摘要：為探究新型赤霉素GA4對(duì)鐵皮石斛生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)作用，設(shè)置不同濃度GA4處理組，以GA3為陽(yáng)性對(duì)照，清水為空白對(duì)照，測(cè)定了GA4對(duì)鐵皮石斛生長(zhǎng)、品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)的影響，并以高效液相色譜法測(cè)定其生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉酸（GA3）、玉米素（ZT）這3種內(nèi)源激素的含量。結(jié)果表明：采收期鐵皮石斛的株高、株粗、生物量、石斛多糖含量與總量均隨施用GA4濃度的升高而增大，GA4 40與GA4 80對(duì)鐵皮石斛采收期生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響最為顯著。除株高外，GA4 20與GA4 40處理組其他指標(biāo)均顯著高于同濃度GA3陽(yáng)性對(duì)照與空白對(duì)照。相關(guān)性分析表明，株粗與生物量是影響鐵皮石斛品質(zhì)的關(guān)鍵生長(zhǎng)指標(biāo)。外源噴施GA4顯著影響鐵皮石斛IAA、GA3、ZT含量，藥后100 d 3種內(nèi)源激素含量均大幅上升，且顯著高于陽(yáng)性與空白對(duì)照。GA4可能是通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素打破夏季休眠，引起植株二次生長(zhǎng)，從而促進(jìn)鐵皮石斛生長(zhǎng)并提高品質(zhì)。研究結(jié)果可為GA4的開(kāi)發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞：GA4；鐵皮石斛；生長(zhǎng)；品質(zhì)；內(nèi)源激素

中圖分類(lèi)號(hào)：S567.239文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：0253?2301（2024）08?0023?07

DOI：10.13651/j.cnki.fjnykj.2024.08.003

韓欣欣，樊炎迪，陳杰，等.GA4對(duì)鐵皮石斛生長(zhǎng)、品質(zhì)及內(nèi)源激素的影響[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2024，55（8）：23?29.

Effects of GA4 on Growth，Quality and Endogenous Hormones of Dendrobium officinale

HAN Xin-xin1，F(xiàn)AN Yan-di2?，CHEN Jie1，YUAN Jing1＊，LIN Hai-ping1*

（1.Collaborative Innovation Center of Zhejiang Green Pesticide，Zhejiang A&F University，Hangzhou，Zhejiang311300，China;

2.Zhengzhou Loyal Biology Co.，Ltd，Zhengzhou，Henan 450000，China）

Abstract：In order to explore the regulating effect of the new type of gibberellin GA4 on the growth and developmentof Dendrobium offcinale，the treatment groups with different concentrations of GA4 were set up，with GA3 as thepositive control and clean water as the blank control.The effects of GA4 on the growth and quality of Dendrobiumoffcinale were determined，and the contents of the three endogenous hormones，such as the auxin（IAA），gibberic acid（GA3）and zeatin（ZT）were determined by using the high performance liquid chromatography.The results showed that the plant height，plant diameter，biomass，polysaccharide content and total content of Dendrobium offcinale increasedwith the increase of GA4 concentration.GA4 40 and GA4 80 had the most significant effects on the growth and qualityof Dendrobium offcinale during the harvest period.Except for the plant height，the other indexes in the treatmentgroups of GA4 20 and GA4 40 were significantly higher than those in the positive control with the same concentrationof GA3 and blank control.The correlation analysis showed that the plant diameter and biomass were the key growthindicators affecting the quality of Dendrobium offcinale.The exogenous spraying of GA4 could significantly affect the contents ofIAA，GA3 and ZT in Dendrobium offcinale.The contents of these three endogenous hormones increased significantly after 100 days of the treatment，and were significantly higher than those in the positive and blank controls.GA4 may break the summer dormancy by regulating the endogenous hormones，causing the secondary growth of plants，thereby promoting the growth and quality of Dendrobium offcinale.The results could provide references for the development and utilization of GA4.

