摘 要：【目的】紫楠Phoebe sheareri幼苗根系不發(fā)達(dá)嚴(yán)重制約了紫楠幼苗的繁育，外源激素可以調(diào)節(jié)植物根系形態(tài)發(fā)育，用多效唑（PP333）和6-芐基腺嘌呤（6-BA）對(duì)紫楠幼苗進(jìn)行處理，分析其對(duì)根系形態(tài)特征的影響，明確最適紫楠根系發(fā)育的激素及濃度?！痉椒ā恳酝荒笜渖喜杉某墒熳祥N子萌發(fā)的幼苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置低、中、高3個(gè)濃度（PP333濃度為0.6、6、60 mg·L-1；6-BA濃度為10、50、75 mg·L-1），利用根系掃描儀統(tǒng)計(jì)紫楠幼苗主根長(zhǎng)、主根直徑、根系總長(zhǎng)度及根系表面積等形態(tài)指標(biāo)，分別分析2種外源激素對(duì)紫楠幼苗根系形態(tài)的影響?！窘Y(jié)果】PP333處理紫楠幼苗會(huì)影響紫楠的主根長(zhǎng)、2級(jí)側(cè)根數(shù)目和2級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度的增加，但對(duì)主根直徑的增粗起到促進(jìn)作用；6-BA處理會(huì)促進(jìn)主根長(zhǎng)、主根直徑、根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、1級(jí)側(cè)根數(shù)目和1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度的增加，但限制2級(jí)側(cè)根數(shù)目和2級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度的增加。PP333和6-BA較CK組均促進(jìn)拓?fù)渲笖?shù)增加，促進(jìn)紫楠根系朝著魚尾形分支結(jié)構(gòu)進(jìn)化。通過主成分分析和隸屬函數(shù)分析，都得出在激素處理下，濃度為50 mg·L-1的6-BA促進(jìn)紫楠根系發(fā)育效果最好?！窘Y(jié)論】不同激素類物質(zhì)及同一激素的不同濃度對(duì)紫楠根系的主根、側(cè)根生長(zhǎng)有著不同的調(diào)控模式，選擇50 mg·L-1 6-BA來促進(jìn)紫楠根系的生長(zhǎng)發(fā)育效果最好。

關(guān)鍵詞：多效唑；6-芐基腺嘌呤；紫楠；根系形態(tài)；拓?fù)渲笖?shù)

中圖分類號(hào)：S792.24 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）10-0027-09

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32071752）；長(zhǎng)沙市雨花區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目（YHKJ-2022-ZN-02）。

Regulatory benefits of paclobutrazol and 6-benzylaminopurine on root morphology of Phoebe sheareri seedlings

HE Gongxiu1， SONG Yanyan1， XU Peiyue1， HU Kongfei3， ZHOU Jinjin1， LI Jing1， JI Li1， CHEN Jun2

（1. College of Forestry， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China； 2. Guizhou Forestry Foreign Cooperation and Industrial Development Center， Guiyang 550009， Guizhou， China； 3. Hunan Jinghui Agriculture and Forestry Ecological Technology Co.， Ltd， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】The underdeveloped root system of Phoebe sheareri seedlings seriously restricts the reproduction of P. sheareri seedlings， and exogenous hormones can regulate the morphological development of plant roots. P. sheareri seedlings were treated with paclobutrazol （PP333） and 6-benzylaminopurine （6-BA） to analyze their effects on root morphological characteristics. To determine the most suitable hormone and concentration for root development.【Method】Seedlings germinated from mature P. sheareri seeds collected on the same mother tree were used as experimental materials， and three concentrations （PP333 concentrations of 0.6， 6， 60 mg·L-1； The concentrations of 6-BA were 10， 50 and 75 mg·L-1）. The root scanner was used to count the morphological indexes such as taproot length， taproot diameter， total root length and root surface area of P. sheareri seedlings， and the effects of two exogenous hormones on the root morphology of P. sheareri seedlings were analyzed.【Result】Although PP333 treatment would increase the growth of P. sheareri seedlings with the increase of taproot length， the number of second-order lateral roots， and the total length of second-order lateral roots， it would promote the increase of the diameter of the main root and the thickening of the main root diameter. Compared with the CK group， PP333 and 6-BA promoted the increase of topological index， and promoted the evolution of P. sheareri root to fishtailshaped branch structure. Through principal component analysis and membership function analysis， it was concluded that under hormone treatment， the concentration was 50 mg·L-1 6-BA had the best effect on promoting the root development of P. sheareri.【Conclusion】The results showed that different hormones and different concentrations of the same hormone had different regulatory modes on the growth of taproot and lateral roots of P. sheareri. Select 50 mg·L-1 6-BA had the best effect on promoting the growth and development of P. sheareri roots. Select 50 mg·L-1 6-BA had the best effect on promoting the growth and development of P. sheareri roots.

