構(gòu)的樹種在個體、家系和地點間均存在較大的遺傳變異，不同的環(huán)境和栽培措施下生長性狀具有差異性[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，長白落葉松家系生長性狀在家系、地點、年齡及其互作間均存在極顯著的差異，說明長白落葉松家系生長性狀存在豐富的變異基礎(chǔ)，這與苑海靜等[1]對麻櫟生長性狀的研究結(jié)果一致。林木間的生長差異是在遺傳和環(huán)境的共同作用下形成的，長白落葉松家系樹高性狀受家系效應(yīng)和家系區(qū)組互作效應(yīng)的影響，并且除大孤家地點外，其余3個地點隨著樹齡的增長，家系效應(yīng)下降，家系與區(qū)組互作效應(yīng)上升，說明隨著樹齡增加，環(huán)境影響也在逐漸上升。因此，在生產(chǎn)上應(yīng)針對立地環(huán)境選用適生的品種。此外，由于我國長白落葉松種子園仍然存在產(chǎn)量不足和遺傳增益較低等問題，所以可進(jìn)行后向選擇，通過選擇出的優(yōu)良家系來指導(dǎo)種子園管理以及優(yōu)樹的選擇。劉宇等[18]利用家系育種值評估了12年生白樺子代測定林，指導(dǎo)了種子園親本的伐劣留優(yōu)，提高了種子園良種品質(zhì)；金國慶等[19]通過對馬尾松一代和二代自由授粉家系進(jìn)行育種值估算及生長評價，解決了種子園建園親本的再選擇和留優(yōu)去劣疏伐現(xiàn)有種子園。

精確估算遺傳參數(shù)對于預(yù)期遺傳增益、早期選擇和科學(xué)制定育種策略具有指導(dǎo)意義[20-22]。林木性狀遺傳力估算值不僅因性狀而有差異，還與參試材料的數(shù)量及試驗材料對環(huán)境的適應(yīng)程度有關(guān)，林齡、所處生境和試驗設(shè)計等條件的不同也會導(dǎo)致遺傳力的差異。較強的遺傳控制有利于獲得最大化的遺傳增益效果[23-24]。Diao等[25]發(fā)現(xiàn)日本落葉松家系在4～18年間樹高、胸徑的家系和單株遺傳力隨年齡增長呈一定的動態(tài)變化，家系遺傳力大于單株遺傳力。李安琪等[26]對30個黑木相思半同胞家系進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，生長性狀的家系遺傳力均大于單株遺傳力，受較高遺傳控制。本研究發(fā)現(xiàn)，各地點各年度家系遺傳力范圍為0.611～0.852，說明樹高性狀受到較強的遺傳控制；單株遺傳力范圍為0.275～0.597。各個年度家系遺傳力均大于單株遺傳力，說明選擇優(yōu)良家系可以獲得更多的遺傳增益。單株遺傳力小于家系遺傳力可能是因為受地區(qū)環(huán)境影響，家系內(nèi)單株變化較大的緣故。但若能將家系選擇和單株選擇相結(jié)合，可能會取得更好的改良效果。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，家系遺傳力隨著林齡的增加，總體上呈現(xiàn)下降的趨勢，這與唐良民等[27]對馬尾松的研究結(jié)果相似，可能是因為隨著林齡的增加，環(huán)境作用的累積效應(yīng)加強，導(dǎo)致受到的遺傳控制減弱。此時，受基因與環(huán)境效應(yīng)作用，家系整體表現(xiàn)逐漸穩(wěn)定，不同年度的遺傳力變化幅度逐漸減小。對長白落葉松各地點各年份樹高性狀的遺傳變異系數(shù)和表型變異系數(shù)進(jìn)行計算時發(fā)現(xiàn)，各地點各年度表型變異系數(shù)均大于遺傳變異系數(shù)，且差距較大，這與潘艷艷等[4]對日本落葉松家系的研究結(jié)果一致。表型是在遺傳和環(huán)境的共同作用下形成的，說明在生長初期，環(huán)境對于家系變異的影響較大。另外，各地點各年度樹高性狀的表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)均處于波動狀態(tài)，表型性狀分化較大，說明在生長初期，樹高性狀受遺傳效應(yīng)引起變異的變化趨勢是不同的。

