摘要 為探討不同平茬模式下檸條細根構型及土壤養(yǎng)分的變化規(guī)律，以內(nèi)蒙古包頭市達茂旗17 年生檸條（Caragana korshinskii）人工林為研究對象，分析平茬（0、10、20 cm）和未平茬（CK）處理下檸條人工林細根構型和土壤養(yǎng)分等指標變化。結果顯示，土壤有機質(zhì)、速效氮、有效磷及速效鉀均在10 cm 平茬模式下含量最高；不同平茬模式下細根均為典型的魚尾形分支結構，且10 cm 平茬模式有效改善了根系分支結構，增強了次級分支生長；不同平茬模式下檸條細根總根長、比根長、組織密度、干物質(zhì)含量均在10 cm 平茬模式下最優(yōu)；隸屬函數(shù)綜合分析結果顯示，平茬10 cm（0.58）gt;平茬0 cm（0.46）gt;平茬20 cm（0.44）gt;未平茬（0.42）。以上結果表明，10 cm 平茬模式對檸條更新復壯效果最好，有利于促進生態(tài)脆弱區(qū)水土保持以及生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展。

關鍵詞 檸條； 平茬； 細根構型； 拓撲結構

中圖分類號 S728.2 文獻標識碼 A 文章編號 1000-2421（2024）06-0210-09

內(nèi)蒙古生態(tài)脆弱區(qū)通常處于北方農(nóng)牧交錯帶之間的過渡區(qū)，具有水分流失大、擾動多變、內(nèi)部結構不穩(wěn)定等特點，對外部擾動較為敏感［1］，正是這些要素之間的交互作用，造成了該區(qū)沙漠化、草原退化、生物多樣性急劇下降、土壤侵蝕加劇等一系列生態(tài)問題［2］。內(nèi)蒙古生態(tài)脆弱區(qū)屬沙漠化風蝕地貌，草原類型為典型荒漠草原［3］，總體的地勢是北部低、南部高，土壤侵蝕狀況比較嚴重，給當?shù)氐闹矘湓炝謳砹司薮蟮睦щy。因此，在國家提倡減時增效的背景下，如何利用有限的生態(tài)條件，改善森林植被的水土保持能力，解決修復生態(tài)環(huán)境的問題，已迫在眉睫。

檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）是豆科錦雞兒屬的一種落葉灌木，又稱檸條。研究發(fā)現(xiàn)，檸條可顯著改善土壤持水能力，改良土壤結構［4］。檸條是一種耐寒、耐旱的植物，也是我國干旱、半干旱區(qū)重要的生態(tài)經(jīng)濟造林樹種［5］。近年來，由于氣候、樹種搭配等方面的原因，包頭市達茂旗（達爾罕茂明安聯(lián)合旗）生態(tài)脆弱區(qū)的生態(tài)環(huán)境不斷惡化，群落結構不斷退化，生長6 a 后，檸條錦雞兒生長緩慢、衰弱，嚴重影響了其生態(tài)經(jīng)濟效益［6］。

大量研究表明，平茬對檸條錦雞兒的恢復和復壯具有顯著的促進作用。黃海廣等［7］的研究表明，檸條新生枝數(shù)、生物量及碳含量均以50 cm 平茬為最高；而0 cm 平茬模式中檸條葉N 含量最高，具有較好的飼用價值和生態(tài)效益。平茬不僅對植物地上部分的生長和發(fā)育具有重要作用，而且對植物根系的生長發(fā)育也會產(chǎn)生較大影響［8］。劉曉宇等［9］通過對砒砂巖區(qū)不同平茬高度下沙棘根系分形特性的研究，發(fā)現(xiàn)平茬能明顯改變沙棘根系分形結構，且平茬高度15 cm 為最佳。溫?。?0］研究表明，平茬能有效提高根系抗逆性，促進細根快速生長，從而達到更新復壯。