Key words：GA4；Dendrobium offcinale；Growth；Quality；Endogenous hormones

赤霉素（gibberellins，GA）是一類(lèi)具有高度生理活性，同時(shí)對(duì)非靶標(biāo)生物與環(huán)境安全的天然植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[1]，與乙烯、脫落酸、細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素并稱(chēng)五大激素[2，3]。至今已發(fā)現(xiàn)不同結(jié)構(gòu)赤霉素136種，根據(jù)發(fā)現(xiàn)順序先后將其命名為GA1、GA2……GA136，統(tǒng)稱(chēng)為赤霉素類(lèi)（GAs）[4]。目前市場(chǎng)上應(yīng)用最廣泛的是GA3，但其在打破植物休眠時(shí)會(huì)造成胚軸過(guò)度生長(zhǎng)，降低植株抗倒伏性，同時(shí)還會(huì)促進(jìn)表皮細(xì)胞迅速生長(zhǎng)，致使角質(zhì)層變薄，果實(shí)容易長(zhǎng)斑破裂。隨著研究的深入，新型赤霉素GA4以其較高的活性與獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)倍受關(guān)注，主要表現(xiàn)在可打破休眠但不引發(fā)胚軸生長(zhǎng)，促進(jìn)植物花芽分化、提前開(kāi)花、提高坐果率，并能增強(qiáng)水果表皮角質(zhì)層韌性，預(yù)防褐斑病等[5?7]。

鐵皮石斛Dendrobium offcinale為蘭科Orchi-daceae石斛屬草本植物[8]，因其重要的藥用價(jià)值與保健功能而倍受關(guān)注，石斛多糖具有抗炎、降血糖和抗腫瘤等作用，是反映鐵皮石斛品質(zhì)的重要指標(biāo)[9]。由于野生石斛不易授粉、自然繁殖困難，致使野生資源嚴(yán)重短缺[10]。目前組織培養(yǎng)鐵皮石斛無(wú)性繁殖技術(shù)已較為成熟，但移栽后生長(zhǎng)緩慢，因此生產(chǎn)上迫切需要提高栽培效率與品質(zhì)[11]。GA4在促進(jìn)植物生長(zhǎng)、細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)方面具有顯著促進(jìn)作用，但對(duì)鐵皮石斛的影響目前尚不明確。本研究探究不同濃度GA4對(duì)鐵皮石斛在采收期間生長(zhǎng)及品質(zhì)指標(biāo)的具體影響，篩選出效果最為顯著的處理方案，進(jìn)一步測(cè)定在該處理下鐵皮石斛的株高增長(zhǎng)量及其內(nèi)源激素在整個(gè)生長(zhǎng)周期中的動(dòng)態(tài)變化情況，并分析內(nèi)源激素與生長(zhǎng)、品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性，以期為GA4的開(kāi)發(fā)利用提供參考。

1材料與方法

1.1供試材料

兩年生鐵皮石斛種苗，購(gòu)自杭州震亨生物科技有限公司，將其移栽至盆中，在基地溫室內(nèi)種植管理至生長(zhǎng)正常后用于試驗(yàn)。

1.2主要試劑

GA4、GA3可溶性粉劑，來(lái)自浙江省錢(qián)江生物化學(xué)股份有限公司。乙腈、甲醇為HPLC級(jí)；二氯甲烷、異丙醇、鹽酸、磷酸二氫鉀、稀磷酸為AR級(jí)；IAA、GA3、ZT標(biāo)準(zhǔn)品，純度大于95%。以上試劑均購(gòu)自浙江卡爾生物技術(shù)有限公司。磷酸緩沖液（pH=3.0）：稱(chēng)取磷酸二氫鉀6.8 g，加水900 mL，用稀磷酸調(diào)節(jié)pH值為3.0，定容至1 000 mL，現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.3最適GA4濃度篩選

1.3.1不同濃度GA4溶液配制共設(shè)8個(gè)試驗(yàn)組：用GA4可溶性粉劑配制濃度為5、10、20、40、80 mg·L?1的GA4水溶液（以下簡(jiǎn)稱(chēng)GA4 5、GA4 10、GA4 20、GA4 40、GA4 80），作為處理組；用GA3可溶性粉劑配制含量為20、40 mg·L?1（以下簡(jiǎn)稱(chēng)GA3 20、GA3 40）的GA3水溶液作為陽(yáng)性對(duì)照組；清水作為空白對(duì)照組（記為CK）。