開展多點試驗對參試家系進(jìn)行穩(wěn)定性與適應(yīng)性分析一直備受育種工作者的廣泛關(guān)注。過去有關(guān)林木穩(wěn)定性分析多采用回歸分析模型來評價，但該方法對環(huán)境效應(yīng)與遺傳效應(yīng)不是獨立估計，并且基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)也并非簡單線性疊加，所以回歸分析模型不是一種理想的互作效應(yīng)分析方法[28]。在Eberhart和Russell模型中，實際測量的數(shù)據(jù)，家系的離回歸均方與0有著顯著差異，模型評價不可靠，這與張磊[29]對雜種落葉松家系進(jìn)行穩(wěn)定性分析時使用Eberhart和Russell模型所得結(jié)論一致。Shukla模型中家系的F值大部分是不顯著的，可通過F值評價其穩(wěn)定性，但結(jié)果方差值較大，評價精度不高，這與李火根等[30]對美洲黑楊使用Shukla模型分析結(jié)果一致。采用AMMI模型、George模型所得到的穩(wěn)定性基本一致，并且與各地家系的真實表現(xiàn)相一致。所以在評價長白落葉松時應(yīng)以AMMI模型為主[31]。劉宇等[32]利用AMMI模型在對白樺進(jìn)行生長穩(wěn)定性分析時發(fā)現(xiàn)，僅第1主成分分量就能夠解釋81.48%的交互作用，且達(dá)到了極顯著水平（Plt;0.01）。李紅盛等[33]利用AMMI模型對山蒼子家系進(jìn)行穩(wěn)定性分析時發(fā)現(xiàn)，兩項主成分分量能夠解釋交互作用的100%。本研究發(fā)現(xiàn)，2項主成分分量合計能夠解釋交互作用的84.11%，說明用AMMI模型來分析家系樹高穩(wěn)定性較可靠。對家系穩(wěn)定性參數(shù)進(jìn)行計算時發(fā)現(xiàn)，部分生長較好的家系穩(wěn)定性卻很差，如CH4和NB108家系的樹高排名分別在第4和第3位，穩(wěn)定性分析卻只排在第39和40位，說明僅憑穩(wěn)定性參數(shù)去選擇優(yōu)良家系是片面的，還應(yīng)當(dāng)結(jié)合生長性狀表型值去選擇。

育種值是性狀表型值中遺傳效應(yīng)的加性效應(yīng)部分，反映了遺傳效應(yīng)的大小，對林木育種值的精確預(yù)測是提高選育效率的關(guān)鍵[34]。所以本研究對4地點8年生長白落葉松家系樹高育種值進(jìn)行綜合分析，并結(jié)合樹高平均值以及穩(wěn)定性參數(shù)，分別選出高產(chǎn)穩(wěn)定型家系和高產(chǎn)非穩(wěn)定型家系。由于育種目標(biāo)的不同，對于后續(xù)長白落葉松家系的推廣方向也應(yīng)有所不同；對于高產(chǎn)穩(wěn)定型家系，適宜在所有地區(qū)進(jìn)行推廣；對于高產(chǎn)非穩(wěn)定型家系，應(yīng)遵循適地適樹原則。

總之，本研究中長白落葉松家系生長性狀在家系間、不同年度間及不同地點間具有豐富的遺傳變異，具有很大的選擇空間。20%入選率時遺傳增益在23.35%～38.89%之間變化。8年生4個地點40個共有家系的家系遺傳力和單株遺傳力分別為0.646和0.224，表型變異系數(shù)和遺傳變異系數(shù)分別為41.36%和3.87%。選出5個高產(chǎn)且穩(wěn)定的優(yōu)良家系為CH309、CH349、HG5、BS349和HG13，家系樹高平均值高出對照25.78%，可在東北三省及立地條件相似的地區(qū)推廣。通過觀察發(fā)現(xiàn)來自渤海種子園的自由授粉家系育種值排名比較靠前，種子園整體水平較高，對于推廣混系良種的增產(chǎn)效果較好。

參考文獻(xiàn)（reference）：

［1］苑海靜，成向榮，虞木奎，等．麻櫟優(yōu)樹自由授粉家系生長性狀3地點間動態(tài)變異及優(yōu)良家系選擇[J]．林業(yè)科學(xué)研究，2022，35（2）：9-18．YUAN H J，CHENG X R，YU M K，et al．Dynamic variation of growth traits in open-pollinated families of Quercus acutissima superior tree and selection of superior families among three sites[J]．For Res，2022，35（2）：9-18．DOI： 10.13275/j.cnki.lykxyj.2022.02.002.

