摘要：抽穗期作為水稻重要的性狀之一，不僅與水稻生育時期密切相關(guān)，還與水稻產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性密切相關(guān)，決定了水稻品種的種植地區(qū)和季節(jié)適應(yīng)性，因此，定位水稻抽穗期相關(guān)基因在水稻生產(chǎn)中有著重要的作用。利用HQ20和金23B及其雜交構(gòu)建的F4群體為試驗(yàn)材料，根據(jù)群體中水稻抽穗期劃分3個等級：抽穗期早、抽穗期適中、大青棵（不抽穗），并構(gòu)建早、中、青3 個混池，采用BSA-seq（bulked-segregant analysissequencing）方法挖掘水稻抽穗期基因。結(jié)果表明，BSA-seq結(jié)果與參考基因組比對率在94%以上，4×基因組覆蓋率在80%以上；基于此，在置信度為0.95時，經(jīng)SNP-index算法獲得位于4條染色體（6、7、8和9號）的17個SNPs與Indels一致的關(guān)聯(lián)區(qū)間，進(jìn)一步分析區(qū)域內(nèi)的候選基因，發(fā)現(xiàn)61個基因存在非同義突變。GO與KEGG富集分析表明，與水稻抽穗期密切相關(guān)的途徑有UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶活性、細(xì)胞周期G2/M期轉(zhuǎn)變的正向調(diào)控和植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等。結(jié)合3K水稻數(shù)據(jù)庫中的單倍型分析與已公布的表達(dá)量數(shù)據(jù)，挖掘出3個抽穗期關(guān)鍵候選基因：LOC_Os07g22720、LOC_Os07g23740、LOC_Os08g07200。以上結(jié)果為開展水稻抽穗期性狀遺傳改良以及遺傳基礎(chǔ)解析奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：水稻；抽穗期；BSA-seq；候選基因

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0216

中圖分類號：S511 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）09‐0012‐13

水稻（Oryza sativa L）是世界上主要的糧食作物，為人們提供日常所需要的能量。我國水稻種植面積廣泛且緯度跨度大（53°N至35°S）[1]，因此，不同種植區(qū)域的水稻品種抽穗期（heading date，HD）具有差別。抽穗期是指水稻從種子萌發(fā)到始穗的時間 [2]，是水稻重要的農(nóng)藝性狀，不僅影響水稻的生育期，而且與產(chǎn)量、品質(zhì)及抗逆性等密切相關(guān)，決定了水稻的種植區(qū)域和季節(jié)適應(yīng)性[3]。因此，發(fā)掘水稻抽穗期的相關(guān)基因并研究其分子調(diào)控機(jī)制對培育和應(yīng)用高產(chǎn)水稻品種有重要價值。

水稻是典型的短日照作物，在短日照（每天可見光12～14 h）條件下可以加速生長發(fā)育，抽穗期縮短；而長日照（每日可見光大于14 h）條件下生長發(fā)育緩慢，抽穗延遲水稻抽穗期受感光性、感溫性、基本營養(yǎng)生長影響，因此，水稻抽穗期性狀由內(nèi)在的遺傳機(jī)制和外在的環(huán)境共同決定[4]。在雜交稻生長過程中，常常出現(xiàn)部分雜交種不能正常抽穗的現(xiàn)象，俗稱大青棵，大青棵一般表現(xiàn)植株高大、多分蘗、長勢旺盛且本身不能正常抽穗結(jié)實(shí)[24]。水稻抽穗期由多基因控制，屬于數(shù)量性狀[5]。根據(jù)Gramene網(wǎng)站（https：//www.gramene.org/）公布的數(shù)據(jù)，目前已定位到618個控制水稻抽穗期的QTLs（quantitative trait locus），已有50多個抽穗期相關(guān)基因被克隆，其中水稻抽穗關(guān)鍵基因Hd1、Ghd7、DTH8、Ehd1、SE1 等的克隆對水稻抽穗期遺傳機(jī)理的揭示有重要意義。Hd1 是水稻中最早通過圖位克隆得到的抽穗期基因，與擬南芥CO 基因同源，參與水稻光周期調(diào)控[6]。Ghd7 是同時控制穗粒數(shù)、株高和抽穗期的多效應(yīng)基因，在長日照條件下增強(qiáng)Ghd7 的表達(dá)能使水稻株高和穗粒數(shù)增加并延遲抽穗時間[7]。開花抑制基因DTH8 也控制籽粒產(chǎn)量、株高，長日照條件下，其通過調(diào)節(jié)Ehd1、RFT1 和Hd3a 的表達(dá)量延遲水稻開花，短日照條件下促進(jìn)水稻開花[8]。