合理平茬高度的選擇是提高檸條產(chǎn)量的關鍵。常春［11］提出，檸條生長期間平茬高度以2～4 cm 為最佳，太低或太高均不利于檸條生長發(fā)育。這與王世裕等［12］對晉西北檸條灌木林的研究相似，認為平茬距離地面0～3 cm 最好。Zhang 等［13］對退化衰老的檸條進行研究發(fā)現(xiàn)，西北地區(qū)5 cm 平茬高度對檸條的更新復壯效果最好。蘆娟等［14］在甘肅定西進行了0、5 和10 cm 檸條平茬處理，結果顯示10 cm 平茬高度處理下檸條萌蘗、生長情況最好。王亮等［15］對檸條平茬后的更新情況進行了研究，結果顯示5 cm 平茬高度是檸條平茬的最佳高度。而李濱［16］研究結果顯示，大同市周邊地區(qū)的檸條應保持在3～8 cm 的平茬高度。以上結果表明，不同地區(qū)檸條的適宜平茬高度存在差異。

當前，對檸條的研究多集中在土壤水分分配上，而對不同平茬方式下檸條根系構型和土壤養(yǎng)分的研究較少。為了改善生態(tài)脆弱區(qū)的生態(tài)環(huán)境和提高土壤的保水能力，本研究以內(nèi)蒙古生態(tài)脆弱區(qū)達茂旗的檸條林為研究對象，采用不同的平茬模式，深入探討不同平茬模式對檸條根系拓撲結構、根長、比根長、組織密度、干物質(zhì)含量及土壤養(yǎng)分的影響，以期為內(nèi)蒙古生態(tài)脆弱區(qū)植被恢復提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市達茂旗，是內(nèi)蒙古自治區(qū)19 個邊境旗（市）和23 個牧業(yè)旗之一。試驗地點為內(nèi)蒙古自治區(qū)包頭市達茂旗的烏克忽洞鎮(zhèn)，該區(qū)域位于半干旱農(nóng)牧交錯帶，地理坐標為41°21′～42°47′N，109°16′～111°25′E，位于大青山西北內(nèi)蒙古高原地帶，地勢南高北低，緩緩向北傾斜，平均海拔1 367 m，屬于中溫帶半干旱大陸性氣候區(qū)［17］。

1.2 試驗方法

本研究選取的是達茂旗烏克忽洞鎮(zhèn)內(nèi)17 年生且立地條件與生長狀況相似的檸條人工灌木林。2021年3 月進行0 cm（H1）、10 cm（H2）和20 cm（H3）不同高度的平茬處理，以未經(jīng)平茬（CK）的檸條作為對照；2022 年8 月運用追蹤法和全根挖掘法采集不同平茬模式樣地內(nèi)的檸條根系，同時在同一時間點采集對應土樣用于后續(xù)土壤養(yǎng)分測定，土層深度分別為S1（0～10 cm］、S2 （10～20 cm］、S3 （20～30 cm］、S4（30～40 cm］、S5（ 40～50 cm］，測定的土壤養(yǎng)分指標包括土壤有機質(zhì)（soil organic matter，SOM）、速效氮（available nitrogen，AN）、有效磷（available phosphorous，AP）及速效鉀（available potassium，AK）。

各試驗區(qū)中挑選3 叢典型檸條植株，將樣本檸條的枝葉自基部砍下，清理植株基部周圍雜草和枯落物，去除表層大部分土壤，剝離檸條根系周邊泥土；沿著檸條主根和分支根的生長方向逐步挖掘，直到抵達根系末端，整個取樣過程中力求最大限度保留末端低級根的完整性，以保障根系的整體性。挖掘過程中按照不同水平方向（0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm）和垂直方向（0～10、10～20、20～30、30～40、40～50 cm）對檸條根系在土壤中的分布位置進行標記，并詳細記錄根系內(nèi)部的連接數(shù)量（number of internal connections，A）和連接長度（connectionlength，Pe）。待檸條根系完全挖掘后，使用卷尺對其根垂直幅和根水平幅進行精確測量。將采集的根系裝入保鮮袋，放入2～3 ℃冰箱，冷藏后帶回實驗室，用去離子水洗凈根上附著的泥沙，使用EXPRESSION10000XL（愛普生，日本）掃描儀對細根進行掃描并利用WinRHIZO Pro 軟件測定細根總根長（total root length，RL）、外部連接數(shù)（number of externalconnections，M）、細根體積（root volume，RV）等，測定完成后，將采集的每個樣品的細根置于水中，在4 ℃下遮光存儲24 h，水分飽和后取出，用吸水紙吸干細根表面的水分，測定細根的飽和鮮質(zhì)量；60 °C 下干燥48 h，測定細根干質(zhì)量（root dry weight，RDW）。接下來分別計算細根比根長（specific rootlength，SRL）、細根干物質(zhì)含量（root dry matter content，RDMC）、細根組織密度（root tissue density，RTD）。SRL 為細根總根長與細根干質(zhì)量的比值；RDMC 為細根干質(zhì)量與其水分飽和質(zhì)量的比值；RTD 為細根干質(zhì)量與細根體積之比。

