摘 要：【目的】城市生境是自生草本植物生長(zhǎng)的重要棲息地，了解不同城市生境自生草本植物的空間分布格局有助于城市植物景觀的規(guī)劃和保育管理?！痉椒ā坎捎脴拥卣{(diào)查法共設(shè)置1 667個(gè)草本樣方，調(diào)查分析不同城市生境自生草本植物物種組成與多樣性特征，并采用冗余分析方法探討了自生草本植物多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系?！窘Y(jié)果】6種城市生境共有自生草本植物291種，隸屬于46科167屬，以菊科、禾本科、豆科和十字花科的物種數(shù)居多；土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道所含的物種數(shù)量較多，Shannon-Wiener指數(shù)、Patrick指數(shù)和Simpson指數(shù)的均值都較大，顯著高于礫石廢棄地、路邊縫隙和樹(shù)池（P<0.05）；不同城市生境的環(huán)境因子差異明顯，其中河流廊道的土壤含水量最高，電導(dǎo)率最大，pH值最高，緊實(shí)度最小；路邊縫隙的土壤緊實(shí)度最大，含水量最小，電導(dǎo)率最??；樹(shù)池的土壤pH值最低；Spearman相關(guān)性分析結(jié)果表明土壤含水量與土壤緊實(shí)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，人為干擾與土壤緊實(shí)度呈顯著正相關(guān)關(guān)系；RDA結(jié)果表明人為干擾和土壤含水量對(duì)自生草本群落多樣性具有極顯著影響，其次是土壤電導(dǎo)率和土壤緊實(shí)度。【結(jié)論】土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道的微生境類(lèi)型豐富，生境異質(zhì)性高，能為不同生態(tài)習(xí)性自生草本植物提供生存空間，對(duì)自生草本植物多樣性維持具有積極的作用。

關(guān)鍵詞：鄭州市；主城區(qū)；自生草本植物；城市生境；物種多樣性；環(huán)境因子

中圖分類(lèi)號(hào)：S718.52 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）11-0109-11

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（232102110024）；河南省高等學(xué)校重點(diǎn)科研項(xiàng)目（21A220002）。

Diversity of spontaneous herbaceous plants and influencing factors in different habitats within the main urban area of Zhengzhou

YOU Qi， JIANG Wenqian， YAN Qianru， SHANG Niu， DAI Wanyu， SUN Chao， LIU Yang， LI Yan

（College of Landscape Architecture and Art， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， Henan， China）

Abstract：【Objective】Urban habitats are important habitats for the growth of spontaneous herbaceous plants， and understanding the spatial distribution pattern of spontaneous herbaceous plants in different urban habitats is helpful for the planning and conservation of urban plant landscapes.【Method】A total of 1 667 herbaceous sample plots were set up using the sample plot survey method to investigate and analyze the species composition and diversity characteristics of spontaneous herbaceous plants in different urban habitats， and the relationship between the diversity of spontaneous herbaceous plants and environmental factors was explored using the redundancy analysis method.【Result】There were 291 species of spontaneous herbaceous plants in six urban habitats， belonging to 46 families and 167 genera， with Asteraceae， Poaceae， Fabaceae and Brassicaceae being the most abundant； Soil wasteland， landscaped green spaces and river corridors contained higher numbers of species， with larger mean values of the Shannon-Wiener index， Patrick’s index and Simpson’s index， which were significantly higher than those of gravel wasteland， road gaps and tree pools（P<0.05）； Environmental factors varied significantly among urban habitats， with river corridors having the highest soil water content， highest conductivity， highest pH， and lowest firmness and the road gaps having the highest soil firmness， lowest water content， and lowest conductivity， and tree pools having the lowest soil pH； Spearman correlation analysis showed that soil moisture content was significantly negatively correlated with soil compaction， highly significant positively correlated with soil electrical conductivity， and human disturbance was significantly positively correlated with soil compaction； RDA results indicated that anthropogenic disturbance and soil moisture content had highly significant effects on spontaneous herb community diversity， followed by soil conductivity and soil compactness.【Conclusion】Soil waste land， garden green space and river corridor are rich in microhabitat types and high in habitat heterogeneity， which can provide living space for spontaneous herbaceous plants with different ecological habits， and have a positive effect on spontaneous herbaceous plant diversity support.