混合分組測序分析法（bulk-segregant analysissequencing，BSA-seq）又稱分離體分組混合分析法或集團(tuán)分離分析法，是1991年由Michelmore 等[9]開發(fā)的一種快速定位控制目標(biāo)性狀基因的方法，利用該方法鑒定出3個與抗病基因連鎖的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA（randomly amplified polymorphicDNA，RAPD）。該方法常用于單個QTL、突變位點(diǎn)定位等，將目標(biāo)性狀在F2后代或RILs群體中的極端表型，如植株高矮、葉片寬窄、抗逆性狀表現(xiàn)高抗或敏感等，2組性狀表型個體的DNA分別混合成2 個DNA 池，測序比較2 組群體在多態(tài)位點(diǎn)（single nucleotide polymorphism，SNP）的等位基因頻率是否具有顯著差異，然后利用高密度分子標(biāo)記在兩池中進(jìn)行標(biāo)記與性狀間的共分離分析，通過SNP篩選與目標(biāo)性狀關(guān)聯(lián)的QTL/基因[10]。隨著基因測序技術(shù)的發(fā)展和測序成本的降低，BSA-seq技術(shù)成為基因定位的有力工具[11]。孫亞倩等[12]等利用BSA-seq定位到與大豆粒莢性狀相關(guān)的3個基因，位于19 號染色體上。宋夏夏等[13] 利用QTL-seq方法定位胡麻株高位點(diǎn)，鎖定了候選基因LuCWINV1-1，其屬于酸性轉(zhuǎn)化酶中的細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶。王雪彬等 [14]采用BSA-seq方法，定位水稻耐陳化QTLs，在1、2號染色體上發(fā)現(xiàn)5個QTLs。孫家臣等[15]通過自交系與早花期自然突變體構(gòu)建F2群體，利用BSA檢測出1個主效區(qū)間，位于3號染色體上，并發(fā)現(xiàn)2個候選的基因。吳元明等[16]利用構(gòu)建的285 個CSSL（chromosome segmentsubstitution lines）群體對水稻株高進(jìn)行BSA 分析，在7、10號染色體上分別關(guān)聯(lián)到3.205和1.311 Mb的候選區(qū)間。

盡管已經(jīng)有很多關(guān)于水稻抽穗期的研究報道，但仍有一些與抽穗期相關(guān)的關(guān)鍵基因尚待挖掘，同時由于不同基因組之間的差異，通過構(gòu)建的不同定位群體檢測到的水稻抽穗期QTLs有偏差。挖掘不同定位群體中抽穗期相關(guān)的QTLs并克隆區(qū)間內(nèi)調(diào)控抽穗期的相關(guān)基因，對于揭示抽穗期的分子調(diào)控機(jī)理與遺傳機(jī)制以及培育早熟高產(chǎn)水稻品種具有重要意義[17]。本研究利用BSA-seq對水稻F4 群體極端材料構(gòu)建的3 個混池進(jìn)行分析，經(jīng)SNP-index 算法關(guān)聯(lián)分析，將控制水稻抽穗期性狀遺傳位點(diǎn)定位在4 條染色體上。候選基因大多集中在7 號染色體12.53～13.85 Mb 區(qū)間內(nèi)。同時對區(qū)間內(nèi)的基因進(jìn)行GO、KEGG 及單倍型分析進(jìn)行挖掘候選基因，解析影響水稻抽穗期的遺傳基礎(chǔ)，為水稻育種策略和產(chǎn)量改良提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