拓撲指數(shù)（topological index，TI）采用Fitter［18］的拓撲指數(shù)計算方法，如式（1）所示：

TI = lgA/lgM （1）

式（1）中，M 代表根系所擁有的全部外部連接數(shù)量，“外部連接”指的是根系末端與其他根或土壤環(huán)境之間的連接點；A 表示根系中最長通道內(nèi)部包含的連接總數(shù)，“最長通道”是指從根系的一個端點到另一個端點的最長路徑，“連接總數(shù)”是指這條路徑上所有連接的數(shù)量。當TI值等于1 時，根系呈現(xiàn)典型的魚尾形分支結構；隨著TI 值逐漸接近0.5，根系的形態(tài)則趨向于叉狀分支類型。

Oppelt 等［19］提出了新的修正拓撲參數(shù)計算方法，如式（2）所示：

式（2）中，a 代表的是植物根系的拓撲長度，即從植物基部到根系終端的連接數(shù)量。b 表示平均拓撲長度，其計算方式為，Ibv0=lnv0/ln2，b=Pe/v0，而v0在此處等同于式（1）中的M。Pe 指從根系基部到根系終端通道的總長度。此外，通過修正得到的拓撲參數(shù)qa和qb的取值范圍均在0～1。對于魚尾形分支結構而言，其特點是qa 與qb 的值均為1；而對于叉狀分支結構，qa和qb的值都為0。這2 種理想化的分支模式之間存在過渡形式，此時qa和qb的數(shù)值會在0～1 的范圍內(nèi)變化，以此來表征根系分支形態(tài)的復雜程度和多樣性（圖1）。

根系分支率根據(jù)Strahler［20］方法確定根級，從外向內(nèi)定義根級別（圖2），最外層的所有根被定義為一級根。當2 條一級根交匯時，形成的根為二級根；2 條二級根交匯則形成三級根，依此類推。如果不同級別的根相遇，則采用較高的一方的級別作為交匯后根的級別；從外向內(nèi)統(tǒng)計不同根級（i）的數(shù)量Ni，以i為橫坐標，lgNi為縱坐標作圖，細根分支率（fine rootbranching rate，Rb）由回歸直線斜率的逆對數(shù)表示。

1.3 土壤養(yǎng)分分析

采用堿解擴散法測定速效氮（AN）含量；鉬銻抗比色法測定有效磷（AP）含量；醋酸銨浸提-火焰光度法測定速效鉀（AK）含量；重鉻酸鉀外加熱容量法測定土壤有機質(zhì)（SOM）含量，具體方法參照文獻［21］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel2019 進行數(shù)據(jù)整理，SPSS26 進行差異顯著性分析；利用Origin 2018 繪制箱線圖，Surfer繪制細根總根長空間分布圖；采用隸屬函數(shù)法進行綜合評價。