Keywords： Zhengzhou city； main urban area； spontaneous herbaceous plants； urban habitat； species diversity； environmental factors

隨著城市建設(shè)進(jìn)程的加快和城市人口密度的增加，原有的城市自然生境生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能遭到破壞，自然生境面積減少，生境破碎化程度增加，引起水土流失、土壤退化、環(huán)境污染和生態(tài)脆弱等一系列問(wèn)題[1]。城市中大量不透水地面增加、城市熱島效應(yīng)以及頻繁的人為干擾活動(dòng)使得城市區(qū)域內(nèi)土壤、溫度、水熱條件以及光照等生態(tài)因子發(fā)生變化[2]，從而形成異質(zhì)化城市生境，對(duì)城市植被物種組成、群落類(lèi)型及空間分布模式產(chǎn)生了重要的影響。盡管城市通常被認(rèn)為是“混凝土叢林”，但城市區(qū)域內(nèi)殘存和形成的自然斑塊也為許多物種提供棲息地，這些在異質(zhì)化城市生境中隨處可見(jiàn)的“雜草”，也稱(chēng)為自生草本植物（Spontaneous herbaceous plant）越來(lái)越受到人們的關(guān)注[3]。它們不僅具有鮮明的地域性特征[4]，而且可以調(diào)節(jié)小氣候，為鳥(niǎo)類(lèi)或昆蟲(chóng)提供棲息地或避難所[5]，為傳粉者提供植物資源[6]，在降解土壤污染物方面也發(fā)揮重要作用[7]，并且具有成本低、易養(yǎng)護(hù)等特點(diǎn)[8]，對(duì)維持城市生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、生物多樣性保護(hù)以及地域性植物景觀營(yíng)建具有重要意義。

自生草本植物不受人為意識(shí)支配而廣泛分布在城市各類(lèi)生境。它們不僅具有高敏感性、可塑性與抗逆性較強(qiáng)等特點(diǎn)[9]，而且能夠通過(guò)改變自身生物特性來(lái)適應(yīng)城市特殊生境和抵御人為干擾，常被視為研究城市化與城市植物互作機(jī)制的理想材料。又因其發(fā)揮的諸多生態(tài)效益以及展現(xiàn)的自然野趣效果也得到了景觀設(shè)計(jì)師及相關(guān)研究學(xué)者的廣泛認(rèn)可[10-11]，成為城市生態(tài)學(xué)、植物景觀應(yīng)用等領(lǐng)域研究的新熱點(diǎn)。目前，對(duì)于自生草本植物研究大多集中在物種組成與多樣性特征[12-13]、種子傳播方式[14]、種間關(guān)系[15]、功能性狀[16]、群落類(lèi)型特征[17]以及園林景觀應(yīng)用[18]等方面，而關(guān)于城市主城區(qū)各種生境的自生草本物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系的研究較少。因此，本文對(duì)鄭州市主城區(qū)不同生境自生草本植物資源進(jìn)行了調(diào)查，探究環(huán)境因子對(duì)物種多樣性的影響，研究結(jié)果對(duì)指導(dǎo)和優(yōu)化鄭州市生物多樣性管理與保育工作提供有益參考，為下一步自生草本植物資源的篩選與應(yīng)用打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鄭州市（112°42′～114°14′E，34°16′～34°58′N(xiāo)）地處黃河中下游和伏牛山脈東北翼向黃淮平原過(guò)渡的交界地帶，地形總趨勢(shì)西南高、東北低，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫15.6 ℃，極端最高氣溫41.5 ℃，極端低氣溫-16.3 ℃，年平均降水量為632.4 mm，多集中在每年6—8月。市域內(nèi)植物資源豐富，屬于暖溫帶落葉闊葉林植被型，以嵩山植物和黃河濕地植物最為典型，常見(jiàn)的植物有毛白楊Populus tomentosa、法國(guó)梧桐Platanus orientalis、泡桐Paulownia fortunei、馬唐Digitaria sanguinalis、牛筋草Eleusine indica、狗尾草Setaria viridis等。也有一些國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物資源如銀杏Ginkgo biloba、野大豆Glycine soja、野蓮Nelumbo nucifera等，大多數(shù)珍稀植物資源常分布在鄭州市西部山區(qū)或者黃河濕地等部分區(qū)域。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及群落調(diào)查

