摘要：【目的】以女貞（Ligustrum lucidum）、荷花玉蘭（Magnolia grandiflora）、懸鈴木（Platanus orientalis）、國槐（Styphnolobium japonicum）等4種鄭州市常見園林樹木為研究對象，比較了生理及環(huán)境因子對樹木凈光合速率的影響，為鄭州市綠地生態(tài)建設(shè)及優(yōu)選樹種提供理論依據(jù)。【方法】分別測量4種園林樹木在不同季節(jié)的光合特性、葉表滯塵量及生長環(huán)境的溫度和濕度，從生理環(huán)境的角度出發(fā)，使用雙因素方差分析比較了不同季節(jié)各樹種的光合特性差異，通過廣義線性混合模型和結(jié)構(gòu)方程模型探討了不同因子之間的相互作用及其對樹種光合速率的影響?！窘Y(jié)果】4種園林樹木凈光合速率在不同季節(jié)均存在顯著性差異（Plt;0.05），國槐的凈光合速率顯著高于其他樹種，各樹種夏季的凈光合速率顯著高于其他季節(jié)。生理因子（氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率）以及環(huán)境因素（滯塵量和濕度）與凈光合速率有顯著的相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05）。濕度對植物的凈光合速率有最顯著的直接作用和間接作用，是影響植物光合作用的關(guān)鍵環(huán)境因素?！窘Y(jié)論】國槐的凈光合速率高于其他樹種，女貞、荷花玉蘭的光合特性與環(huán)境、生理因素之間的相關(guān)性較強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：園林樹木；光合特性；生理和環(huán)境因子；結(jié)構(gòu)方程；鄭州市

中圖分類號：S718"" """"文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

文章編號：1000-2006（2024）05-0105-08

A study on photosynthetic characteristics and influencing factors of four kinds of garden trees in Zhengzhou

LI Ximei， ZHAO Junjing， HUI Yi， HUANG Xin， GAO Chunyu， NIU Yaxuan， LIAO Xiaoyu， YU Chenyi

（College of Forestry， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China）

Abstract： 【Objective】 Four common garden trees"" in Zhengzhou City， including Ligustrum lucidum， Magnolia grandiflora， Platanus orientalis" and Styphnolobium japonicum， were selected as the study subjects." Our study provide a theoretical basis for the ecological construction of green space and the selection of tree species of Zhengzhou City from the perspective of physiological environment. 【Method】 Photosynthetic characteristics， leaf surface dust retention， and temperature and humidity of the growth environment were measured in different seasons to reveal the effects of physiological and environmental factors on net photosynthetic rate in the plants." Two-factor analysis of variance was used to compare the differences in photosynthetic characteristics of distinct species in different seasons. The interactions between different factors and their effects on plant photosynthetic rate were explored through generalized linear mixed models and structural equation models. 【Result】 There were significant differences in the net photosynthetic rate of the four garden trees in different seasons （Plt;0.05），and the net photosynthetic rate of Styphnolobium japonicum was significantly higher than that of other species. The net photosynthetic rate for each species was significantly higher in summer than in the other seasons."" Physiological factors （stomatal conductance and transpiration rate） and environmental factors （dust retention and humidity） were significantly correlated with net photosynthetic rate （Plt;0.05）." Humidity had the most significant direct and indirect effects on the net photosynthetic rate of plants and was the key environmental factor affecting plant photosynthesis. 【Conclusion】 The net photosynthetic rate of S. japonicum is higher than that of other tree species， and there is strong correlation between" environmental and physiological factors of L. lucidum and M. grandiflora.

Keywords：garden trees; photosynthetic characteristics; physiological and enviromental" factors; structural" modelling; Zhengzhou City

光合作用是影響植物生長發(fā)育的重要生理過程，也是植物進(jìn)行物質(zhì)積累和生長的基本途徑[1]。研究結(jié)果表明，植物的光合作用越強(qiáng)，越有利于生物量的累積，從而加速植物生長[2]。植物的光合特性不僅可以反映植物對環(huán)境的適應(yīng)性，同時可以體現(xiàn)其對環(huán)境因子（光照、水分、溫度等）的響應(yīng)[3]。園林植物是自然資源的主要組成部分，包括喬木、灌木、藤本、草本等植物類型[4]，構(gòu)成了城市生態(tài)系統(tǒng)的多樣性。大量研究結(jié)果表明，園林木本植物的光合作用會受到自身生理作用和環(huán)境因素的影響[5-6]。孫安安等[7]通過對4種荒漠植物光合特性研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系。張衷華等[4]在對鳳丹（Paeonia ostii）和紫斑牡丹（P. rockii）光合特性的研究中發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度、溫度和濕度等環(huán)境因子對植物的凈光合速率有顯著影響。有研究結(jié)果表明城市中較高質(zhì)量濃度的空氣顆粒污染物大量附著在植物葉片上，會堵塞氣孔，損壞葉片表面結(jié)構(gòu)，進(jìn)而導(dǎo)致植物的光合作用變緩，影響植物生長[8]。目前對于滯塵量的研究主要集中在植物滯塵能力的比較[9]，但有關(guān)量化滯塵對于植物光合特性的影響以及對其生理特性的影響研究鮮見報道。