HQ20是以輻恢838為供體親本、以蜀恢527為輪回親本構(gòu)建的回交導(dǎo)入系，金23B（HQ31）為秈型常規(guī)稻。以HQ20與HQ31及其雜交得到的F4群體作為試驗(yàn)材料，從F4中選擇抽穗期極端表型材料構(gòu)建混池，由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所水稻分子育種課題組提供。

1.2 水稻抽穗期混池構(gòu)建及BSA-seq

1.2.1 混池構(gòu)建

表型為早熟（早，early）、生育期適中（中，moderate）、大青棵（青，green）的F4群體及親本（HQ20 和HQ31）各取40 片葉片提取DNA。3個子代群體DNA分別等量混合構(gòu)成混池。DNA樣品通過Covaris破碎機(jī)隨機(jī)打斷成長度為350 bp的片段。

1.2.2 BSA-seq

構(gòu)建好的混池送至天津諾禾致源科技有限公司，利用illumina HiSeqTM PE 150 進(jìn)行測序，原始數(shù)據(jù)為68.694 Gb，測序質(zhì)量高（Q30≥91.24%），GC 含量在41.25%～45.05%。測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)有94.75%～96.87%比對到參考基因組，參考基因組使用日本晴基因組，使用Os-Nipponbare-Reference-IRGSP-1.0（Rice Genome Annotation Project，http：//rice.uga.edu/index.shtml）。為保證結(jié)果可靠性，按照以下標(biāo)準(zhǔn)篩選具有多態(tài)性的SNP和Indel標(biāo)記：①入選標(biāo)記需在親本間存在差異；②子代混池中的指數(shù)（SNPI和IndelI）大于0.3，并且測序深度大于7×；③標(biāo)記在混池中均不缺失。

SNPI=ρ 顯性/（ρ 顯性+ρ 隱性） （1）

△SNPI=SNPI隱性-SNPI顯性（2）

式中，ρ 為位點(diǎn)在混池中的深度。

Indel相關(guān)指數(shù)計(jì)算同式（1）（2）。

1.3 水稻抽穗期性狀遺傳位點(diǎn)發(fā)掘

本研究采用指數(shù)算法進(jìn)行水稻抽穗期性狀遺傳位點(diǎn)發(fā)掘，置信水平設(shè)置為0.95和0.99。

1.4 候選基因預(yù)測與單倍型分析

利用來自3K 水稻基因組計(jì)劃材料的數(shù)據(jù)（http：//ricevarmap.ncpgr.cn）對初步篩選的候選基因進(jìn)行抽穗期單倍型顯著分析，材料分為5個亞群，包括秈亞群（Xian）、粳亞群（Geng）、南亞亞群cA（Aus）和cB（Bas）、秈粳之間的亞群Admix。選取位于候選基因編碼區(qū)的SNP對該基因進(jìn)行單倍型分析，對不同單倍型的表型值進(jìn)行多重比較，以驗(yàn)證候選基因在不同單倍型表型值之間是否存在顯著性差異，若存在則認(rèn)為該基因?yàn)橄鄳?yīng)位點(diǎn)的候選基因。在RAP-DB（https：//rapdb.dna.affrc.go.jp/index.html）數(shù)據(jù)庫中查找基因在不同組織中的表達(dá)模式。

2 結(jié)果與分析

2.1 BSA-seq 測序質(zhì)量及SNP 與Indel 分析

3個混池及其親本材料的BSA-seq測序質(zhì)量分析結(jié)果（表1）顯示，過濾后的有效數(shù)據(jù)量為68.694 Gb，Q20在96%以上，Q30在91%以上，GC堿基含量為41.25%～45.05%；與參考基因組的平均比對率在89%以上，子代中早熟、適中、青棵和2個親本樣品的1×基因覆蓋率在89%以上，4×基因組平均覆蓋率在81% 以上，表明5 個樣品的BSA-seq測序數(shù)據(jù)充足且質(zhì)量較高，可進(jìn)行后續(xù)BSA-seq關(guān)聯(lián)位點(diǎn)分析。

