摘要：玉米螟赤眼蜂是一種優(yōu)良的卵寄生性天敵，寄主卵的分布方式會影響赤眼蜂的寄生偏好。為了明確寄主卵不同空間格局及排列方式對赤眼蜂寄生偏好的影響，分別模擬了米蛾卵在頂、側(cè)、底分布以及新舊米蛾卵以鑲嵌或間隔排列時玉米螟赤眼蜂對其的寄生情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玉米螟赤眼蜂在搜索寄主過程中會優(yōu)先選擇臨近位置的卵粒開始寄生，且當出蜂位置和寄主卵位置同時位于接種區(qū)頂部或底部時，該區(qū)域卵的寄生率相對較高，為49.42%、68.58%；新舊卵鑲嵌排列時，新卵區(qū)的寄生卵分布比例相對更高，分別為57.31%、60.26%，但左右排列和間隔排列時，舊卵區(qū)的寄生卵分布比例相對較高，分別為48.21%、48.36%。寄主卵的空間分布和排列方式均能不同程度影響玉米螟赤眼蜂的寄生行為，因此，接蜂時宜將卵卡放置在接種區(qū)頂端向下，接蜂位置臨近卵卡位置最佳；將新、舊卵以左右排列時，可提高舊卵在混用時的寄生比例。

關(guān)鍵詞：赤眼蜂；米蛾卵；分布方式；寄生差異

中圖分類號：Q968.1；S476 文獻標志碼：A 文章編號：2097-2172（2024）09-0859-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2024.09.015

Study on the Parasitism of Trichogramma ostriniae on Rice Moth

Eggs with Different Distribution Patterns

WANG Huixian 1， ZHANG Ye 2， ZHU Wenya 2， GUO Ruifeng 3

（1. Shanxi Agricultural University， Taiyuan Shanxi 030031， China; 2. College of Plant Protection， Shanxi Agricultural University，

Taiyuan Shanxi 030031， China; 3. Institute of Sorghum， Shanxi Agricultural University， Jinzhong Shanxi 030600， China）

Abstract： The Trichogramma ostriniae， an excellent egg parasitoid of the Asian corn borer， exhibits preference in parasitism influenced by the distribution patterns of host eggs. To clarify the impact of different spatial patterns and arrangements of host eggs on the parasitism preferences of T. ostriniae， this study compared the parasitism behavior of T. ostriniae on rice moth eggs positioned at the top， side， and bottom， as well as the differences in parasitism when fresh and old rice moth eggs were arranged in mosaic or spaced patterns. Results showed that T. ostriniae would tend to initiate parasitism on eggs located nearby during host searching. Moreover， when the emergence point of the parasitoid and the position of host eggs were both at the top or bottom of the inoculation area， the parasitism rates were relatively higher， at 49.42% and 68.58%， respectively. In the mosaic arrangement of fresh and old eggs， the proportion of parasitized eggs was higher in the fresh egg zone， with percentages of 57.31% and 60.26%， respectively. However， in lateral or spaced arrangements， the proportion of parasitized eggs was higher in the old egg zone， at 48.21% and 48.36%， respectively. This study demonstrates that both the spatial distribution and arrangement of host eggs can influence the parasitism behavior of T. ostriniae to varying degrees. Optimal parasitism occurs when egg cards are placed top-down in the inoculation area， with the emergence point of the parasitoid positioned adjacent to the egg card. Lateral arrangement of fresh and old eggs can enhance the parasitism ratio of old eggs when mixed.

Key words： Trichogramma; Corcyra cephalonica egg; Distribution pattern; Parasitism difference

玉米螟赤眼蜂（Trichogramma ostriniae）為膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂屬，是一種優(yōu)良的卵寄生性天敵昆蟲，已被廣泛應用于亞洲玉米螟［Ostrinia furnacalis（Guenée）］的生物防治且防控效果顯著［1 - 3 ］。赤眼蜂在田間的控害作用主要是通過淹沒式釋放來實現(xiàn)的，這也就意味著釋放前需要合適的替代寄主來進行規(guī)?；娜斯し庇? - 6 ］。米蛾［Corcyra cephalonica（Stainton）］是一種常見的倉儲害蟲，飼養(yǎng)方便且卵粒干凈易獲取，因此常被用作赤眼蜂室內(nèi)繁育的優(yōu)良中間寄主［7 - 8 ］。