溫度和濕度是影響光合特性的重要因素[10]，隨季節(jié)的變化，溫度、濕度等環(huán)境因素會呈現(xiàn)顯著的差異。王月容等[11]通過對8種園林植物的研究發(fā)現(xiàn)，適宜的溫度和濕度對植物光合作用有促進(jìn)作用，有利于植物的生長和物質(zhì)的積累。楊通文等[12]通過對不同季節(jié)桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）光合特性的影響研究發(fā)現(xiàn)，不同季節(jié)下生理和環(huán)境因子對光合作用的影響均不同。曾偉等[13]研究發(fā)現(xiàn)季節(jié)變化影響植物光合作用，研究不同季節(jié)植物的光合作用可以探明植物的環(huán)境適應(yīng)性。目前對園林植物光合特性的研究主要集中在干旱脅迫、高溫脅迫等環(huán)境因子的影響方面[14-15]，而對生理及環(huán)境因素共同影響園林植物光合特性的研究尚鮮見報道。

鄭州市地處暖溫帶—北亞熱帶過渡帶，同時適合南北方植物生長，有較為豐富的園林植物資源[16]。過往對于園林樹木的研究主要局限于對比不同物種的滯塵量以及不同季節(jié)的光合速率[17]，并未對其影響因素及它們之間的相互作用進(jìn)行深入研究。由于鄭州市四季分明，城市化程度較高，且伴隨著較為嚴(yán)重的空氣污染，為探討滯塵量、不同季節(jié)溫濕度以及植物的光合特性之間的相互關(guān)系提供了較好的研究環(huán)境。本研究擬通過研究鄭州市4種典型園林樹木在不同季節(jié)的光合特性及其對環(huán)境變化和生理特性的響應(yīng)，深入探討在環(huán)境污染的情況下園林樹木光合速率的驅(qū)動機(jī)制。研究結(jié)果可為鄭州市園林樹木保護(hù)以及城市森林康養(yǎng)提供重要的參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省鄭州市龍子湖公園（112°42′～114°14′E，34°16′～34°58′N），屬大陸性季風(fēng)氣候，冬冷夏熱四季分明，年均氣溫14.4" ℃，年均降水量達(dá)640.9 mm[18]。龍子湖公園水域面積約0.95 km2，水體規(guī)模約220萬m3，綠地面積96.2 hm2，是鄭東新區(qū)城市綠地系統(tǒng)的重要組成部分。

1.2 供試樹種

根據(jù)鄭州市城市綠化樹種推薦名錄及鄭州市常見樹種，選擇女貞（Ligustrum lucidum）、荷花玉蘭（Magnolia grandiflora）、懸鈴木（Platanus orientalis）、槐（俗名國槐，Styphnolobium japonicum）4種最具有代表性的10年生喬木樹種，其生長狀況見表1。

參照林星宇等[19]的城市道路綠地喬木滯塵能力對光合作用的研究，同時考慮到所選指標(biāo)中植物滯塵量受環(huán)境影響較大，因此所選樹種均位于污染源相對一致的步道兩側(cè)，保證了環(huán)境的相對一致性。

1.3 研究方法

參照胡夢玲等[20]的研究，試驗選取植物的凈光合速率（Pn）代表4種園林樹木的光合特性，單位葉面積滯塵量、濕度和溫度作為影響植物光合特性的環(huán)境因素，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2濃度作為影響植物光合特性的生理因素。由于本次試驗選擇的樹種均為園林樹種，結(jié)合鄭州市氣候特點(diǎn)及過往研究[13]，采樣時間分別為春季（4月2日、4月6日、4月14日）、夏季（7月24日、7月28日、8月4日）、秋季（9月11日、9月15日、9月22日）。測試期間均為天氣晴朗無風(fēng)或微風(fēng)的狀態(tài)，但因夏季多雨，所以在第1次和第2次測量期間下過一次雨。