在全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2022年3—6月和7—11月兩次進(jìn)行野外調(diào)查。結(jié)合實(shí)地調(diào)查，將鄭州市主城區(qū)的生境劃分為土壤廢棄地（Soil wasteland，SW（一般自然的、無(wú)人干擾的區(qū)域））、礫石廢棄地（Gravel wasteland，GW（閑置的建筑工地或者是土壤存在建筑垃圾的區(qū)域）），園林綠地（Landscaped green space，LS（人工建設(shè)的綠化用地））、路邊縫隙（Road gaps，RG）、河流廊道（River corridor，RC）以及樹(shù)池（Tree pond，TP（2年內(nèi)新栽植樹(shù)木的基坑，土質(zhì)相對(duì)疏松））6種類(lèi)型，基本涵蓋了鄭州市主城區(qū)自生草本植物生存的全部生境。參照Qian等[19]的系統(tǒng)取樣法，在鄭州市主城區(qū)內(nèi)設(shè)置65個(gè)1 km×1 km樣地，每個(gè)樣地之間相距3 km。針對(duì)每個(gè)樣地內(nèi)不同城市生境類(lèi)型采用“小樣地+樣方”的方法進(jìn)行自生草本植物群落調(diào)查，每個(gè)樣地設(shè)置5～50個(gè)1 m×1 m（如果存在>1 m高的草本植物，則為2 m×2 m）小樣方不等，若遇到狹長(zhǎng)地帶或道路縫隙等特殊生境分別選取1～5 m的樣段，共計(jì)1 667個(gè)草本樣方。記錄樣方內(nèi)自生草本植物物種的名稱(chēng)、株數(shù)、最大高度、平均高度、物種蓋度、群落環(huán)境特征、郁閉度、人為干擾強(qiáng)度等信息。

1.2.2 環(huán)境因子的測(cè)定

采用梅花五點(diǎn)法取土樣，在每個(gè)小樣方中心及四角，選取5個(gè)采樣點(diǎn)，去除地表枯落物后采集0～20 cm表層土壤，混合均勻?yàn)?個(gè)土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，自然風(fēng)干后剔除土壤中的根系、石塊及動(dòng)植物殘?bào)w，將土壤研磨并過(guò)60目篩，用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定。土壤含水量測(cè)定采用烘干法；土壤pH值采用電位法（水土比為2.5：1）測(cè)定；土壤電導(dǎo)率用DDSJ-318型雷磁電導(dǎo)率儀測(cè)定；土壤緊實(shí)度用TJSD-750型土壤緊實(shí)度儀測(cè)定。針對(duì)郁閉度和人為干擾采用賦值法進(jìn)行等級(jí)劃分，郁閉度分為5個(gè)等級(jí)：1級(jí)（<20%），2級(jí)（20%～29%），3級(jí)（30%～39%），4級(jí)（40%～49%），5級(jí)（>49%）。人為干擾劃分為5個(gè)等級(jí)：1級(jí)（罕見(jiàn)人為踩踏），2級(jí)（極少人為踩踏），3級(jí)（有人為踩踏），4級(jí)（較多人為踩踏），5級(jí)（經(jīng)常人為踩踏）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算

以調(diào)查的草本樣方為單位，選取物種重要值、Patrick豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)綜合反映自生草本植物群落多樣性的結(jié)構(gòu)信息[3，13，17]。

采用R 4.2.1中vegan軟件包進(jìn)行物種多樣性指數(shù)計(jì)算。使用Venn圖來(lái)分析不同城市生境之間的物種組成差異。采用單因素方差方法分析不同城市生境物種多樣性和環(huán)境因子的顯著性差異；Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)分析不同環(huán)境因子之間的相關(guān)性，上述操作均在Origin 2021軟件操作完成。利用Canoco 5.0軟件對(duì)物種多樣性和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行冗余分析（Redundancy analysis， RDA）并作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同城市生境自生草本植物物種組成