當指標與植物生長呈正相關時，即指標值越大植物生長越好時，使用隸屬函數(shù)公式，如式（3）所示：

X （U ）=X - Xmin／Xmax - Xmin（3）

當指標與植物生長呈負相關時，即指標值越小植物生長越好時，使用反隸屬函數(shù)公式，如式（4）所示：

（U ）= 1 -X - Xmin／Xmax - Xmin（4）

式（3）～（4）中，X 為指標的實際測量值；Xmax 為指標的最大值；Xmin為指標的最小值。

2 結果與分析

2.1 不同平茬模式對檸條土壤養(yǎng)分的影響

由圖3 可知，隨著土壤深度逐漸增加，不同平茬模式下的土壤有機質(zhì)（SOM）、速效氮（AN）、有效磷（AP）及速效鉀（AK）含量均呈現(xiàn)出遞減的趨勢，具體表現(xiàn)為S1 土層的含量最高，其次是S2、S3、S4、S5 土層。在S1～S3 土層范圍內(nèi)，與CK 相比，不同平茬模式下的SOM、AN、AP 和AK 含量均有顯著提升（Plt;0.05），具體表現(xiàn)為H2gt;H1gt;H3gt;CK；在S4～S5 的土層中，與CK 相比，不同平茬高度處理下的SOM、AN、AP 和AK 含量均有所提高。

2.2 檸條細根拓撲結構變化特征

由表1 可以看出，不同平茬模式下，TI值表現(xiàn)為H2lt;H1lt;H3lt;CK，且均接近1，為典型的魚尾形分支特征。然而，H2 和H1 處理組的TI值較低，分別為0.78 和0.86，說明10、0 cm 平茬高度處理改善了檸條根系分支結構，增強了次級分支生長。H1、H2、H3處理組的細根分支率（Rb）均顯著高于CK，其中H2模式下Rb 值最高，為1.87。以上結果表明，不同平茬模式對根系拓撲結構的影響程度依次為H2gt;H1gt;H3gt;CK，10 cm 平茬高度的影響效果最為顯著。

2.3 檸條細根總根長變化特征

由圖4 可知，不同平茬模式下檸條細根總根長（RL）存在明顯差異，表現(xiàn)為H2（2 179.49 cm）gt;H1（2 066.39 cm）gt;H3（1 832.16 cm）gt;CK（1 556.99 cm），H1、H2 和H3 模式的RL 值分別是CK 的1.29、1.35 和1.16 倍，表明平茬能有效增加檸條的細根總根長，其中10 cm 平茬模式對總根長的增益效果最為突出。進一步分析發(fā)現(xiàn)，平茬和CK 中RL 值均隨著植株基部中心水平和垂直距離的增加而逐漸減小，CK、H1、H2 和H3 不同模式的RL 值分別從119.94、191.48、158.62、126.24 cm 增加到1 727.64、2 316.78、2 412.16、1 996.54 cm，分別增長1 340.42%、1 109.93%、1 420.72%、1 481.54%；各模式下的細根主要集中在0～30 cm 土層內(nèi)，在垂直距離為10～20 cm、水平距離為10 cm 的位置，RL 值最大；而在垂直距離40～50cm、水平距離80～100 cm 處，RL 值降至最低點。

2.4 檸條細根比根長變化特征

由圖5 可知，不同平茬模式檸條細根比根長（SRL）均顯著高于CK（Plt;0.05）；H1 與H3 無顯著差異（Pgt;0.05），與H2 和CK 存在顯著差異（Plt;0.05）；H2 與H1、H3 和CK 存在顯著差異（Plt;0.05）。不同平茬模式下檸條SRL 表現(xiàn)為H2（88.03 cm/g）gt;H1（79.41 cm/g）gt;H3（73.57 cm/g）gt;CK（70.84 cm/g），表明平茬影響了檸條細根生長，10 cm 平茬模式下檸條細根比根長最高。

2.5 檸條細根組織密度變化特征

如圖6 所示，不同平茬模式下檸條細根組織密度（RTD）均低于CK，H2 與CK 有顯著差異（Plt;0.05）；H1 和H3 與CK 無顯著差異（Pgt;0.05）；H1 和H3 無顯著差異（Pgt;0.05），但都與H2 有顯著差異（Plt;0.05）。不同平茬模式RTD 表現(xiàn)為H2（5.20g/cm3）lt;H3（5.63 g/cm3）lt;H1（5.65 g/cm3）lt;CK（5.67 g/cm3），表明平茬影響了檸條細根組織密度，10 cm 平茬高度處理檸條細根組織密度最小。