赤眼蜂對寄主卵的成功搜尋和寄生是其繁育后代的關(guān)鍵所在。當赤眼蜂發(fā)現(xiàn)適宜的寄主昆蟲時會將卵產(chǎn)在寄主卵內(nèi)，其子代將在寄主卵這個封閉的環(huán)境里完成整個發(fā)育過程。但在自然環(huán)境下，由于寄主昆蟲對不同作物或同種作物不同部位的取食存在偏好，其產(chǎn)卵行為也會因作物種類或者作物部位不同而表現(xiàn)出一定的趨性差異［9 ］。例如，棉鈴蟲（Helicoverpa armigera）夏季會選擇在棉花上產(chǎn)卵，而秋季則更加偏好在夏玉米的花絲以及雌穗位上的葉片和葉鞘部位產(chǎn)卵［10 ］；梨木虱（Psylla chinensis）在春季會將卵產(chǎn)于花柄和幼葉，冬季則多產(chǎn)于頂芽［11 ］；草地貪夜蛾［Spodoptera frugiperda（J. E. Smith）］卵塊雖集中分布在玉米植株中部，但在小喇叭口期和吐絲期分別位于葉片正面和背面［12 ］；綠盲蝽越冬代卵在山東煙臺多產(chǎn)于頂花芽鱗片內(nèi)［13 ］，但在河北衡水則偏好產(chǎn)卵于果樹枝莖、皮縫或卵穴中［14 ］。寄主卵在作物上的附著位置不同，赤眼蜂在搜尋和寄生時的難易程度也會存在差異。

米蛾卵作為赤眼蜂室內(nèi)繁育的替代寄主，蜂卵通常會被人為控制在一個相對狹小且封閉的空間內(nèi)，借此提高二者相遇的概率以減少搜尋時間。此外，鑒于寄主卵是赤眼蜂子代生長所需營養(yǎng)物質(zhì)的唯一來源，前人關(guān)于寄生適合度的相關(guān)研究也集中在寄主卵種類、大小、卵殼結(jié)構(gòu)、卵內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)、卵發(fā)育程度等因素上［15 - 16 ］，往往忽略了由于寄主卵空間分布及排列方式不同給赤眼蜂寄生所帶來的影響。為此，本研究模擬了玉米螟赤眼蜂對米蛾卵不同分布空間，以及新舊米蛾卵以鑲嵌或間隔排列時的寄生情況差異，明確了寄主卵不同空間格局及排列方式對赤眼蜂寄生偏好的影響，以期為赤眼蜂的室內(nèi)繁育和田間控害提供技術(shù)支持和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試蟲源 供試玉米螟赤眼蜂采自山西省忻州市玉米地玉米螟卵，以米蛾卵為寄主繁育多代，建立穩(wěn)定的室內(nèi)飼養(yǎng)種群。飼養(yǎng)條件均為溫度 25 ℃、相對濕度 75%、光周期為 15（光照）∶9 （黑暗）。

1.1.2 供試寄主 以麥麩為主，混配大豆面、玉米面和小麥面飼養(yǎng)米蛾，獲取新鮮米蛾卵并將其均勻地散布于托盤上，用紫外燈照射以殺死卵內(nèi)胚胎，后用于玉米螟赤眼蜂的繁育。

1.2 試驗方法

1.2.1 寄主卵不同空間對玉米螟赤眼蜂寄生的影響 將滅活后的新鮮米蛾卵均勻撒在涂有白乳膠的卡紙上，各卵粒間無堆砌和重疊，保證200粒卵/卡。待其晾干后分別粘于兩端開口的圓柱形管口中心位置（將卡紙粘有米蛾卵的一側(cè)朝向管內(nèi)以封住管口）及內(nèi)壁中間位置（卵卡粘于內(nèi)壁且與管口兩端等距）模擬寄生卵的3種分布方式。圓柱形管尺寸為口徑5.50 cm，管高20.00 cm。選擇待羽化出蜂的寄生黑卵8～10粒分別粘于上述卵卡相鄰位置后完全封口，將該圓柱形管垂直放置于溫度為25 ℃、濕度為75%、黑暗條件下寄生48 h，后去掉黑卵及已孵化雌蜂并于溫度為25 ℃、濕度為75%、光周期為 15（光照）∶9（黑暗）條件下培養(yǎng)至卵卡上寄生卵完全變黑，鏡檢記錄圓管頂端、側(cè)壁及底部黑卵數(shù)。每處理3次重復。