經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，鄭州市主城區(qū)的1 667個(gè)草本樣方中共有自生草本植物291種，隸屬于46科167屬。其中，土壤廢棄地的自生草本植物物種數(shù)最多，共計(jì)176種，占總種數(shù)60.48%，隸屬于29科 107屬；其次是園林綠地、河流廊道和礫石廢棄地，分別是148種、127種和108種，分別占總種數(shù)50.86%、43.64%和37.11%；路邊縫隙和樹(shù)池的物種數(shù)最少，分別為78種和54種，分別占總種數(shù)26.80%和18.56%（圖1）。由此可知，土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道這3種城市生境是鄭州市主城區(qū)自生草本植物主要的生存空間。

由表1可知，排列前12科的物種數(shù)共計(jì)196種。其中，土壤廢棄地、礫石廢棄地、園林綠地、路邊縫隙、河流廊道和樹(shù)池分別為128種、79種、100種、56種、90種和43種，均占各自生境物種總數(shù)的一半以上。菊科Asteraceae、禾本科Poaceae、豆科Fabaceae、十字花科Brassicaceae和莧科Amaranthaceae包含的物種數(shù)較多，分別為61種、36種、21種、15種和11種，共涉及83屬144種，分別占總屬數(shù)49.70%和總種數(shù)49.48%，可見(jiàn)這5科是鄭州市主城區(qū)內(nèi)自生草本植物組成的優(yōu)勢(shì)科，其余各科種數(shù)在1～4以?xún)?nèi)。

由表2可知，鄭州市主城區(qū)自生草本植物重要值較大的物種依次為狗尾草（18.75%）、藜Chenopodium album（15.42%）、中華苦荬菜Ixeris chinensis（9.32%）、青蒿Artemisia caruifolia（5.66%）、小蓬草Erigeron canadensis（4.25%）和馬唐Digitaria sanguinalis（4.01%），這6種植物的重要值之和占全部物種重要值的57.41%。不同城市生境的自生草本物種分布存在一定差異（圖2）。6種城市生境共同存在的物種有31種，如狗尾草、藜、小蓬草、中華苦荬菜、馬唐和葎草Humulus scandens等，占總物種數(shù)的10.65%。僅分布在土壤廢棄地生境的物種有56種，如禿瘡花Dicranostigma leptopodum、角茴香Hypecoum erectum、牻牛兒苗Erodium stephanianum、通奶草Euphorbia hypericifolia和田菁Sesbania cannabina等；僅分布在礫石廢棄地生境有7種，如裂葉月見(jiàn)草Oenothera laciniata、龍爪茅Dactyloctenium aegyptium和荔枝草Salvia plebeia等；僅分布在園林綠地生境的物種有46種，如紫茉莉Mirabilis jalapa、藍(lán)豬耳Torenia fournieri、圓葉錦葵Malva pusilla和假龍頭花Physostegia virginiana等；僅分布在路邊縫隙生境的物種僅有2種，為豬毛蒿Artemisia scoparia和蔊菜Rorippa indica；僅分布在河流廊道生境的物種有22種，如野慈姑Sagittaria trifolia、香蒲Typha orientalis、頭狀穗莎草Cyperus glomeratus、荊三棱Bolboschoenus yagara和水蔥Schoenoplectus tabernaemontani等。6種城市生境獨(dú)有物種數(shù)共有133種，占總物種數(shù)45.70%，說(shuō)明這些自生草本植物對(duì)環(huán)境要求比較嚴(yán)格，只能在特定的生境環(huán)境條件下生存。