2.6 檸條細根干物質(zhì)含量變化特征

如圖7 所示，不同平茬模式下檸條細根干物質(zhì)含量（RDMC）均低于CK，H1 和H2 與CK 有顯著差異（Plt;0.05）；H3 與CK 無顯著差異（Pgt;0.05）；H3 與H1 和H2 有顯著差異（Plt;0.05）。不同平茬模式RDMC表現(xiàn)為H2（0.426 g/g）lt;H1（0.452 g/g）lt;H3（0.465 g/g）lt;CK（0.467 g/g），表明平茬影響了檸條細根干物質(zhì)含量，10 cm 平茬高度處理檸條細根干物質(zhì)含量最高。

2.7 不同平茬模式下檸條各指標隸屬函數(shù)分析

由表2 可知，經(jīng)過平茬處理的檸條根系構型及其所在土壤特征的隸屬函數(shù)平均值均高于未平茬處理。各平茬模式下檸條根系構型及土壤特性的變化規(guī)律各異，其中H1 和H3 之間的差異較小，與CK 的差異也較小；H2 與H1、H3 和CK 差異較大。根據(jù)隸屬函數(shù)平均值的排序，不同平茬模式下的優(yōu)劣順序為：H2（0.58）gt;H1（0.46）gt;H3（0.44）gt;CK（0.42），表明經(jīng)過平茬的檸條在綜合表現(xiàn)上明顯優(yōu)于未平茬的檸條，其中以10 cm 平茬模式最為理想。

3 討論

檸條是內(nèi)蒙古生態(tài)脆弱地區(qū)的主要植物，其根系發(fā)達，萌蘗能力強，在不同刈割方式下，其生理功能存在復雜變化。大部分植被在刈割和平茬后均表現(xiàn)出補償性生長［22］。經(jīng)過處理的檸條雖然去除了大量的地上部分，導致了短暫的光合作用下降，但同時也會影響到植物的養(yǎng)分分布，短期內(nèi)植物會對儲存的物質(zhì)進行重新分配，以保持植物體的生長［23］。本研究發(fā)現(xiàn)不同平茬模式下檸條的生長更新狀況比未平茬要好，這與耿文誠等［24］在夏秋季刈割能促進白三葉及雜草的高度生長研究結果一致。

根系是植物體內(nèi)的一個重要器官，它可以將水分、養(yǎng)分和營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)襟w內(nèi)，是養(yǎng)分運輸?shù)闹饕ǖ?。不同植物體的根系具有不同的空間分布格局，因此，研究其空間分布規(guī)律，首先需要了解其林下根系的水平分布和垂直分布規(guī)律。由于檸條根系可分為細根、粗根及骨骼根，其中細根在檸條生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用，因此，本研究以檸條細根為研究對象，發(fā)現(xiàn)平茬后檸條細根的各項形態(tài)指標都較未平茬的高，這與溫健［10］的研究結果相吻合。