1.2.2 新舊卵不同排列方式對玉米螟赤眼蜂寄生的影響 將滅活后的新、舊（與新卵間隔14 d）米蛾卵按圖1所示制備成卵卡，保證500粒卵/卡。挑取24 h內(nèi)已交尾的玉米螟赤眼蜂雌蜂接入至頂端開口、四周及底部避光的長方體盒（長×高×寬= 15.0 cm×4.5 cm×10.0 cm），并用上述卵卡封住頂端開口，于溫度25 ℃、濕度75%、黑暗條件下寄生24 h。后去掉雌蜂，并于溫度為25 ℃、濕度為75%、光周期為 15（光照）∶9（黑暗）條件下繼續(xù)培養(yǎng)至卵卡上寄生卵完全變黑，鏡檢記錄新、舊卵區(qū)域黑卵數(shù)。每處理4個重復。

寄生卵分布比例=（單一位點黑卵數(shù)/各位點總黑卵數(shù)）×100%

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

采用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析對不同空間格局下寄生卵分布比例進行差異分析，數(shù)據(jù)分析前先進行反正弦轉(zhuǎn)換；采用卡方檢驗對不同排列方式下新舊卵寄生比例進行差異分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 寄主卵不同空間格局對玉米螟赤眼蜂寄生情況的影響

由表1可知，當羽化出蜂位置處于頂部時，頂部、垂直壁和底部的寄生卵分布比例均差異顯著（F=15.73，P ＜ 0.05），且寄生卵的比例在空間上表現(xiàn)為頂部 ＞ 垂直壁 ＞ 底部；當出蜂位置處于垂直壁時，頂部和垂直壁的寄生卵分布比例差異不顯著，但與底部差異顯著（F=11.34，P ＜ 0.05），且寄生卵在頂部和垂直壁的比例均大于底部。當出蜂位置處于底部時，頂部和垂直壁的寄生卵分布比例差異不顯著，但與底部差異顯著（F=21.91，P ＜ 0.05），且寄生卵在頂部和垂直壁的比例均小于底部。

當出蜂位置緊鄰寄主卵位置時，頂部的寄生卵分布比例平均數(shù)為49.42%，與垂直壁和底部差異均不顯著；底部的寄生卵分布比例顯著高于垂直壁，其平均數(shù)為68.58%（F=10.75，P ＜ 0.05）（圖2）。表明寄主卵的空間分布會影響其寄生情況，赤眼蜂羽化后會優(yōu)先選擇臨近位置的寄主卵，且對頂部和底部分布的卵粒有一定的偏好性。

2.2 新舊卵不同排列方式對玉米螟赤眼蜂寄生情況的影響

由圖3可知，排列方式不同，寄生卵在新卵或舊卵區(qū)的分布比例差異均不顯著（ χ2=30.49）。新卵在新外舊里和新里舊外兩種排列方式下的寄生卵分布比例相對更高，為60.26%和57.31%；舊卵在左右排列和間隔排列時寄生卵分布比例相對較高，為48.21%和48.36%。當排列方式為新外舊里、新里舊外、間隔排列時，新卵區(qū)的寄生卵分布比例均顯著高于舊卵區(qū)（ χ2新外舊里=115.36，P ＜ 0.05；χ2新里舊外=61.99，P ＜ 0.05；χ2間隔排列=4.06，P ＜ 0.05）；當左右排列時，新舊卵區(qū)的寄生卵分布比例差異不明顯（ χ2左右排列= 2.15，P ＜ 0.05）。表明4種排列方式下，赤眼蜂多選擇寄生新卵，但當新卵、舊卵以相對簡單的方式分布時，如左右排列，赤眼蜂對新卵的寄生偏好會被削弱。

3 討論與結(jié)論

寄生蜂對寄主的搜索過程可分為寄主群落定位-寄主微生境定位-微生境接受-寄主定位-寄主接受等5個步驟［17 ］。有研究發(fā)現(xiàn)，寄生蜂在寄主棲息地定位、寄主定位和寄主適宜性檢測等連續(xù)的行為過程中具有對植物、寄主等氣味的聯(lián)系性學習能力［18 - 19 ］。在這種學習經(jīng)歷的加持下，寄生蜂對寄主的搜尋效率也會極大提升。為了躲避天敵免于被寄生，寄主昆蟲在產(chǎn)卵選擇上也衍生出一系列生存對策，例如將卵產(chǎn)在靶標作物的隱蔽位置，或根據(jù)作物的生長期適時調(diào)整產(chǎn)卵部位，再轉(zhuǎn)移作物產(chǎn)卵。由于寄主產(chǎn)卵趨性不同，卵粒也會因為所在附著面的著生部位和延展方向呈現(xiàn)不同的空間分布型。