2.2 水稻抽穗期BSA-seq 遺傳位點(diǎn)發(fā)掘

對測序的到的SNP（圖1A）和Indel（圖1B）標(biāo)記進(jìn)行篩選，結(jié)果符合入選標(biāo)準(zhǔn)的SNP 標(biāo)記781 423 個、Indel標(biāo)記130 287 個。在此基礎(chǔ)上，通過SNP-index算法發(fā)掘水稻抽穗期關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。

采用SNPI算法分析與抽穗期性狀關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，結(jié)果（圖2）表明，置信度為0.95時，在SNP/Indel中獲得46/27個關(guān)聯(lián)區(qū)域，位于8條染色體上（5、6、7、8、9、10、11和12號）。在SNP 關(guān)聯(lián)結(jié)果（表2）中，247個基因位于7號染色體上，73個基因位于8號染色體上。在Indel關(guān)聯(lián)結(jié)果（表3）中，77個基因位于7號染色體上，25個基因位于8號染色體上。SNP和Indel共同定位到的有17個關(guān)聯(lián)區(qū)間（表4），7號染色體12.53～13.85 Mb區(qū)間內(nèi)包含24 個基因，8 號染色體19.73～20.07 Mb 區(qū)間內(nèi)包含7個基因。

在7 號染色體7.6～8.2 Mb 區(qū)間中包含OsMTS1，其突變體表現(xiàn)為早抽穗[29]。一方面證實(shí)了本研究結(jié)果的可靠性，另一方面為水稻抽穗期性狀分子遺傳改良提供了新的信息。

2.3 水稻抽穗期性狀候選基因篩選

利用GO數(shù)據(jù)庫對候選區(qū)間內(nèi)的基因進(jìn)行功能注釋，富集結(jié)果（圖4）顯示，注釋基因主要參與的前20個條目主要包括硫辛酸結(jié)合、葉綠體淀粉粒、有絲分裂細(xì)胞周期 G2/M 轉(zhuǎn)變的正向調(diào)節(jié)、細(xì)胞周期G2/M期轉(zhuǎn)變的正向調(diào)控等，UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶活性和脂質(zhì)修飾富集到該通路的基因最多。對一致關(guān)聯(lián)區(qū)間內(nèi)的基因進(jìn)行KEGG代謝途徑進(jìn)行分析（圖5），共獲得9條途徑：類固醇生物合成、磷酸肌醇代謝、內(nèi)噬作用、淀粉和蔗糖代謝、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中蛋白加工、植物-病原體相互作用、植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、次生代謝物的生物合成、代謝途徑。富集到UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶活性和植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的有LOC_Os07g22720、LOC_Os07g22930、LOC_Os07g23740、LOC_Os07g23930、LOC_Os08g02550、LOC_Os08g07200，其中LOC_Os07g22930 基因注釋為顆粒結(jié)合型淀粉合酶基因。

2.4 抽穗期相關(guān)候選基因的單倍型分析

LOC_Os07g22720、LOC_Os07g23740、LOC_Os08g07200在不同單倍型中抽穗期有差異（圖6～8）。

LOC_Os07g22720 基因（圖6）注釋為2-含氧酸脫氫酶?；D(zhuǎn)移酶結(jié)構(gòu)域的蛋白質(zhì)，GO注釋富集在分子功能中包括轉(zhuǎn)移酶活性在生物學(xué)進(jìn)程中包括代謝過程、細(xì)胞過程，對該基因的CDS區(qū)進(jìn)行單倍型分析，獲得6種主要單倍型。Hap4的抽穗期最長（100.9 d），其中45% 為Xian 亞群，32% 為Geng 亞群。Hap5 的抽穗期最短（86.93 d），其中54% 為Geng 亞群，24% 為Basmati 亞群，15% 為Xian亞群。Hap1中Geng亞群抽穗期最長，Basmati亞群抽穗期最短；Hap2 中抽穗期無顯著差異；Hap3中Xian亞群抽穗期最長，Geng亞群抽穗期最短；Hap4中Geng亞群抽穗期最長；Hap5中Aus與Admix亞群抽穗期長，Xian亞群抽穗期最短。