拓撲結構特征是根系構型的重要組成部分，決定了根系在土壤中的空間分布［25］。本研究結果表明不同平茬模式下檸條細根拓撲指數(shù)均接近于1，均為典型的魚尾形分支模式。魚尾型分支可通過其自身的優(yōu)點，有效規(guī)避內(nèi)部的競爭，快速占據(jù)多余的空間，實現(xiàn)營養(yǎng)的高效吸收，能夠根據(jù)棲息地的變化，快速適應不同的生態(tài)環(huán)境［26］。隨著平茬高度的增加，拓撲指數(shù)呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢，平茬10 cm 模式的拓撲指數(shù)明顯小于未平茬，表明平茬后根系分支發(fā)生了明顯的改變，次生分支明顯增加。這主要是由于檸條在平茬后的補償性恢復生長期間，對資源的利用效率及對營養(yǎng)物質(zhì)的保留能力持續(xù)提高，進而提高其對土壤營養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力，從而促進了檸條的再生與恢復，并以10 cm 的平茬為最佳。根系分支狀況能夠反映出其固土能力。隨著根系的分支增多，其內(nèi)部的結構也變得更加復雜，與土壤的接觸面變得更大，因此固土性能更好［27］。本研究發(fā)現(xiàn)，檸條在不同平茬模式下，其細根分叉比例都很低，表明檸條在逆境條件下減少了根枝數(shù)量，降低了碳的消耗和根系的重疊，減少了根系間的競爭，實現(xiàn)了對環(huán)境資源的最大化利用。然而，平茬后檸條的分支率明顯高于未平茬的檸條，表明平茬可以提高檸條的分支能力，并促進其對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。不同處理的細根平均直徑均小于未平茬，是由于平茬后檸條根系分支能力增強，細根增多，平均直徑減小，說明平茬能夠提高檸條的水分和養(yǎng)分吸收能力，特別是10 cm 平茬對檸條構型的影響最為顯著。檸條的根系多分布于地表，呈淺層分布，其水平根相對發(fā)達，既能增強其對空間的占有，又能高效地從土壤中吸收水、營養(yǎng)物質(zhì)；而較發(fā)達的水平根則能較好地固著并支持整株植物［28］。研究發(fā)現(xiàn)，平茬對檸條細根總根長有明顯的促進作用，其中10 cm 平茬模式的效果最好。

細根比根長是決定根系吸收水分和養(yǎng)分能力的重要形態(tài)結構［29］。已有研究發(fā)現(xiàn)，在營養(yǎng)缺乏或種間競爭條件下，植株通過增加比根長、根表面積等來增強其吸收營養(yǎng)或競爭能力［30］。本研究發(fā)現(xiàn)，與未平茬模式相比，平茬處理后檸條的細根比根長明顯增加，細根組織密度和細根干物質(zhì)含量下降，與前人的研究結果基本一致。究其原因，是由于平茬后，檸條的資源獲得狀況發(fā)生了變化，導致了檸條的建葉成本下降，進而減少了植被的蒸騰耗散；同時，檸條根系分支能力增強，對土壤營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用效果提升，使得檸條能夠更好地適應環(huán)境，并通過調(diào)節(jié)其對環(huán)境的適應性來改善其存活率，為其生長代謝提供水和營養(yǎng)物質(zhì)［31］，從而形成高比根長、低組織密度、低干物質(zhì)含量的生長策略。

不同平茬模式的根系和土壤養(yǎng)分特性都明顯優(yōu)于未平茬檸條，表明平茬能夠促進檸條葉片的生長、增加根系的分支能力、對地下空間的占據(jù)能力以及對養(yǎng)分的爭奪能力，增強了根系對土壤的纏繞與固結，使土壤滲透性增強、土壤水分入滲量增大，降水得到更好的保存。其中，10 cm 平茬模式土壤養(yǎng)分最高，通過對各層土壤養(yǎng)分的比較發(fā)現(xiàn)，淺層土壤的營養(yǎng)成分明顯高于深層，究其原因，是因為林地表層大量的植被凋落物在分解時，會生成各種結構的有機質(zhì)［32］。本研究發(fā)現(xiàn)，平茬能顯著提高根系的生長速度，并能有效地提高土壤營養(yǎng)物質(zhì)的分配，其中10 cm平茬效果最為顯著。

本研究對檸條不同平茬模式下根系的構型及土壤養(yǎng)分情況進行了測定，發(fā)現(xiàn)平茬可以有效地促進植物根系的生長發(fā)育，并改善土壤養(yǎng)分，其中平茬10 cm模式相對最優(yōu)，但本研究難以全面揭示隨平茬年限增加和更多平茬高度的變化，檸條生長特性和生理特性的變化規(guī)律，因此，要全面弄清檸條不同平茬模式下生長情況，還需要持續(xù)觀測、開展更多更深入的研究工作。

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（責任編輯：葛曉霞）

基金項目：內(nèi)蒙古自治區(qū)關鍵技術攻關計劃項目（2021GG0085）；內(nèi)蒙古自治區(qū)直屬高校基本科研業(yè)務費項目（BR22-15-01）