本研究將米蛾卵分別置于圓筒底部、垂直壁和頂端，模擬寄主卵最簡單的3種分布方式，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，玉米螟赤眼蜂均會優(yōu)先寄生與自己所處位置相對更近的米蛾卵，且當出蜂位置、寄主卵位置同時位于接種區(qū)頂部或底部時，該區(qū)域卵的寄生率相對較高，為49.42%、68.58%；新舊卵鑲嵌排列時，新卵區(qū)的寄生卵分布比例相對更高，為57.31%和60.26%，但左右排列和間隔排列時，舊卵區(qū)的寄生卵分布比例相對較高，為48.21%和48.36%。這主要是因為本試驗中出蜂位置毗鄰寄主卵，且米蛾卵本為玉米螟赤眼蜂的優(yōu)良繁育寄主，故赤眼蜂無需經(jīng)歷寄主群落定位、寄主微生境定位和接受的學習過程，而只需要感受來自寄主的非條件性刺激，從而表現(xiàn)出對臨近卵粒的偏好。Vet等［20 ］的研究也表明，學習經(jīng)歷對寄主定位和接受過程的影響作用相對較弱。此外，結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，在出蜂位置毗鄰寄主卵的情況下，頂端卵粒的寄生比例相對高于側(cè)壁?？紤]到本試驗是在完全避光的環(huán)境下進行，可排除外界光源對其寄生行為的影響，推測其向上性行為造成了這種差異。赤眼蜂在覓食、交配和寄生等行為過程中會表現(xiàn)出明顯的向上性，這種特性有助于其在自然環(huán)境中避開地面障礙物并在植被層中找到寄主卵［21 ］。

寄生蜂主要是通過寄主及其周邊環(huán)境中的嗅覺和視覺刺激來定位并搜索寄主，這些刺激包括化學刺激（如植物和昆蟲的揮發(fā)物）和物理刺激（如植物和昆蟲的色澤與形狀）。學習是寄生蜂的一種普遍特征，這種能力使其能在復雜多變的生存環(huán)境中高效識別各種有效信息，且寄生蜂對過往經(jīng)歷中的環(huán)境和行為存在一定的記憶和學習行為［22 - 23 ］。本研究將新、舊米蛾卵以不同方式聚集排列，并觀察玉米螟赤眼蜂對卵粒的寄生情況，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相較于鑲嵌排列時的舊卵區(qū)，左右排列和間隔排列時舊卵的被寄生數(shù)量相對更高，且當左右排列時，赤眼蜂對新卵的選擇偏好被削弱，新、舊卵區(qū)的寄生情況無顯著差異。這主要是因為，鑲嵌排列時中心方形區(qū)域卵粒相對集中，而新、舊卵以左右和間隔排列時各區(qū)域的分布則顯得更為平均，這會導致不同區(qū)域間卵粒所釋放氣味更易混雜在一起，影響赤眼蜂對該化學信號的學習和記憶效率，從而干擾其對不同狀態(tài)米蛾卵寄生適合度的判斷，使得舊卵的寄生比例在一定程度上得到提升。

綜上，寄主卵的空間分布和排列方式均能不同程度影響玉米螟赤眼蜂的寄生行為。而赤眼蜂具有較強的向上性和趨光性，故建議實際操作時將卵卡放置在接種區(qū)頂端向下，出蜂位置臨近卵卡位置為宜。此外，為了提高舊卵在混用時的利用率，盡量將新卵、舊卵以簡單的方式排列。本試驗中，通過新舊卵左右排列，可提高舊卵在混用時的寄生比例，可有效提高舊卵的寄生效率達11%左右，但該結(jié)果僅表明此排列方式下赤眼蜂對舊卵選擇偏好的增強，并不能佐證舊卵寄生適合度的提升，后續(xù)研究還需對舊卵育出蜂的生命力、繁殖力和寄生能力進行探討。

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