1.3.1 滯塵試驗

一般認(rèn)為降雨量大于15 mm時葉片上的灰塵可以被沖刷掉，這時可以認(rèn)為葉片上的粉塵量為零，然后重新滯塵。試驗在每個季節(jié)選取一次降雨后3、7、14 d進(jìn)行指標(biāo)測定，保證試驗時天氣為晴朗無風(fēng)或微風(fēng)的典型天氣，通過洗脫-分級過濾法進(jìn)行滯塵量的測定。

室外采樣時，所測樹種每種選擇3棵生長狀況相似的樹進(jìn)行重復(fù)試驗，采集大葉15片、小葉30片，采集過程中避免抖落，采摘后裝入自封袋封存，帶回實(shí)驗室放入4" ℃冰箱中儲存。先將葉片放入去離子水中浸泡，用毛刷輕輕刷去葉片上的粉塵，保證葉片形態(tài)完整，隨后放在濾紙上吸水晾干。將洗滌液先通過孔徑106" μm網(wǎng)篩后，使用玻璃砂芯過濾器將洗滌液依次通過已編號烘干稱質(zhì)量的孔徑10.0、2.5、0.1 μm的尼龍濾膜，過濾后將濾膜放置于40 ℃烘箱中烘干至質(zhì)量恒定，其與干凈濾膜的質(zhì)量之差即為葉片滯留不同粒徑顆粒物質(zhì)量，不同粒徑顆粒物的質(zhì)量之和即為滯留量。使用CI-203手持式激光葉面積儀（美國CID）測量計算葉面積，采用滯留量來衡量植物的葉片滯塵能力。

1.3.2 光合試驗

在不同季節(jié)降雨后3、7、14 d運(yùn)用Licor-6800便攜式光合測定儀測定所需的各項光合指標(biāo)，主要包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）。試驗選擇在室外自然光照條件下進(jìn)行光合測定，測定時間選擇9：00—11：00和14：00—16：00兩個時段，此時段內(nèi)葉面入射光強(qiáng)和葉面溫度相對較穩(wěn)定。測定時各樹種選擇3株，每株樹上選擇4個方向的葉片。選取葉齡相同、大小相似、生長良好且受光方向一致的葉片，每片葉測試3個有效瞬時值。

1.3.3 溫度、濕度的測定

在不同季節(jié)降雨后3、7、14 d用美國產(chǎn)Kestrel 3500 Pocket Weather Meter風(fēng)速氣象測定儀對溫度、濕度進(jìn)行測定，記錄同一時間范圍內(nèi)各樹種周圍中間點(diǎn)及對照點(diǎn)距地面1.5 m處的溫度、濕度。為使記錄數(shù)據(jù)更為準(zhǔn)確，同一樣地測量3次，取穩(wěn)定值的平均值作為最終數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本研究所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2019進(jìn)行初步處理，并使用R4.0.4檢驗數(shù)據(jù)殘差是否服從正態(tài)分布。在檢驗數(shù)據(jù)的正態(tài)分布后使用SPSS 26.0進(jìn)行雙因素方差分析（ANOVA），檢驗不同季節(jié)不同樹種間凈光合速率的顯著性差異。使用Origin 2023并繪制光合速率和其影響因素的一元回歸圖，廣義線性混合模型使用R4.0.4的“MuMIn”數(shù)據(jù)包建立，結(jié)構(gòu)方程模型使用“l(fā)avan”數(shù)據(jù)包建立[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同季節(jié)4種園林樹木凈光合速率差異

不同季節(jié)樹木凈光合速率差異見表2。從表2可以看出，4種園林樹木間及其在不同季節(jié)之間的凈光合速率均有差異。4種園林樹木在夏季的凈光合速率均顯著高于其他季節(jié)（P lt; 0.05）。4個樹種間的凈光合速率在夏秋季均沒有顯著差異，差異體現(xiàn)在春季，國槐在春季時的凈光合速率顯著高于女貞和荷花玉蘭（P lt; 0.05），荷花玉蘭在夏季和秋季的凈光合速率高于女貞和國槐，但差異不顯著。

2.2 不同樹種凈光合速率與影響因素的關(guān)系

滯塵量、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率與凈光合速率之間的雙變量關(guān)系如圖1所示，顯著性如表3所示。

從圖1和表3可以看出4種園林樹木的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率與凈光合速率呈極顯著正相關(guān)（P lt; 0.01）。4種園林樹木的胞間CO2濃度與凈光合速率之間無顯著性關(guān)系，滯塵量與凈光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.05）。4種園林樹木不同季節(jié)的環(huán)境及生理指標(biāo)分析見表4。懸鈴木的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率較為穩(wěn)定，3個季節(jié)的平均水平相較于其他樹種稍高;春季國槐胞間CO2濃度較低，與夏、秋兩季均存在顯著性差異（P＜0.05），其余樹種的胞間CO2較穩(wěn)定。在滯塵量方面，夏季國槐的滯塵量顯著低于春、秋季節(jié)，但其3個季節(jié)平均滯塵量均高于其他3個樹種。

Different uppercase letters of same column" mean significant differences among different season （P lt; 0.05）.