LOC_Os07g23740 基因（圖7）注釋為甾醇3-β-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶，GO注釋富集在生物學(xué)進(jìn)程中包括胚發(fā)育、代謝過程、脂代謝過程；分子功能中包括轉(zhuǎn)移酶活性。對該基因的CDS區(qū)進(jìn)行單倍型分析，鑒定出3種主要單倍型，單倍型Hap1的材料抽穗期最長（96.24 d），65% 為Xian 亞群，26%為Geng亞群；Hap2的抽穗期最短（89.24 d），其中68% 為Geng亞群，17% 為Basmati亞群。在Hap1 中Xian、Geng 和Admix 亞群的抽穗期長于Aus和Basmati亞群；Hap2中Admix亞群抽穗期最長，Xian亞群抽穗期最短；Hap3中Admix亞群抽穗期最長。

LOC_Os08g07200 基因（圖8）注釋為UDP-葡萄糖醛酸基/UDP-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶，GO注釋富集在生物學(xué)進(jìn)程代謝過程；分子功能轉(zhuǎn)移酶活性。對該基因的CDS區(qū)進(jìn)行單倍型分析，鑒定出6種主要單倍型。Hap5對應(yīng)的抽穗期最長（105.68 d），并且全部為Xian 亞群；Hap6 對應(yīng)的抽穗期最短（90.37 d），其中71%為Geng亞群，23%為Xian亞群。Hap1中Geng亞群抽穗期最長，Aus亞群抽穗期最短；Hap4中Admix亞群抽穗期最長，Geng亞群抽穗期最短。

2.5 候選基因表達(dá)量分析

上述3個候選基因在花器官的表達(dá)信號強(qiáng)度都高于其他組織（圖9）。LOC_Os07g22720 和LOC_Os07g23740在花藥中高表達(dá)，LOC_Os08g07200在雌蕊中高表達(dá)。

另外，SNP 與Indel 共同關(guān)聯(lián)到的基因OsCYP51H3 編碼一種參與植物甾醇和油菜素甾醇生物合成的鈍葉醇14α-脫甲基酶，介導(dǎo)水稻發(fā)育，其突變體成熟期矮化，開花較晚，葉片直立，短穗[25]。CRR富集到NAD（P）H脫氫酶復(fù)合物，其對葉綠體NAD（P）H脫氫酶（NDH）復(fù)合體的亞復(fù)合物A的積累是必需的，其突變體對光合作用的影響，造成植株生物量的相應(yīng)減少[26]。

3 討論

3.1 BSA 對遺傳位點(diǎn)的發(fā)掘與利用

BSA可用于存在遺傳差異的群體中，且可與傳統(tǒng)定位或關(guān)聯(lián)方法聯(lián)合使用。吳元明等[16]利用BSA-seq對水稻株高相關(guān)基因進(jìn)行挖掘，初步在7號染色體找到5 個候選基因。孫亞倩等[12]利用BSA-seq技術(shù)，將控制大豆莢粒性狀遺傳位點(diǎn)定位到20 號染色體的34.99～38.10 Mb 區(qū)段。宋夏夏等[13]利用QTL-seq方法定位胡麻株高位點(diǎn)。王雪彬等[14] 采用BSA-seq 方法，定位水稻耐陳化QTL。孫家臣等[15]通過自交系與早花期自然突變體構(gòu)建F2群體，利用BSA檢測出1個主效區(qū)間位于3號染色體上，并發(fā)現(xiàn)2個潛在的基因。吳元明等[16]利用構(gòu)建的285個CSSL群體對水稻株高進(jìn)行BSA分析，結(jié)果顯示，在7、10號染色體上分別關(guān)聯(lián)到3.205和1.311 Mb大小的候選區(qū)間。關(guān)于7號染色體控制水稻抽穗期性狀遺傳位點(diǎn)，Yano等[6]利用QTL定位到7號染色體末端的抽穗期基因Ghd7。Xue等[7]利用珍汕97和明恢63構(gòu)建的F2：3 和重組自交系，將Ghd7 初步定位在7 號染色體上標(biāo)記R1440 和C1023 之間；并進(jìn)一步精細(xì)定位在RM5436和RM2256之間79 kb區(qū)間內(nèi)。本研究利用BSA-seq對水稻F4群體入選極端材料構(gòu)建的3個混池進(jìn)行分析，經(jīng)SNP-index算法關(guān)聯(lián)分析，在0.95置信水平將控制水稻抽穗期性狀遺傳位點(diǎn)定位在6條染色體。候選基因大多集中在7號染色體12.53 ～13.85 Mb區(qū)間內(nèi)。通過GO和KEGG分析找到富集多的通路上的基因，并結(jié)合3K水稻數(shù)據(jù)庫，以及已經(jīng)公布的表達(dá)量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3.2 控制水稻抽穗期性狀候選基因分析