Keywords： paclobutrazol； 6-benzylaminopurine； Phoebe sheareri； root morphology； topological indices

紫楠Phoebe sheareri （Hemsl.） Gamble為樟科楠屬常綠喬木[1]，別名紫金楠、金心楠或金絲楠等，主要分布于長(zhǎng)江流域以及其南部的山地闊葉林中，海拔不超過1 000 m[2]。它具有良好的樹冠形狀，樹干通直，是一種優(yōu)良的園林綠化樹種，具有很高的觀賞價(jià)值。其材質(zhì)優(yōu)良、耐腐性強(qiáng)，是良好的木制器和建筑材料[3]。此外，紫楠還有一定的藥用和工業(yè)價(jià)值，也可以提取芳香油[2]。目前，由于紫楠的自然更新能力較差，加之人們對(duì)其不合理的采伐和開發(fā)，使得其野生資源遭到了嚴(yán)重的破壞。其幼苗生根率低，根系發(fā)育不發(fā)達(dá)，導(dǎo)致在栽培過程中植株死亡率高，嚴(yán)重限制了紫楠幼苗的繁育[4]。

根系的生長(zhǎng)發(fā)育受諸多內(nèi)外因子共同作用，而植物激素則是調(diào)控根系發(fā)育與構(gòu)型重要的調(diào)節(jié)因子之一[5]。多效唑（Paclobutrazol，PBZ）簡(jiǎn)稱PP333，是一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，具有明顯的矮化植株、延緩基葉生長(zhǎng)、促進(jìn)分枝、分蘗、根系形成的作用[6]。PP333不僅可以增強(qiáng)植株地下部分的活力和抗逆性，還在促進(jìn)根系生長(zhǎng)等方面具有積極的作用[7–9]。6-芐氨基腺嘌呤（6-Benzylaminopurine）簡(jiǎn)稱6-BA，是一種細(xì)胞分裂素類物質(zhì)，具有調(diào)節(jié)植株生長(zhǎng)、改善果實(shí)品質(zhì)、延緩葉片衰老、促進(jìn)根系發(fā)育等功能[10]。李曉峰等[11]發(fā)現(xiàn)PP333促進(jìn)紫穗槐Amorpha fruticosa苗木的根系生長(zhǎng)，且抑制主根長(zhǎng)的伸長(zhǎng)，提高根系生物量。李欣欣等[12]發(fā)現(xiàn)不同濃度6-BA處理均抑制大豆Clycine max L.根系生長(zhǎng)發(fā)育，主根長(zhǎng)、側(cè)根數(shù)、根總長(zhǎng)都顯著降低，但提高了根平均直徑。錢曄等[13]發(fā)現(xiàn)萘乙酸與多效唑組合施用會(huì)抑制苗高、抑制葉生長(zhǎng)、促進(jìn)根系生長(zhǎng)、促進(jìn)地下生物量分配、提高根冠比。有關(guān)植物激素對(duì)植物抗性的影響[14]、扦插生根方面的應(yīng)用[15]已有較深入的研究，但對(duì)紫楠幼苗根系生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究較少。本研究以紫楠幼苗為對(duì)象，探究不同濃度PP333和6-BA對(duì)紫楠幼苗根系形態(tài)的影響，明確外源激素PP333、6-BA對(duì)紫楠幼苗根系生長(zhǎng)的作用效果，為進(jìn)一步探究激素調(diào)控紫楠根系構(gòu)型、提高紫楠幼苗存活率和促進(jìn)紫楠苗木人工繁育提供研究基礎(chǔ)。

1 試驗(yàn)材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

紫楠種子采集于浙江杭州市西湖區(qū)梅家塢（30°11′12″N，120°05′03″E）。該區(qū)年平均氣溫17.8 ℃，年均降水量1 454 mm，平均相對(duì)濕度70.3%，年平均日照時(shí)長(zhǎng)1 765 h。紫楠種子采集時(shí)，選擇同株母樹，篩選籽粒飽滿、外形均一的種子用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

將準(zhǔn)備好的紫楠種子用75%的乙醇消毒3 min，然后用蒸餾水多次洗滌，平鋪在濾紙上，黑暗條件下（25±2 ℃）培養(yǎng)96 h，將萌發(fā)一致的紫楠幼苗移栽至裝有已經(jīng)滅菌河沙的穴盤中（5 cm×5 cm×10 cm），澆灌1/2改良型霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液（上海信裕生物），放置于室溫（23±2 ℃）、相對(duì)濕度50%～70%、光照周期為16 h·d-1條件下的培養(yǎng)室中生長(zhǎng)。生長(zhǎng)12周的紫楠幼苗采用土壤澆灌法，用PP333、6-BA溶液進(jìn)行澆灌，處理方式如表1所示。每株澆灌處理液為50 mL，對(duì)照組澆灌蒸餾水（CK），每個(gè)處理組6株幼苗，共42株。共進(jìn)行2次澆灌處理，每次間隔時(shí)間為20 d，第2次澆灌處理20 d后進(jìn)行采樣分析。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 根系表型的測(cè)定