2.2 不同城市生境自生草本植物群落多樣性特征

由圖3可知，在6種城市生境中，土壤廢棄地的Patrick豐富度指數(shù)均值最大，為3.58，與園林綠地和河流廊道無(wú)明顯差異，但顯著高于礫石廢棄地、路邊縫隙和樹(shù)池（P<0.05），而路邊縫隙的均值最小，為2.81。河流廊道的Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均值顯著高于其他五種城市生境（P<0.05），為0.67；而礫石廢棄地的均值最低，為0.58，且與路邊縫隙和樹(shù)池?zé)o明顯差異。土壤廢棄地的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)均值較大，為1.18，與園林綠地和河流廊道無(wú)顯著差異，但與礫石廢棄地、路邊縫隙和樹(shù)池相比差異性顯著（P<0.05），而樹(shù)池的均值最低，為0.97。樹(shù)池的Pielou指數(shù)均值最大，為0.92，與礫石廢棄地、園林綠地和路邊縫隙無(wú)明顯差異，但與土壤廢棄地和河流廊道差異性顯著（P<0.05）。這說(shuō)明土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道這3種城市生境物種數(shù)量最豐富，多樣性程度最高，且河流廊道水熱條件最好，但土壤廢棄地和河流廊道中物種分布不太均勻，可能跟這兩種生境的異質(zhì)性程度較高有關(guān)。

2.3 不同城市生境下環(huán)境因子特征及相關(guān)性分析

對(duì)6種不同城市生境的土壤環(huán)境因子進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)（圖4），河流廊道的土壤含水量均值最高，為37.34%，顯著高于其他5種城市生境（P<0.05）；而路邊縫隙的土壤含水量與礫石廢棄地差異不明顯且均值最低，為8.85%。河流廊道的土壤pH均值最高，為8.26，顯著高于其他5種城市生境（P<0.05），而樹(shù)池的均值最低，為7.83。在土壤緊實(shí)度中路邊縫隙的均值最高，為740.84 kg/cm2，顯著高于其他5種城市生境（P<0.05），其次是礫石廢棄地和樹(shù)池，河流廊道的均值最低，為208.79 kg/cm2。河流廊道的土壤電導(dǎo)率均值最大，為346.42 μs/cm，與樹(shù)池差異不顯著，但與土壤廢棄地、礫石廢棄地、園林綠地和路邊縫隙相比差異顯著，且路邊縫隙的均值最低，為213.36 μs/cm。根據(jù)這6種城市生境的土壤環(huán)境因子的數(shù)值分布范圍可知，土壤含水量在土壤廢棄地、礫石廢棄地和園林綠地這3種城市生境種波動(dòng)最大；園林綠地、路邊縫隙和河流廊道這三者的土壤pH波動(dòng)較大；土壤緊實(shí)度也在土壤廢棄地、礫石廢棄地、園林綠地和河流廊道也出現(xiàn)了波動(dòng)，但河流廊道的波動(dòng)幅度最為明顯；土壤電導(dǎo)率在這6種城市生境均出現(xiàn)了波動(dòng)，其中在土壤廢棄地、園林綠地、河流廊道和樹(shù)池這4種生境類(lèi)型波動(dòng)較大。由此可知，土壤廢棄地、園林綠地河流廊道這3種城市生境異質(zhì)性程度比礫石廢棄地、路邊縫隙和樹(shù)池要高，復(fù)雜多樣的微生境條件為不同生態(tài)習(xí)性的物種提供了生存空間，因此這3種城市生境中物種數(shù)量比較豐富。

如圖5所示，對(duì)6種環(huán)境因子進(jìn)行Spearman相關(guān)性分析可知，郁閉度與人為干擾和土壤緊實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；土壤含水量與土壤電導(dǎo)率和土壤pH呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與人為干擾和土壤緊實(shí)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤緊實(shí)度與人為干擾呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤pH呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與土壤電導(dǎo)率呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；土壤電導(dǎo)率與土壤pH呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