關(guān)于水稻抽穗期性狀候選基因，現(xiàn)已報道的水稻抽穗期相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)已有700多個[21]。目前已有許多水稻抽穗期基因被克隆。Yano等[6]用秈稻Kasalath 與粳稻Nipponbare 雜交，構(gòu)建的近等基因系進(jìn)行精細(xì)定位，并在6號染色體物理位置為9 336 359～9 338 643 bp的區(qū)間內(nèi)克隆到Hd1 基因，這是被克隆的首個水稻抽穗期基 。根據(jù)現(xiàn)有研究，水稻抽穗期基因多通過影響成花素基因RFT1 和Hd3a 的表達(dá)進(jìn)行調(diào)控，主要有兩條調(diào)控通路；一條是以Hd1 基因?yàn)楹诵牡腍d1-Hd3a調(diào)控路徑；另外一條是以早抽穗數(shù)量性狀基因Ehd1 為核心的Ghd7-Ehd1-Hd3a/RFT1 調(diào)控路徑[21]。KEGG分析中富集到通路植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，有研究報道赤霉素、ABA和乙烯可以調(diào)節(jié)非生物脅迫下開花[22]。Xue等[7]利用珍秈97和明恢63構(gòu)建的F2：3和重組自交系，將Ghd7 初定位在7 號染色體上標(biāo)記R1440 和C1023 之間；并進(jìn)一步精細(xì)定位在RM5436和RM2256之間79 kb區(qū)間內(nèi)。本研究通過BSA 定位到候選區(qū)間大多位于7 號染色體12.53～13.85 Mb，結(jié)合單倍型分析以及GO 注釋，找到LOC_Os07g22720、LOC_Os07g23740、LOC_Os08g07200 基因?yàn)槌樗肫诤蜻x基因，其中LOC_Os07g23740 和LOC_Os08g07200 富集到UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶活性。在擬南芥IBA特異性糖基轉(zhuǎn)移酶AtUGT84A2 異位表達(dá)可增加IBA含量，抑制轉(zhuǎn)錄因子基因ARF6、ARF8 和開花相關(guān)基因FT、SOC1、AP1 與LFY 的表達(dá)，導(dǎo)致開花延遲。因此，UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶能通過多個途徑參與調(diào)控植物生長素糖基化反應(yīng)，有效地維持生長穩(wěn)態(tài)，從而進(jìn)一步調(diào)控植物的萌發(fā)、根系生長和開花等生命過程[27‐28]。

抽穗期是決定水稻種植地區(qū)適應(yīng)性、影響產(chǎn)量的重要農(nóng)藝性狀[23]。本研究利用HQ20 和金23B雜交構(gòu)建的F4群體為試驗(yàn)材料，通過BSA重測序篩選水稻抽穗期相關(guān)基因。通過BSA 定位到17 個關(guān)聯(lián)區(qū)間，大多數(shù)位于水稻7 號染色體12.53 ～13.85 Mb，該區(qū)間包含24個基因。對SNP和Indel共同定位到的基因進(jìn)行GO富集分析，發(fā)現(xiàn)主要富集到UDP-糖基轉(zhuǎn)移酶活性和脂質(zhì)修飾；KEGG分析主要富集到次生代謝物的生物合成、代謝和植物激素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。經(jīng)過基因注釋、單倍型分析與表達(dá)量的數(shù)據(jù)聯(lián)合分析，最終篩選出LOC_Os07g22720、LOC_Os07g23740、LOC_Os08g07200 可能與水稻抽穗期相關(guān)。

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