收集處理后的紫楠幼苗，首先用蒸餾水清洗附著于根系上的泥土，并用濾紙吸收多余的水分。將紫楠幼苗平鋪在實(shí)驗(yàn)臺(tái)面上，使用根系掃描儀（12000XL，Epson）進(jìn)行掃描，并統(tǒng)計(jì)紫楠幼苗主根長(zhǎng)、主根直徑、根系總長(zhǎng)度及根系表面積等形態(tài)指標(biāo)。

1.3.2 拓?fù)渲笖?shù)的計(jì)算

1.3.3 數(shù)據(jù)分析與處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2021及SPSS 25.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并使用鄧肯法（Duncan）對(duì)顯著性（P<0.05）進(jìn)行分析，使用Origin 2021軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源激素對(duì)紫楠幼苗根系形態(tài)的影響

不同外源激素處理對(duì)紫楠幼苗根系形態(tài)具有一定的影響，且不同濃度的同類外源激素對(duì)紫楠幼苗根系形態(tài)也有較大的影響。由圖1可知，外源激素PP333使紫楠幼苗根系主根變粗變短，且隨著外源激素PP333濃度的增大紫楠幼苗側(cè)根更粗壯；外源激素6-BA使紫楠幼苗根系主根加粗，且隨著外源激素6-BA濃度的增大紫楠幼苗側(cè)根數(shù)量增加，表明外源激素PP333濃度升高促進(jìn)根系側(cè)根的直徑增大，外源激素6-BA濃度升高促進(jìn)根系側(cè)根的數(shù)量增加。

2.2 外源激素對(duì)紫楠幼苗主根形態(tài)的影響

由表2可以看出，L-PP333、M-PP333、H-PP333處理的主根長(zhǎng)（Taproot length，TL）分別較CK處理縮短了34.8%、13.2%和18.0%，且L-PP333處理的影響效果顯著（P<0.05），表明外源激素PP333抑制了紫楠幼苗的主根生長(zhǎng)；L-6-BA處理的TL較CK處理縮短了10.2%，M-6-BA、H-6-BA處理的TL較CK處理組都伸長(zhǎng)了0.7%，表明低濃度的6-BA抑制了紫楠幼苗主根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，

中、高濃度的6-BA促進(jìn)了紫楠幼苗主根長(zhǎng)的生

長(zhǎng)。L-PP333、M-PP333、H-PP333處理的主根直徑

（Taproot diameter，TD）分別較CK處理增大了30.8%、26.2%和55.4%，外源激素PP333顯著促進(jìn)了紫楠幼苗主根直徑的生長(zhǎng)（P<0.05）；L-6-BA、M-6-BA、H-6-BA處理的TD分別較CK處理組增大了21.5%、30.8%和23.1%，外源激素6-BA也顯著促進(jìn)紫楠幼苗主根直徑的生長(zhǎng)（P<0.05），且具有濃度效應(yīng)，隨著6-BA濃度的升高，促進(jìn)紫楠幼苗主根直徑生長(zhǎng)先增大后減小。

L-PP333、H-PP333處理的根系總長(zhǎng)度（Total root length，TRL）較CK處理組縮短了47.1%、40.8%，M-PP333處理的TRL較CK處理增加了4.7%，表明外源激素PP333濃度過高或者過低都會(huì)抑制紫楠幼苗根系總長(zhǎng)度的增加；L-6-BA、M-6-BA、H-6-BA處理的TRL分別較CK處理組增大了4.2%、26.9%和0.6%，表明一定濃度的外源激素6-BA促進(jìn)了紫楠幼苗根系總長(zhǎng)度的增加。L-PP333、H-PP333處理的根系總表面積（Total root surface area，TRSA）較CK處理減少了29.2%、6.0%，M-PP333處理的TRSA較CK處理增加了33.1%，表明適宜的外源激素PP333處理可以促進(jìn)根系總表面積的增加，濃度過高或者過低也會(huì)抑制紫楠幼苗根系總表面積的增加；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA處理的TRSA分別較CK處理組增大了5.3%、66.6%和22.0%，且M-6-BA處理的促進(jìn)效果顯著（P<0.05），表明外源激素6-BA促進(jìn)了紫楠幼苗根系總表面積的增加。

2.3 外源激素對(duì)紫楠幼苗側(cè)根形態(tài)的影響

由表3可以看出，L-PP333、H-PP333處理的1級(jí)側(cè)根數(shù)目（Number of primary lateral roots，NPLR）分別較CK處理減少了30.4%、16.2%，M-PP333處理的NPLR較CK處理增加了31.7%，表明外源激素PP333濃度過高或者過低都會(huì)抑制紫楠幼苗1級(jí)側(cè)根的生成；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA處理的NPLR分別較CK處理增加了21.6%、 40.5%和39.8%，表明外源激素6-BA顯著促進(jìn)紫楠幼苗1級(jí)側(cè)根的生成（P<0.05）。L-PP333、M-PP333、H-PP333處理的1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度（Total length of the primary lateral roots，TLPLR）分別較CK處理縮短了54.3%、10.7%、53.4%，表明外源激素PP333顯著降低1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度（P<0.05），這可能與影響紫楠幼苗1級(jí)側(cè)根的生成有關(guān)。L-6-BA、H-6-BA處理的TLPLR分別較CK處理組縮短了13.8%、0.01%，M-6-BA處理則增加了12.1%，由于6-BA促進(jìn)1級(jí)側(cè)根的生成，且適宜外源激素6-BA能夠促進(jìn)1級(jí)側(cè)根的伸長(zhǎng)。