[2]賈慶彬，劉庚，趙佳麗，等．紅松半同胞家系生長性狀變異分析與優(yōu)良家系選擇[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2022，46（4）：109-116．JIA Q B，LIU G，ZHAO J L，et al．Variation analyses of growth traits in half-sib families of Korean pine and superior families selection[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2022，46（4）：109-116．DOI： 10.12302/j.issn.1000-2006.202107040.

[3]徐貴友，張義飛，薛明旭，等．落葉松遺傳改良研究進(jìn)展[J]．林業(yè)科技情報，2019，51（4）：65-68．XU G Y，ZHANG Y F，XUE M X，et al．Research progress of genetic improvement of Larix spp.[J]．For Sci Technol Inf，2019，51（4）：65-68．DOI： 10.3969/j.issn.1009-3303.2019.04.026.

[4]潘艷艷，許貴友，董利虎，等．日本落葉松全同胞家系苗期生長性狀遺傳變異[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2019，43（2）：14-22．PAN Y Y，XU G Y，DONG L H，et al．Genetic variations of seedling growth traits among full-sib families of Larix kaempferi[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2019，43（2）：14-22．DOI： 10.3969/j.issn.1000-2006.201803038.

[5]高揚，王有菊，楊世楨，等．雜種落葉松優(yōu)良家系的選擇[J]．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2013，33（10）：57-60．GAO Y，WANG Y J，YANG S Z，et al．Superior family selection of hybrid larch[J]．J Cent South Univ For Technol，2013，33（10）：57-60．DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2013.10.025.

[6]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會．中國植物志：第七卷[M]．北京：科學(xué)出版社，1978．

[7]張敏，袁輝．拉依達(dá)（PauTa）準(zhǔn)則與異常值剔除[J]．鄭州工業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997（1）：84-88．ZHANG M，YUAN H．The PauTa criterion and rejecting the abnormal value[J]．J Zhengzhou Univ Technol，1997（1）：84-88．

[8]孫英豪，張含國，郝俊飛，等．3年生長白落葉松高生長遺傳變異與多點穩(wěn)定性[J]．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，46（8）：1-7．SUN Y H，ZHANG H G，HAO J F，et al．Genetic variation and stability of three-year growth height of Larix olgensis[J]．J Northeast For Univ，2018，46（8）：1-7．DOI： 10.13759/j.cnki.dlxb.2018.08.001.

[9]唐啟義．DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)：專業(yè)統(tǒng)計及其他[M]．3版．北京：科學(xué)出版社，2013．TANG Q Y．DPS data processing system[M]．3rd ed．Beijing：Science Press，2013．

[10]蔣開彬，杜澄舉，李賽楠，等．4年生火炬松半同胞家系生長和分枝性狀遺傳評估[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2020，42（9）：1-10．JIANG K B，DU C J，LI S N，et al．Genetic evaluation on growth and branching traits of 4-year-old half-sib families of loblolly pine[J]．J Beijing For Univ，2020，42（9）：1-10．

[11]王云鵬，張蕊，周志春，等．10年生木荷生長和材性性狀家系變異及選擇[J]．南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2020，44（5）：85-92．WANG Y P，ZHANG R，ZHOU Z C，et al．A variation and selection of growth and wood traits for 10-year-old Schima superba[J]．J Nanjing For Univ （Nat Sci Ed），2020，44（5）：85-92．DOI： 10.3969/j.issn.1000-2006.202003086.

[12]莫家興，華慧，翁懷峰，等．柳杉全同胞家系生長和材性的遺傳變異及優(yōu)良家系選擇[J]．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2019，39（10）：40-47．MO J X，HUA H，WENG H F，et al．Growth and wood property genetic variation analysis and superior family selection of Cryptomeria full-sib family[J]．J Cent South Univ For Technol，2019，39（10）：40-47．DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2019.10.007.

[13]解懿妮，劉青華，蔡燕靈，等．5年生馬尾松生長性狀3地點家系變異及評價[J]．林業(yè)科學(xué)研究，2020，33（5）：1-12．XIE Y N，LIU Q H，CAI Y L，et al．Family variation and evaluation of growth traits of 5-year-old Pinus massoniana in three sites[J]．For Res，2020，33（5）：1-12．DOI： 10.13275/j.cnki.lykxyj.2020.05.001.