1.3.2赤霉素噴施處理將以上7種溶液與清水分別于2021年3月8日、4月8日、5月8日噴施于鐵皮石斛種苗葉片上，以葉面濕潤(rùn)但不滴水為度。每組45盆鐵皮石斛，每盆60株。做好澆水等日常管理直至采收。

1.3.3生長(zhǎng)與品質(zhì)指標(biāo)測(cè)定在2021年9月28日鐵皮石斛采收期，每組隨機(jī)選取20株鐵皮石斛采集全株，直尺測(cè)量株高、游標(biāo)卡尺測(cè)量株粗、電子天平稱(chēng)量鮮重得出生物量，獲得生長(zhǎng)指標(biāo)。

在每株鐵皮石斛中分別采集1個(gè)新生枝條，80℃烘30 min后55℃烘干至恒重，用于測(cè)定石斛多糖含量。參照《中國(guó)藥典》（一部）精確稱(chēng)取樣品0.3 g，加水200 mL，水浴回流2 h，過(guò)濾，濾液定容至250 mL。精確量取5 mL溶液于50 mL離心管中，加無(wú)水乙醇25 mL，搖勻，4℃冰箱冷藏1 h，4 000 r·min?1離心20 min，棄上清液。沉淀加80%乙醇20 mL，4 000 r·min?1離心20 min，棄去上清液，重復(fù)2次。沉淀加熱水溶解，定容至50 mL。精確吸取1 mL水溶液至試管中，冰浴中加入5%苯酚溶液1 mL、濃硫酸溶液5 mL，搖勻后靜置5 min。100℃水浴15 min，迅速冷卻至室溫，488 nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值。重復(fù)3次。代入標(biāo)準(zhǔn)曲線回歸方程計(jì)算石斛多糖含量，獲得品質(zhì)指標(biāo)。

比較各試驗(yàn)組的生長(zhǎng)與品質(zhì)指標(biāo)，篩選出最適GA4濃度用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.4最適濃度GA4對(duì)株高增長(zhǎng)量動(dòng)態(tài)變化的影響

以篩選得到的最適GA4濃度為試驗(yàn)組、清水為對(duì)照組，按照1.3.2的方法于2022年3月8日、4月8日、5月8日噴施并做好管理。每組隨機(jī)選取20株做好標(biāo)記。在鐵皮石斛生長(zhǎng)期，從2022年5月8日至9月8日，在3次施藥后20 d（5月28日）、40 d（6月18日）、60 d（7月8日）、80 d（7月28日）、100 d（8月18日）、120 d（9月8日），即每隔20 d測(cè)定標(biāo)記的20株鐵皮石斛株高。同時(shí)每組從這20株之外分別隨機(jī)采集20個(gè)新生枝條，立即放入液氮中速凍2～3 min，?80℃超低溫冰箱保存，用于內(nèi)源激素含量測(cè)定。

株高增長(zhǎng)量由公式（1）計(jì)算。

Δh=h1-h0（1）式中Δh：株高增長(zhǎng)量；h1：處理后株高；h0：處理前株高。

1.5最適濃度GA4對(duì)內(nèi)源激素動(dòng)態(tài)變化的影響

1.5.1樣品制備參考李華[12]的方法，稱(chēng)取200 mg由1.4方法得到的冷凍鐵皮石斛樣品，液氮研磨后轉(zhuǎn)移到15 mL EP管中，加入2 mL異丙醇∶水∶鹽酸=2∶1∶0.002（V/V）的溶液，4℃、100 r·min?1振蕩1 h后加入1 mL二氯甲烷，同樣條件再振蕩1 h。接著4℃、10 000 r·min?1離心5 min，取下層清液用氮吹儀吹干，加入1 mL 80%甲醇溶液溶解樣品。C18小柱（500 mg、3 mL）用6 mL甲醇活化，6 mL 80%甲醇平衡。樣品過(guò)柱，1 mL 80%甲醇洗脫，洗脫液用氮吹儀吹干后加入500μL甲醇溶解，過(guò)0.22μm濾膜至上樣瓶中待測(cè)。