L-PP333、M-PP333、H-PP333處理的2級(jí)側(cè)根數(shù)目（Number of secondary lateral roots，NSLR）分別較CK處理減少了79.8%、29.0%和73.6%，表明外源激素PP333抑制了紫楠幼苗2級(jí)側(cè)根的生成；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA處理的NSLR分別較CK處理減少38.4%、33.2%和60.1%，表明外源激素6-BA也抑制紫楠幼苗2級(jí)側(cè)根的生成。L-PP333、M-PP333和H-PP333處理的2級(jí)側(cè)根數(shù)目（Total length of secondary lateral roots， TLSLR）分別較CK處理縮短了81.2%、24.0%和73.4%，表明外源激素PP333抑制紫楠幼苗2級(jí)側(cè)根生成的同時(shí)也影響2級(jí)側(cè)根的伸長(zhǎng)；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA處理的TLSLR分別較CK處理組減少了19.7%、15.1%和65.1%，表明外源激素6-BA抑制紫楠幼苗2級(jí)側(cè)根生成的同時(shí)也抑制2級(jí)側(cè)根的伸長(zhǎng)。

2.4 外源激素對(duì)紫楠幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)的影響

由表4可知，L-PP333、H-PP333處理的紫楠幼苗根系內(nèi)部連接A分別較CK處理減少了29.2%、15.6%，M-PP333處理則增加了30.5%；L-6-BA、M-6-BA處理的紫楠幼苗根系內(nèi)部連接A分別較CK處理增加了20.8%、39.0%，H-6-BA處理則減少了0.7%。L-PP333、M-PP333和H-PP333處理的紫楠幼苗根系外部連接M分別較CK處理減少了57.3%、2.6%和47.8%；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA處理的紫楠幼苗根系外部連接M分別較CK處理減少了12.1%、1.1%和16.4%。L-PP333、M-PP333和H-PP333處理的紫楠幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)分別較CK處理增大了14.8%、8.6%和13.6%；L-6-BA、M-6-BA和H-6-BA處理的紫楠幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)分別較CK處理增大了8.6%、9.9%和13.6%，表明不同濃度外源激素PP333和6-BA均可顯著提高紫楠幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)（P<0.05）。

2.5 外源激素處理下紫楠幼苗根系各指標(biāo)綜合

分析

為了深入研究外源激素PP333、6-BA及其處理濃度的變化對(duì)紫楠幼苗根系發(fā)育的影響，采用主成分分析法和隸屬函數(shù)分析2種分析方法進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，2種方法相輔相成，確保了分析結(jié)果的準(zhǔn)確性[16]。主成分分析中根據(jù)方差累計(jì)貢獻(xiàn)率提取出構(gòu)成紫楠根系生長(zhǎng)狀況的2個(gè)主成分性狀，各因子包括主根長(zhǎng)（X1）、主根直徑（X2）、根系總長(zhǎng)度（X3）、根系總表面積（X4）、1級(jí)側(cè)根數(shù)目（X5）、1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度（X6）、2級(jí)側(cè)根數(shù)目（X7）、2級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度（X8）、拓?fù)渲笖?shù)（X9）。

根據(jù)各因子的負(fù)荷量和累計(jì)貢獻(xiàn)率，構(gòu)建2個(gè)主成分與各根系指標(biāo)之間的線性關(guān)系式：

如圖2可知，主成分PC1的方差貢獻(xiàn)率達(dá)54.2%，主成分PC2的方差貢獻(xiàn)率達(dá)19.3%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)73.5%，貢獻(xiàn)率占比較高，具有決定性作用。X1、X3、X4、X5、X6、X7、X8指標(biāo)與主成分PC1之間具有較高的正相關(guān)性，其中X1、X3、X6對(duì)PC1的影響最大；X2、X9與PC2之間正相關(guān)，X2對(duì)PC2的影響最大。說明影響外源激素對(duì)紫楠根系生長(zhǎng)狀況的主導(dǎo)因子為主根長(zhǎng)、根系總長(zhǎng)度、1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度，次要因子是主根直徑。