■極顯著highly significant（P lt; 0.01）;●顯著significant（P lt; 0.05）；○不顯著not significant（P gt; 0.05）。

RH.濕度humidity;T.溫度temperature;TSP.滯塵量dust retention;Tr.蒸騰速率transpiration;Ci.胞間CO2濃度intercellular CO2 concentration;Gs.氣孔導(dǎo)度stomatal conductance。下同the same below。

2.3 不同樹種的生理、環(huán)境因子對凈光合速率的影響

不同因素對4種樹木凈光合速率影響的效應(yīng)值如圖2所示。從圖2可以看出，環(huán)境因子中濕度與4種樹木的凈光合速率呈顯著正相關(guān)（P lt; 0.05），其中與懸鈴木的凈光合速率正相關(guān)關(guān)系達(dá)到極顯著水平（P lt; 0.01）；溫度則與4種樹木的凈光合速率呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P gt; 0.05）；滯塵量與女貞和荷花玉蘭的凈光合速率呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.05），與懸鈴木和國槐呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P gt; 0.05）。

生理因子中蒸騰速率與4種植物的凈光合速率顯著正相關(guān)（P lt; 0.05）;氣孔導(dǎo)度和4種植物凈光合速率呈正相關(guān)，其中與女貞的凈光合速率正相關(guān)顯著（P lt; 0.05）；胞間CO2濃度與女貞、懸鈴木的凈光合速率呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P gt; 0.05），與荷花玉蘭、國槐的凈光合速率呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（P lt; 0.05）。

2.4 生理、環(huán)境因子之間的直接和間接影響

4種園林樹木生理和環(huán)境因子間結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果見圖3。模型的擬合優(yōu)度為0.40，比較擬合指數(shù)（CFI）為0.98，擬合優(yōu)度指數(shù)（GFI）為0.99，標(biāo)準(zhǔn)化殘差均方根（SRMR）為0.03。表明擬合程度較高。從圖3可看出濕度對植物凈光合速率有極顯著的直接影響（P lt; 0.01）和極顯著的間接影響（P lt; 0.01），路徑系數(shù)為0.39。其次是氣孔導(dǎo)度、樹種對植物凈光合速率具有極顯著直接影響和間接影響（P lt; 0.01），路徑系數(shù)分別為0.23和0.15;蒸騰速率對植物凈光合速率呈極顯著直接影響，路徑系數(shù)為0.29。滯塵量、胞間CO2濃度對凈光合速率呈現(xiàn)顯著的負(fù)直接影響（P lt; 0.05）。

3 討 論

3.1 不同植物生理因子與凈光合速率之間的關(guān)系

研究結(jié)果表明4種園林樹木氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都對凈光合速率產(chǎn)生顯著的直接影響（P lt; 0.05），且氣孔導(dǎo)度通過影響蒸騰速率對凈光合速率有顯著的間接影響（P lt; 0.05）。過往研究結(jié)果表明氣孔在調(diào)節(jié)植物水分狀況中起關(guān)鍵作用，是植物與外界進(jìn)行氣體交換的通道和控制蒸騰的結(jié)構(gòu)，氣孔導(dǎo)度可以反映這種交換能力[22]。趙輝等[23]通過對銀杏（Ginkgo biloba）葉片光合特性的研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率呈正相關(guān)關(guān)系。Xiong等[24]研究發(fā)現(xiàn)氣孔的開閉程度顯著影響植物的凈光合速率和蒸騰速率，與本研究結(jié)果一致。李計達(dá)等[25]在研究植物葉片光合作用的過程中發(fā)現(xiàn)，在葉片水分脅迫前期，氣孔是引起凈光合速率降低的主要因素。蒸騰是植物體內(nèi)的水分以氣體狀態(tài)向外散失的過程，蒸騰速率可以很好地反映植物水分代謝能力[26]。植物在受水分脅迫時為了減少水分散失，氣孔逐漸關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，從而導(dǎo)致葉片凈光合速率降低[27]。氣孔可能會隨著環(huán)境條件的變化調(diào)節(jié)其開放程度，從而使植物在不同環(huán)境中具有一定的適應(yīng)性[28]。