1.5.2標(biāo)準(zhǔn)品配制用甲醇配制1 000 mg·L?1生長(zhǎng)素（IAA）、赤霉酸（GA3）、玉米素（ZT）3種激素標(biāo)準(zhǔn)母液，稀釋成50、25、12.5、6.25、3.125 mg·L?1濃度梯度的標(biāo)準(zhǔn)溶液，過(guò)0.22μm濾膜至上樣瓶中待測(cè)。

1.5.3液相色譜法測(cè)定內(nèi)源激素含量C18色譜柱（250 mm×46 mm，5μm）；流動(dòng)相：甲醇（A）∶乙腈（B）∶磷酸緩沖液（C）=20∶20∶60；等度洗脫；流速：1 mL·min?1；柱溫：35℃;進(jìn)樣量20μL；測(cè)定時(shí)間30 min；IAA、GA3與ZT的檢測(cè)波長(zhǎng)分別為201、210與254 nm。重復(fù)3次。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線方程計(jì)算IAA、GA3、ZT含量。

1.6數(shù)據(jù)分析

采用EXCEL 2019及SPSS 20統(tǒng)計(jì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)，進(jìn)行單因素方差與相關(guān)性分析。

2結(jié)果與分析

2.1標(biāo)準(zhǔn)曲線回歸方程

由表1可知，石斛多糖、生長(zhǎng)素、赤霉酸、玉米素的標(biāo)準(zhǔn)曲線都為線性，且回歸系數(shù)均在0.99以上，說(shuō)明該方法可行，可用于后續(xù)試驗(yàn)。

2.2最適GA4濃度篩選結(jié)果

由表2可知，除GA4 80的石斛多糖含量與總量外，采收期鐵皮石斛的株高、株粗、生物量、石斛多糖含量與總量均隨施用GA4濃度的升高而增大，因此噴施GA4 40與GA4 80對(duì)鐵皮石斛采收期生長(zhǎng)與品質(zhì)的影響最為顯著，但這兩個(gè)濃度之間的差異并不顯著，因此選擇這兩個(gè)處理組進(jìn)一步開(kāi)展后續(xù)研究。

2.3最適濃度GA4處理下生長(zhǎng)和品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性

由表3、表4可知，GA4 40和GA4 80處理下石斛多糖含量與株粗呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.539、0.664；石斛多糖總量則與株高、株粗、生物量以及石斛多糖含量均呈極顯著相關(guān)，其中與生物量的相關(guān)性最密切，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.990和0.911。表明株粗與生物量是影響鐵皮石斛品質(zhì)的關(guān)鍵生長(zhǎng)指標(biāo)。

2.4最適濃度GA4對(duì)株高增長(zhǎng)量動(dòng)態(tài)變化的影響

為進(jìn)一步探究GA4在鐵皮石斛整個(gè)生長(zhǎng)周期中的作用，對(duì)GA4 40與GA4 80這兩個(gè)最適濃度處理下鐵皮石斛從20～120 d的株高增長(zhǎng)量進(jìn)行了測(cè)定與分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。由圖1可知，噴施GA440與GA4 80的鐵皮石斛株高增長(zhǎng)量顯著大于對(duì)照。藥后20 d到60 d，所有處理組株高增長(zhǎng)量都隨時(shí)間顯著降低，且均在60 d時(shí)降至最低。隨后，對(duì)照組出現(xiàn)小幅短時(shí)回升后回落，GA4處理組則出現(xiàn)大幅與較長(zhǎng)時(shí)間回升后下降。進(jìn)入7月，隨著氣溫的升高，鐵皮石斛會(huì)進(jìn)入夏季休眠，GA4可能打破休眠促進(jìn)了二次生長(zhǎng)。因此GA4處理后80 d與100 d株高增長(zhǎng)量顯著大于對(duì)照，可能正是7～8月二次快速生長(zhǎng)造成了GA4處理組植株顯著高于對(duì)照組。

2.5最適濃度GA4對(duì)內(nèi)源激素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的影響