對(duì)主成分得分加權(quán)平均的計(jì)算結(jié)果見表5，可以看出在不同濃度外源激素處理組中，M-6-BA的紫楠根系生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)最優(yōu)，L-PP333處理根系生長(zhǎng)發(fā)育最差，表明外源激素在一定范圍內(nèi)有效作用于紫楠幼苗，可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育，提高苗木質(zhì)量。因此，2種外源激素處理結(jié)果表明了6 mg·L-1 PP333和50 mg·L-1 NAA處理有利于紫楠幼苗根系生長(zhǎng)，且50 mg·L-1 NAA作用效果比6 mg·L-1 PP333好。

外源激素對(duì)植物生長(zhǎng)的影響非常復(fù)雜，是多因素綜合影響的結(jié)果，通過對(duì)紫楠生長(zhǎng)特性的9個(gè)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)進(jìn)行分析，評(píng)價(jià)PP333和6-BA對(duì)紫楠幼苗根系發(fā)育的影響，指標(biāo)均采用隸屬函數(shù)公式得其函數(shù)值。從表6可以看出，在不同外源激素處理組中，紫楠根系生長(zhǎng)發(fā)育情況表現(xiàn)最優(yōu)的處理是M-6-BA，其次是M-PP333，而在各處理中根系生長(zhǎng)發(fā)育最差的是L-PP333。不同處理組的隸屬函數(shù)的排序與主成分分析評(píng)價(jià)總體排序除CK有差異外，其他處理排序基本一致，表明評(píng)價(jià)結(jié)論可靠。

3 討 論

3.1 外源激素對(duì)紫楠幼苗根系表型的影響

PP333處理主要通過促進(jìn)根系細(xì)胞分裂，促進(jìn)細(xì)胞排列層數(shù)增多、直徑變大，并不是細(xì)胞體積變大，從而引起主根長(zhǎng)的縮短、主根直徑的增加，提高根與外界物質(zhì)交換的能力[17–19]。而植株根系表面積增加可以提高植物吸收水分、養(yǎng)分能力，一定程度上提高了植物的抗逆性[20]。6-BA是屬于人工合成的細(xì)胞分裂素類（CTKs），能夠促進(jìn)細(xì)胞分裂、次生代謝組織形成，在抑制根的生長(zhǎng)和分枝應(yīng)答中也起著重要的作用[21]，主要通過淀粉粒調(diào)控的根冠特異信號(hào)來控制根系的向地性反應(yīng)，致使根尖彎曲生長(zhǎng)[22]。覃芳等[23]研究發(fā)現(xiàn)對(duì)金槐Sophora japonica幼苗噴施多效唑會(huì)抑制主根的伸長(zhǎng)，促進(jìn)主根直徑的增粗、根鮮質(zhì)量的增加和根冠比的增大。孫虎等[24]用多效唑澆灌山新楊莖Populus davidiana×Populus bolleana，研究得出多效唑促進(jìn)莖部增粗、根系伸長(zhǎng)，且山新楊中，絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)途徑顯著富集，表明多效唑可能通過調(diào)控絲裂原活化蛋白激酶的信號(hào)途徑來促進(jìn)山新楊莖的加粗。楊知建等[25]研究水稻噴施6-BA表明，適當(dāng)噴施可以在抽穗前增加水稻Oryza sativa L.不定根數(shù)，在抽穗后的前期促進(jìn)主根長(zhǎng)增長(zhǎng)，在后期噴施6-BA能提高根系的干質(zhì)量及根體積。龍婭麗[26]研究發(fā)現(xiàn)，6-BA會(huì)抑制豌豆Pisum sativum L.的根系生長(zhǎng)，且濃度越大抑制效果越明顯。本研究中，PP333影響主根長(zhǎng)、根系總長(zhǎng)度的生長(zhǎng)，促進(jìn)主根直徑的增粗，且隨著PP333濃度的增加，促進(jìn)主根直徑增粗的效果越好，并且在適宜濃度（6 mg·L-1）PP333處理下，雖然抑制了主根伸長(zhǎng)，但是促進(jìn)了根系整體生長(zhǎng)發(fā)育。噴施6-BA均能促進(jìn)紫楠主根直徑、根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、1級(jí)側(cè)根數(shù)目和1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度的增加，但是抑制了紫楠根系2級(jí)側(cè)根數(shù)目、2級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度的增加，表明6-BA對(duì)不同植物具有差異性和濃度效應(yīng)，且激素作用不同物種的效果不同。在下一步研究中要深入探究外源激素對(duì)紫楠生長(zhǎng)發(fā)育的生理特性影響，對(duì)其轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)差異表達(dá)分析，闡明外源激素對(duì)紫楠的作用機(jī)理。