從廣義線性混合模型可以看出胞間CO2濃度在不同的樹種中與光合速率的相關(guān)性并不一致。Farquhar等[29]研究表明，凈光合速率降低而胞間CO2濃度也降低，主要是由氣孔因素引起的；凈光合速率降低而胞間CO2濃度上升，主要是由非氣孔因素引起的。宮江平等[30]的研究結(jié)果表明，由于受到氣孔限制導(dǎo)致榆樹的凈光合速率與胞間CO2濃度呈顯著負(fù)相關(guān)。劉振凡等[31]研究表明園林植物在受到鹽脅迫時不受氣孔限制從而導(dǎo)致凈光合速率與胞間CO2濃度呈正相關(guān)關(guān)系。本研究中，荷花玉蘭和國槐的凈光合速率與胞間CO2濃度呈現(xiàn)正相關(guān)，說明這兩種樹木凈光合速率的下降可能是由于氣孔因素所致，而女貞和懸鈴木的凈光合速率與胞間CO2濃度呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，具體原因還需要進(jìn)一步研究。

3.2 環(huán)境因子與不同植物凈光合速率之間的關(guān)系

通過廣義線性混合模型和結(jié)構(gòu)方程模型研究發(fā)現(xiàn)，滯塵量對4種樹木產(chǎn)生了顯著的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)（P lt; 0.05）。光合作用可能受環(huán)境因子和生理因子的共同作用[32]，賀丹等[33]在對鄭州市園林植物的研究中發(fā)現(xiàn)空氣顆粒物會顯著影響木本植物的凈光合速率。研究認(rèn)為，滯塵會堵塞植物葉片表面氣孔，使其氣孔導(dǎo)度顯著下降，進(jìn)而影響凈光合速率[34]。李詩瑤等[35]對葉面滯塵量和樹種的光合參數(shù)損失率進(jìn)行了多元線性回歸分析，表明葉片滯塵遮蔽了光的有效輻射，進(jìn)而造成凈光合速率的降低。因此，本研究的滯塵量與凈光合速率顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系可能是由于滯塵導(dǎo)致了氣孔的堵塞，從而遮蔽了有效輻射導(dǎo)致凈光合速率顯著下降。

本研究的廣義線性混合模型中，溫度對4種樹木凈光合速率的影響均不顯著，而廣義線性模型和結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果均顯示濕度是影響4個樹種光合作用的最主要因素（P lt; 0.01）。濕度對凈光合速率產(chǎn)生了最顯著的直接效應(yīng)和間接效應(yīng)，這可能是由于4個樹種的光合作用主要受水分的影響。這與胡新生等[36]認(rèn)為濕度是影響楊樹凈光合速率的最主要因素的結(jié)果一致。過往研究表明在條件適宜的情況下，充足的水分供應(yīng)可長期提高葉片的光合特性[22]，而水分虧缺的時候植物葉片會通過關(guān)閉氣孔的方式降低氣孔導(dǎo)度和植物的蒸騰速率[14]。水分脅迫會導(dǎo)致植物的生理、生化以及表面形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，減弱其光合作用，導(dǎo)致生長變緩[37]。而充足的環(huán)境濕度可以顯著地增大植物細(xì)胞體積，增加葉面積，增強(qiáng)光合作用[38]，這可能是導(dǎo)致濕度是本研究中影響凈光合速率的關(guān)鍵因子的原因。

通過對4種園林樹木光合生理與環(huán)境因子的相關(guān)性研究，發(fā)現(xiàn)不同季節(jié)4種園林樹木凈光合速率均存在顯著性差異，其中國槐的光合特性顯著高于其他樹種，可以作為優(yōu)選樹種。各樹種在夏季的凈光合速率顯著高于其他季節(jié)。女貞、荷花玉蘭的凈光合速率與生理、環(huán)境因子之間的相關(guān)性較強(qiáng)。濕度是影響植物凈光合速率的最重要的直接影響因子，與凈光合速率呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系。

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（責(zé)任編輯 李燕文）

基金項目：河南省科技攻關(guān)項目（242102320329）。

第一作者：李喜梅（Liximei009@126.com），副教授。

引文格式：李喜梅， 趙君靜， 回祎，等.鄭州市4種園林樹木光合特性及其影響因素研究[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2024，48（5）：105-112.

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