2.5.1最適濃度GA4對(duì)IAA含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的影響由圖2可見(jiàn)，施藥后20、40、60 d，GA4處理組鐵皮石斛IAA含量顯著低于對(duì)照組，但60 d后急速上升，100 d時(shí)達(dá)最大值。GA4 40處理80 d后與GA4 40、GA4 80處理100 d后，IAA含量均顯著高于對(duì)照組，這與圖1鐵皮石斛二次生長(zhǎng)時(shí)間基本一致。表明外施GA4 60 d后造成內(nèi)源IAA急速上升可能是打破鐵皮石斛夏季休眠，造成二次生長(zhǎng)的原因之一。

2.5.2最適濃度GA4對(duì)內(nèi)源GA3含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的影響由圖3可知，GA4 40與GA4 80處理組鐵皮石斛內(nèi)源GA3含量在藥后40 d與100 d時(shí)達(dá)到較高水平，且顯著高于對(duì)照組。這一規(guī)律也與鐵皮石斛株高增長(zhǎng)量隨時(shí)間變化趨勢(shì)一致，由此推測(cè)在最適濃度GA4作用下，內(nèi)源激素GA3含量在施藥后100 d的大幅增高可能也是導(dǎo)致植株夏季休眠被打破，出現(xiàn)二次生長(zhǎng)的原因。

2.5.3最適濃度GA4對(duì)ZT含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的影響由圖4表明，與內(nèi)源激素IAA、GA3含量隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化規(guī)律相似，GA4 40與GA4 80處理100 d后，ZT含量大幅回升至最大值，顯著高于對(duì)照。進(jìn)一步表明外施GA4能在7月至8月提高鐵皮石斛玉米素水平，從而打破夏季休眠，促進(jìn)植株二次生長(zhǎng)。由于ZT的作用是促進(jìn)菌株矮化與增粗，施藥40 d與120d后GA4處理組ZT含量顯著低于對(duì)照組，因此GA4很好地兼顧了植株的伸長(zhǎng)與增粗。

3討論與結(jié)論

赤霉素作為植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，主要生理功能有促進(jìn)生長(zhǎng)、打破休眠、影響內(nèi)源激素等[13]。蔡婭等[14]以香花油菜Camellia osmantha為研究對(duì)象，通過(guò)外施赤霉素，發(fā)現(xiàn)各濃度處理均能促進(jìn)春梢伸長(zhǎng)、增加節(jié)間長(zhǎng)度，且赤霉素濃度越高效果越顯著。本研究發(fā)現(xiàn)，除GA4 80處理組的石斛多糖含量外，采收期鐵皮石斛生長(zhǎng)與品質(zhì)指標(biāo)均隨GA4施用濃度的升高而增大，且多數(shù)顯著高于空白對(duì)照組，這一結(jié)果與文獻(xiàn)結(jié)果一致。但是GA4 80處理組的石斛多糖含量顯著低于GA4 20與GA4 40處理組，與空白對(duì)照差異不顯著，出現(xiàn)這一反常規(guī)律是因?yàn)樵贕A4 80作用下，鐵皮石斛株高、株粗與生物量均有很大程度提高，石斛多糖質(zhì)量的提高趕不上生物量增大的幅度，因此稀釋了每克樣品中的石斛多糖含量，但每株樣品的石斛多糖總量隨GA4施用濃度的升高具有顯著增大的趨勢(shì)。

王英等[15]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)大豆矮莖品系外施40 mg·L?1 GA3后，株高、節(jié)間長(zhǎng)度、頂花序長(zhǎng)度比對(duì)照組顯著增加，但對(duì)大豆主莖莖粗無(wú)顯著影響。本研究表明，除株高外，GA3 20與GA3 40處理的鐵皮石斛生長(zhǎng)與品質(zhì)指標(biāo)與空白對(duì)照相比大多差異不顯著，株粗和石斛多糖含量甚至顯著低于空白對(duì)照，表明GA3在促進(jìn)植株縱向顯著伸長(zhǎng)的同時(shí)，橫向反而顯著變細(xì)了，因此不利于抗倒伏。比較GA4與GA3的效果，除株高外，GA4 20與GA4 40處理組其他指標(biāo)均顯著高于同濃度GA3陽(yáng)性對(duì)照與空白對(duì)照，其中GA4對(duì)株粗與石斛多糖總量的提高效果最為顯著?？梢?jiàn)GA4能同時(shí)促進(jìn)植株縱向伸長(zhǎng)與橫向增粗，效果顯著優(yōu)于GA3。因此對(duì)于全株可利用和易倒伏植物，用新型赤霉素GA4代替?zhèn)鹘y(tǒng)赤霉酸GA3具有更好的提質(zhì)增產(chǎn)作用。