3.2 外源激素對(duì)紫楠幼苗根系拓?fù)渲笖?shù)的影響

拓?fù)錁?gòu)型特性由拓?fù)渲笖?shù)展現(xiàn)，其作為根系構(gòu)型的重要組成部分，決定了根系在土壤中空間分布的屬性，與植物對(duì)養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系密切[27]。根系拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)極端類型分為兩類，叉狀分支的次級(jí)分支多，根密度大，內(nèi)爭(zhēng)激烈，而魚尾形分支的分支比例則與之相反，因此，同等投入下，叉狀分支的分布面積比魚尾形分支小，根系拓?fù)渲笖?shù)的大小直接反映根系吸收水分、養(yǎng)分的效率[28]。陳潔等[29]對(duì)紅豆草Onobrychis viciaefolia進(jìn)行磷脅迫時(shí)發(fā)現(xiàn)，紅豆草的拓?fù)渲笖?shù)均較小，接近0.5，根系構(gòu)型接近叉狀分支，隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，拓?fù)渲笖?shù)增大，根系構(gòu)型有向魚尾形過渡的趨勢(shì)，表明紅豆草通過改變根系構(gòu)型適應(yīng)逆境條件的能力更強(qiáng)。汪堃等[30]對(duì)苜蓿Medicago sativa進(jìn)行干旱脅迫，結(jié)果得出各根型苜蓿拓?fù)渲笖?shù)均較小，根系分支趨向于叉狀分支結(jié)構(gòu)，叉狀分支對(duì)碳投入的要求相對(duì)較少，更多的碳投入到地上部分進(jìn)行光合作用，使植物快速生長(zhǎng)。徐培月等[31]研究發(fā)現(xiàn)，外部添加萘乙酸會(huì)增大紫楠幼苗根系的拓?fù)渲笖?shù)，使紫楠幼苗朝著魚尾形分支結(jié)構(gòu)進(jìn)化。本研究發(fā)現(xiàn)外部添加PP333和6-BA均會(huì)增大紫楠幼苗根系的拓?fù)渲笖?shù)，使紫楠幼苗朝著魚尾形分支結(jié)構(gòu)進(jìn)化。

4 結(jié) 論

PP333處理影響了紫楠主根長(zhǎng)、2級(jí)側(cè)根數(shù)目、2級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度，且濃度為60 mg·L-1 PP333處理下主根直徑顯著增大（P<0.05），濃度為6 mg·L-1 PP333促進(jìn)根系總長(zhǎng)度、根系總表面積、1級(jí)側(cè)根數(shù)目和1級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度。表明中濃度PP333會(huì)促進(jìn)紫楠根系的發(fā)育；6-BA處理僅影響紫楠幼苗2級(jí)側(cè)根數(shù)目和2級(jí)側(cè)根總長(zhǎng)度，顯著促進(jìn)主根直徑、1級(jí)側(cè)根數(shù)目的增加（P<0.05），且中濃度6-BA促進(jìn)效果最好，表明6-BA促進(jìn)紫楠根系的發(fā)育。各激素各濃度處理下，都顯著提高紫楠根系拓?fù)渲笖?shù)的增加（P<0.05），表明PP333和6-BA均可促進(jìn)紫楠根系朝著魚尾形分支結(jié)構(gòu)進(jìn)化。從研究結(jié)果來看，濃度為50 mg·L-1 6-BA處理效果最佳。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陸云峰，王豪，徐沁怡，等.樟科楠屬4種植物種實(shí)表型性狀及其發(fā)芽特性研究[J].種子，2020，39（12）：107-112，119. LU Y F， WANG H， XU Q Y， et al. Study on the phenotypic characteers and germination characteristics of four Lauraceae Phoebe plants[J]. Seed，2020，39（12）：107-112，119.

[2] 柳苗，高捍東，高燕，等.休眠解除過程中紫楠種子生理生化特征的變化[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2023，47（2）： 9-17. LIU M， GAO H D， GAO Y， et al. Study on the physioligical and biochemical changes of Phoebe sheareri seed during its dormancy breaking[J]. Journal of Nanjing Forestry University（Natural Sciences Edition），2023，47（2）：9-17.

[3] 劉虎，劉敏，湯雯，等.紫楠木材的構(gòu)造特征[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，45（2）：53-56. LIU H， LIU M， TANG W， et al. Wood stuctural characteristics of Phoebe sheareri[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2017，45（2）：53-56.

[4] 李軍，陸云峰，楊安娜，等.紫楠天然群落物種多樣性對(duì)不同干擾強(qiáng)度的響應(yīng)[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，36（2）：279-288. LI J， LU Y F， YANG A N， et al. Species diversity of natural Phoebe sheareri communities with different distur bance intensities[J]. Journal of Zhejiang A F University，2019，36（2）： 279-288.

[5] BARRERA-ROJAS C H， OTONI W C， NOGUEIRA F T S. Shaping the root system： the interplay between miRNA regulatory hubs and phytohormones[J]. Journal of Experimental Botany， 2021，72（20）：6822-6835.

[6] 杜玉霞，李進(jìn)學(xué)，李丹萍，等.不同外源物質(zhì)對(duì)百香果生長(zhǎng)及礦質(zhì)養(yǎng)分含量的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2022，40（1）：196-204. DU Y X， LI J X， LI D P， et al. Effect of different exogenous substances on growth and mineral nutrient content of Passiflora coerulea[J]. Non-wood Forest Research，2022，40（1）：196-204.