[14]吳世雄，劉艷紅，張利民，等．不同產(chǎn)地東北紅豆杉幼苗遷地保護(hù)的生長穩(wěn)定性分析[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2018，40（12）：27-37．WU S X，LIU Y H，ZHANG L M，et al．Growth stability analysis of ex situ conservation of Taxus cuspidata seedlings from different sources[J]．J Beijing For Univ，2018，40（12）：27-37．DOI： 10.13332/j.1000-1522.20180331.

[15]MWASE W F，SAVILL P S，HEMERY G．Genetic parameter estimates for growth and form traits in common ash （Fraxinus excelsior） in a breeding seedling orchard at Little Wittenham in England[J]．N For，2008，36（3）：225-238．DOI： 10.1007/s11056-008-9095-6.

[16]WHITE T L，ADAMS W T，NEALE D B．Forest genetics[M]．Wallingford，Oxfordshire，UK：CABI Pub，2007．

[17]ZHANG Z，JIN G Q，F(xiàn)ENG Z P，et al．Joint influence of genetic origin and climate on the growth of Masson pine （Pinus massoniana Lamb．） in China[J]．Sci Rep，2020，10（1）：4653．DOI： 10.1038/s41598-020-61597-9.

[18]劉宇，徐煥文，張廣波，等．白樺半同胞子代多點生長性狀測定及優(yōu)良家系選擇[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2017，39（3）：7-15．LIU Y，XU H W，ZHANG G B，et al．Multipoint growth trait test of half-sibling offspring and excellent family selection of Betula platyphylla[J]．J Beijing For Univ，2017，39（3）：7-15．DOI： 10.13332/j.1000-1522.20160154.

[19]金國慶，張振，余啟新，等．馬尾松2個世代種子園6年生家系生長的遺傳變異與增益比較[J]．林業(yè)科學(xué)，2019，55（7）：57-67．JIN G Q，ZHANG Z，YU Q X，et al．Comparisons of genetic variation and gains of 6-year-old families from first-and second-generation seed orchards of Pinus massoniana[J]．Sci Silvae Sin，2019，55（7）：57-67．DOI： 10.11707/j.1001-7488.20190706.

[20]BALTUNIS B S，GAPARE W J，WU H X．Genetic parameters and genotype by environment interaction in Radiata pine for growth and wood quality traits in Australia[J]．Silvae Genet，2010，59（1/2/3/4/5/6）：113-124．DOI： 10.1515/sg-2010-0014.

[21]李光友，徐建民，李昌榮，等．雜交桉家系在桂北生長及優(yōu)良性評價[J]．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2021，41（2）：8-15．LI G Y，XU J M，LI C R，et al．Study on the grouped and genetic analysis of Eucalyptus hybrids in northern Guangxi[J]．J Cent South Univ For Technol，2021，41（2）：8-15．DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2021.02.002.

[22]孫曉梅，張守攻，侯義梅，等．短輪伐期日本落葉松家系生長性狀遺傳參數(shù)的變化[J]．林業(yè)科學(xué)，2004，40（6）：68-74．SUN X M，ZHANG S G，HOU Y M，et al．Age trends of genetic parameters for growth traits in short rotation Larix kaempferi families[J]．Sci Silvae Sin，2004，40（6）：68-74．DOI： 10.3321/j.issn：1001-7488.2004.06.012.

[23]張謙，曾令海，蔡燕靈，等．樟樹自由授粉家系生長與形質(zhì)性狀的遺傳分析[J]．中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報，2014，34（1）：1-6．ZHANG Q，ZENG L H，CAI Y L，et al．Genetic analyses on growth and form traits of open-pollinated families of Cinnamomum camphora[J]．J Cent South Univ For Technol，2014，34（1）：1-6．DOI： 10.14067/j.cnki.1673-923x.2014.01.008.

[24]梁德洋，金允哲，趙光浩，等．50個紅松無性系生長與木材性狀變異研究[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（6）：51-59．LIANG D Y，JIN Y Z，ZHAO G H，et al．Variance analyses of growth and wood characteristics of 50 Pinus koraiensis clones[J]．J Beijing For Univ，2016，38（6）：51-59．DOI： 10.13332/j.1000-1522.20150465.