鐵皮石斛一年有兩次休眠期，一次是當(dāng)溫度連續(xù)低于10℃時(shí)，鐵皮石斛進(jìn)入冬季休眠；另一次是夏季休眠，7、8月份為南方夏季，溫度高、濕度大，鐵皮石斛不喜高溫高濕的環(huán)境，因此進(jìn)入休眠，待天氣涼爽時(shí)再開(kāi)始生長(zhǎng)，休眠嚴(yán)重降低了鐵皮石斛產(chǎn)量。由圖1可見(jiàn)，對(duì)照組鐵皮石斛株高增長(zhǎng)量在60 d時(shí)降到最低，此時(shí)鐵皮石斛進(jìn)入夏季休眠；而GA4處理組在60、80與100 d的株高增長(zhǎng)量顯著大于對(duì)照，說(shuō)明GA4的施用可能打破了鐵皮石斛的夏季休眠，促進(jìn)其二次生長(zhǎng)。

GA4對(duì)鐵皮石斛內(nèi)源激素IAA、GA3、ZT含量隨時(shí)間動(dòng)態(tài)變化規(guī)律的影響，說(shuō)明GA4是通過(guò)調(diào)節(jié)內(nèi)源激素打破夏季休眠的。內(nèi)源激素是植物體內(nèi)重要的活性物質(zhì)，對(duì)植物生長(zhǎng)、開(kāi)花結(jié)實(shí)和休眠等過(guò)程都有重要的調(diào)控作用[16?18]。植物主要內(nèi)源激素有IAA、GA3與ZT等。IAA大多分布在植物生長(zhǎng)旺盛的部位，具有促進(jìn)側(cè)根、不定根形成與莖的生長(zhǎng)等作用[19?21]；GA3在植物整個(gè)生命周期中都起著至關(guān)重要的作用，包括種子萌發(fā)、莖的伸長(zhǎng)、葉片的伸展等[22]；ZT是一類(lèi)促進(jìn)細(xì)胞分裂、誘導(dǎo)芽的形成并促進(jìn)其生長(zhǎng)的植物激素，主要功能是促進(jìn)植株矮化、莖稈增粗[23?24]。蔡永萍等[25]研究發(fā)現(xiàn)霍山石斛Dendrobium huoshanense、鐵皮石斛D.candidum和銅皮石斛D.moniliforme莖高的生長(zhǎng)受內(nèi)源激素GA3的影響，植物進(jìn)入休眠期后，內(nèi)源激素含量處于相對(duì)較低的水平。劉思[26]報(bào)道施用GA4后，藍(lán)莓Vaccinium spp中所含激素IAA、GA3含量與對(duì)ZP6rJQ2RndgBmRWEDp80Jg==照組相比有顯著提升，表明外源噴施GA4能通過(guò)提高內(nèi)源激素含量來(lái)打破藍(lán)莓休眠。本研究得出相似結(jié)論，對(duì)鐵皮石斛噴施GA4，藥后100 d時(shí)GA4處理組的內(nèi)源激素IAA、GA3、ZT含量均出現(xiàn)大幅度上升，且顯著高于對(duì)照組，從而打破夏季休眠，促進(jìn)植株二次生長(zhǎng)，提高鐵皮石斛生長(zhǎng)與品質(zhì)指標(biāo)。下一步可深入研究GA4對(duì)鐵皮石斛內(nèi)源激素含量影響的作用機(jī)制，并探究GA4對(duì)鐵皮石斛冬季休眠的影響。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）