[7] 李茹，王玉英，趙麗瑩，等.多效唑（PP333）對(duì)鐵皮石斛瓶?jī)?nèi)開花的促進(jìn)作用[J].分子植物育種，2020，18（23）：7905-7913.LI R， WANG Y Y， ZHAO L Y， et al. Enhancement of paclobutrazol on flowering in vitro of Dendrobium officinale kimura et Migo[J]. Molecular Plant Breeding，2020，18（23）： 7905-7913.

[8] 張帥，原偉杰，宋曉敏，等.多效唑?qū)χ参锷砩鷳B(tài)的影響及其在荒漠化領(lǐng)域的應(yīng)用展望[J].溫帶林業(yè)研究，2022，5（1）： 1-6，11. ZHANG S， YUAN W J， SONG X M， et al. Effect of paclobutrazol on plant physiology and ecology and its application prospect in the field of desertification[J]. Journal of Temperate Forestry Research，2022，5（1）：1-6，11.

[9] 吳海洋，姜?dú)J龍，李云，等.多效唑?qū)θf象優(yōu)華占莖稈及產(chǎn)量性狀的影響[J].雜交水稻，2020，35（6）：57-59. WU H Y， JIANG Q L， LI Y， et al. Effects of paclobutrazol on stem and yield characteristics of Wanxiangyou Huazhan[J]. Hybrid Rice，2020，35（6）：57-59.

[10] 魏曉瓊，賈文飛，李林宇，等.不同時(shí)期噴施6-BA對(duì)越橘葉片生理特性及內(nèi)源激素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2023，51（3）：31-35，53. WEI X Q， JIA W F， LI L Y， et al. Effect of spraying 6-BA at different stages on physiological indices of leafs and endogenous hormones of blue-berry[J]. Journal of Northeast Forestry University，2023，51（3）：31-35，53.

[11] 李曉峰，李艷星.多效唑?qū)ψ纤牖鄙L(zhǎng)的影響[J].防護(hù)林科技，2021（4）：55-57. LI X F， LI Y X. Effect of paclobutrazol on the growth of Amorpha fruticosa[J]. Protection Forest Science and Technology， 2021（4）：55-57.

[12] 李欣欣，廖紅，趙靜.GA3、ABA和6-BA對(duì)大豆根系生長(zhǎng)的影響[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2014，35（3）：35-40. LI X X， LIAO H， ZHAO J. Effect of GA3， ABA and 6-BA on soybean， Gly max L. Merrill， root growth and development[J]. Journal of South China Agricultural University，2014，35（3）：35-40.

[13] 錢曄，楊林森，黃鋮，等.萘乙酸與多效唑組合噴施對(duì)薄殼山核桃幼苗生長(zhǎng)和生物量分配的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2023，51（6）：64-69. QIAN Y， YANG L S， HUANG C， et al. Effect of combined administration naphthalene acetic acid with paclobutrazol on growth and biomass allocation of Carya illinoensis ‘pawnee’container seedling[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2023，51（6）：64-69.

[14] 宋艷艷，陳文強(qiáng)，梁仕俊，等.外源GA3對(duì)水分脅迫下川黃柏抗性的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2023，41（1）：207-216. SONG Y Y， CHEN W Q， LIANG S J， et al. Effect of exogenous GA3 on resistance of Phellodendron chinense under water stress[J]. Non-wood Forest Research，2023，41（1）：207-216.

[15] 杜學(xué)梅，高敬東，王騫，等.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)蘋果砧木Y-1綠枝扦插生根的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2022，40（2）：83-90，143. DU X M， GAO J D， WANG Q， et al. Effect of plant growth regulators on apple root stock Y-1 green branches cuttage rooting[J]. Non-wood Forest Research，2022，40（2）：83-90，143.

[16] 王瑞，何之龍，張震，等.基于主成分分析及隸屬函數(shù)法評(píng)價(jià)氮素形態(tài)對(duì)油茶苗木的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2023，43（10）：11-19. WANG R， HE Z L， ZHANG Z， et al. Evaluation of the effect of nitrogen forms on the growth of Camellia olefera seedling based on principal components analysis and membership function method[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2023，43（10）：11-19.

[17] 高芳.噴施多效唑?qū)χ参锷L(zhǎng)、生理生化和形態(tài)結(jié)構(gòu)影響的研究進(jìn)展[J].農(nóng)業(yè)科技與信息，2016（29）：77-78. GAO F. Research progress on the effects of paclobutrazol spraying on plant growth， physiology， biochemistry and morphological structure[J]. Agricultural Science-Technology and Information， 2016（29）：77-78.

[18] KAMRAN M， WENNAN S， AHMAD I， et al. Application of paclobutrazol affect maize grain yield by regulating root morphological and physiological characteristics under a semiarid region[J]. Scientific Reports，2018，8（1）：4818.