[25]DIAO S，HOU Y M，XIE Y H，et al．Age trends of genetic parameters，early selection and family by site interactions for growth traits in Larix kaempferi open-pollinated families[J]．BMC Genet，2016，17（1）：104．DOI： 10.1186/s12863-016-0400-7.

[26]李安琪，嚴(yán)春曉，連勇機，等．黑木相思半同胞子代家系苗期性狀的遺傳分析[J]．西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)），2023，43（2）：9-16．LI A Q，YAN C X，LIAN Y J，et al．Genetic analysis for seedling traits of half-sib progeny in Acacia melanoxylon[J]．J Southwest For Univ （Nat Sci），2023，43（2）：9-16．

[27]唐良民，周衍斌．馬尾松主要生長性狀遺傳參數(shù)和選擇效果分析[J]．南方林業(yè)科學(xué)，2020，48（6）：29-34．TANG L M，ZHOU Y B．Analysis on genetic parameters and selection effects of main growth traits in Pinus massoniana[J]．South China For Sci，2020，48（6）：29-34．DOI： 10.16259/j.cnki.36-1342/s.2020.06.007.

[28]劉宇，徐煥文，李志新，等．白樺雜交子代家系生長變異及穩(wěn)定性分析[J]．植物研究，2015，35（6）：937-944．LIU Y，XU H W，LI Z X，et al．Growth variation and stability analysis of birch crossbreed families[J]．Bull Bot Res，2015，35（6）：937-944．DOI： 10.7525/j.issn.1673-5102.2015.06.023.

[29]張磊．雜種落葉松家系穩(wěn)定性及優(yōu)良家系初步選擇研究[D]．哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2011．ZHANG L．Study on stability of families and selection of superior families of hybrid larch[D]．Harbin：Northeast Forestry University，2011．

[30]李火根，黃敏仁，潘惠新，等．美洲黑楊新無性系生長遺傳穩(wěn)定性分析[J]．東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，25（6）：1-5．LI H G，HUANG M R，PAN H X，et al．The genetic stability analysis of growth for new cottonwood clones[J]．J Northeast For Univer，1997，25（6）：1-5．

[31]孫英豪．5年生長白落葉松高生長遺傳變異與多點穩(wěn)定性分析[D]．哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2018．SUN Y H．Genetic variation and multipoint stability analysis of high growth of Larix olgensis henry grown in 5 years[D]．Harbin：Northeast Forestry University，2018．

[32]劉宇，徐煥文，尚福強，等．3個地點白樺種源試驗生長穩(wěn)定性分析[J]．北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2016，38（5）：50-57．LIU Y，XU H W，SHANG F Q，et al．Growth stability of Betula platyphylla provenances from three sites[J]．J Beijing For Univ，2016，38（5）：50-57．DOI： 10.13332/j.1000-1522.20150463.

[33]李紅盛，汪陽東，徐剛標(biāo)，等．山蒼子家系幼林生長性狀遺傳變異及穩(wěn)定性分析[J]．林業(yè)科學(xué)研究，2018，31（5）：168-175．LI H S，WANG Y D，XU G B，et al．Analysis of the genetic variation and stability of growth traits of Litsea cubeba young plantation[J]．For Res，2018，31（5）：168-175．DOI： 10.13275/j.cnki.lykxyj.2018.05.23.

[34]YUAN C Z，ZHANG Z，JIN G Q，et al．Genetic parameters and genotype by environment interactions influencing growth and productivity in Masson pine in east and central China[J]．For Ecol Manag，2021，487：118991．DOI： 10.1016/j.foreco.2021.118991.

（責(zé)任編輯 鄭琰燚）

基金項目：國家重點研發(fā)計劃（2022YFD220030202，2022YFD2201002）。

第一作者：王佳興（wjx0707@yeah.net），博士生。*通信作者：張含國（hanguozhang1@sina.com），教授。

引文格式：王佳興，閆平玉，孫佰飛，等.長白落葉松自由授粉家系生長變異及優(yōu)良家系早期選擇[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（5）：81-89.

WANG J X，YAN P Y，SUN B F，et al.Growth variation and superior families early selection of Larix olgensis free-pollinated families[J]. Journal of Nanjing Forestry University （Natural Sciences Edition），2024，48（5）：81-89.