[19] BUENO P M C， TOFANELLI M B D， VENDRAME W A， et al. Paclobutrazol as an alternative to improve propagation of Rubus brasiliensis Mart.[J]. Scientia Horticulturae，2021，287：110215.

[20] 宋曉敏，原偉杰，虞毅，等.多效唑?qū)帡l幼苗構(gòu)型特征的影響[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，2017，31（12）：184-188. SONG X M， YUAN W J， YU Y， et al. Effect of paclobutrazol on architecture characteristics of Caragana korshinskii seedlings[J]. Journal of Arid Land Resources and Environment，2017，31（12）： 184-188.

[21] 劉麗杰，孫玉婷，丁美云，等.植物激素IAA和6-BA對(duì)漢麻生理代謝及性別分化的影響[J/OL].分子植物育種，https：// kns.cnki.net/kcms/detail//46.1068.S.20230216.1608.023.html. LIU L J， SUN Y T， DING M Y， et al. Effect of IAA and 6-BA on physiological metabolism and sex differentiation of Chinese Hemp[J/OL]. Molecular Plant Breeding，https：//kns.cnki.net/ kcms/detail//46.1068.S.20230216.1608.023.html.

[22] ALONI R， LANGHANS M， ALONI E， et al. Role of cytokinin in the regulation of root gravitropism[J]. Planta，2004，220：177-182.

[23] 覃芳，張俊杰，史艷財(cái)，等.葉面噴施多效唑?qū)鸹鄙L(zhǎng)及生理的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2021，60（15）：96-100，106. QIN F， ZHANG J J， SHI Y C， et al. Effect of paclobutrazol treatment on the growth and physiology of Sophora japonica‘Jinhuai’[J]. Hubei Agricultural Sciences，2021，60（15）：96-100，106.

[24] 孫虎，林芳羽，李鑫鑫，等.多效唑?qū)ι叫聴钋o稈特征的影響以及差異基因的表達(dá)分析[J/OL].分子植物育種，https：//link. cnki.net/urlid/46.1068.S.20240305.1601.010. SUN H， LIN F Y， LI X X， et al. Effect of paclobutrazol on stem characteristics and differential gene expression analysis based on transcriptome data of Populus davidiana×Populus bolleana[J/OL]. Molecular Plant Breeding，https：//link.cnki.net/ urlid/46.1068.S.20240305.1601.010.

[25] 楊知建，徐慶國(guó)，朱春生，等.6-BA處理對(duì)水稻根系中后期生長(zhǎng)的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2009，35（5）： 462-465. YANG Z J， XU Q G， ZHU C S， et al. Effect of 6-BA on growth in middle and later periods of rice root[J]. Journal of Hunan Agricultural University （Natural Sciences），2009，35（5）：462-465.

[26] 龍婭麗.3種豌豆對(duì)不同濃度6-BA浸種的響應(yīng)[J].熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)，2019，39（8）：29-34. LONG Y L. Effect od different concentrationson of 6-BA on seeds of three pea varieties[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，2019，39（8）：29-34.

[27] 徐立清，崔東海，王慶成，等.張廣才嶺西坡次生林不同生境胡桃楸幼樹根系構(gòu)型及細(xì)根特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2020，31（2）：373-380. XU L Q， CUI D H， WANG Q C， et al. Root architecture and fine root characteristics of Juglans mandshurica saplingin different habitats in the secondary forest on the west slope of Zhangguangcailing， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2020，31（2）：373-380.

[28] 馬雄忠，王新平.阿拉善高原2種荒漠植物根系構(gòu)型及生態(tài)適應(yīng)性特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（17）：6001-6008. MA X Z， WANG X P. Root architecture and adaptive strategy of two desert plants in the Alxa plateau[J]. Acta Ecologica Sinica，2020，40（17）：6001-6008.

[29] 陳潔，南麗麗，汪堃，等.低磷脅迫對(duì)紅豆草根系構(gòu)型的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2023，41（2）：61-69. CHEN J， NAN L L， WANG K， et al. Effect of low phosphorus stress on root architecture of sainfoin[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，2023，41（2）：61-69.

[30] 汪堃，南麗麗，李景峰，等.干旱脅迫對(duì)不同根型苜蓿內(nèi)源激素含量的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2022，40（3）：30-36. WANG K， NAN L L， LI J F， et al. Effect of drought stress on endogenous hormonecontents of different root-type alfalfa[J]. Agricultural Research in the Arid Areas，2022，40（3）：30-36.

[31] 徐培月，文仕知，宋艷艷，等.萘乙酸對(duì)紫楠幼苗根系形態(tài)和內(nèi)源激素的調(diào)節(jié)效應(yīng)[J].森林與環(huán)境學(xué)報(bào)，2023，43（5）：465-472. XU P Y， WEN S Z， SONG Y Y， et al. Regulation effects of naphthalene acetic acid on root morphology and endogenous hormones of Phoebe sheareri seedlings[J]. Journal of Forest and Environment，2023，43（5）：465-472.

[本文編校：吳 彬]