2.4 不同自生草本植物群落指數(shù)與環(huán)境因子關(guān)系

采用冗余分析方法（RDA）進(jìn)行排序分析，選用不同群落指數(shù)作為響應(yīng)變量，環(huán)境因子作為解釋變量，可進(jìn)一步深入探究鄭州市主城區(qū)自生草本植物群落多樣性的變化規(guī)律及其影響因素。從RDA排序圖中可以看出（圖7），第一排序軸和第二排序軸的解釋量分別94.37%和4.61%，兩軸共解釋了98.98%的信息，說(shuō)明RDA分析在一定程度上可以解釋自生草本植物群落多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系。如表3所示，對(duì)自生草本群落多樣性具有極顯著影響的因素分別為人為干擾（P=0.002）和土壤含水量（P=0.006），其次是土壤電導(dǎo)率和土壤緊實(shí)度（P<0.05）。

根據(jù)箭頭的夾角和方向可知（圖6），Patrick豐富度指數(shù)與土壤電導(dǎo)率、土壤pH、土壤含水量和郁閉度均呈正相關(guān)關(guān)系；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與土壤電導(dǎo)率、土壤pH和土壤含水量均呈正相關(guān)關(guān)系，與郁閉度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與土壤電導(dǎo)率和土壤pH均呈正相關(guān)關(guān)系，與土壤含水量和郁閉度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與人為干擾和土壤緊實(shí)度均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；Pielou均勻度指數(shù)與土壤緊實(shí)度呈正相關(guān)關(guān)系，與其他環(huán)境因子呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

快速的城市化進(jìn)程會(huì)引起原有城市自然生境面積減少及景觀的破碎化[1]，頻繁的人類(lèi)活動(dòng)會(huì)導(dǎo)致城市生境處于極不穩(wěn)定狀態(tài)，而作為城市區(qū)域內(nèi)自然植被類(lèi)型—自生草本植物會(huì)調(diào)整自身屬性以適應(yīng)高強(qiáng)度、高頻度人為干擾和異質(zhì)化生境[20]，而異質(zhì)化生境也被認(rèn)為是城市植物多樣性維持的重要因素之一[21]。通過(guò)對(duì)鄭州市主城區(qū)范圍內(nèi)6種城市生境自生草本植物調(diào)查研究，共發(fā)現(xiàn)自生草本植物291種，隸屬于46科167屬，主要以菊科、禾本科、豆科和十字花科的物種為主，體現(xiàn)了鄭州市主城區(qū)自生草本植物分布主要以少數(shù)大科為主的特征，與北京[8]、上海[9]以及哈爾濱[22]等地區(qū)的研究結(jié)果相一致。原因可能是這4科的物種生存策略主要為R-型，具有生命周期短、繁殖率高、種子傳播能力及抗干擾能力強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)[14，23]，能夠快速地適應(yīng)復(fù)雜多變的城市環(huán)境并穩(wěn)定定殖于城市的各類(lèi)生境。物種多樣性是表征植物群落的重要指標(biāo)，在反映植物群落的生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成和穩(wěn)定性程度等方面具有重要的意義[24-25]。通過(guò)對(duì)比鄭州市不同城市生境的自生草本植物群落多樣性指數(shù)發(fā)現(xiàn)，Patrick指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道生境中均較高，顯著高于其他3種（GW、RG和TP）生境（P< 0.05），而且這3類(lèi)城市生境獨(dú)有的物種數(shù)也比其他生境多，表明土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道是鄭州市主城區(qū)自生草本植物主要的生存空間，原因可能是土壤廢棄地和河流廊道這兩類(lèi)生境的管理相對(duì)粗放，人為干擾較少，微生境類(lèi)型豐富，土壤條件能夠滿(mǎn)足不同物種生長(zhǎng)，這與生產(chǎn)力假說(shuō)是相吻合的[23]，而園林綠地是城市中重要的景觀生態(tài)廊道，水分管理相對(duì)精細(xì)，各斑塊之間連通性較好，有利于物種的擴(kuò)散繁衍，對(duì)自生植物多樣性維持具有積極的作用。通過(guò)對(duì)不同生境類(lèi)型的環(huán)境因子分析也發(fā)現(xiàn)這3類(lèi)生境中的土壤水分、土壤電導(dǎo)率和土壤緊實(shí)度均出現(xiàn)較大波動(dòng)，生境異質(zhì)性程度較高，大量的微生境及小氣候條件使得不同生態(tài)適應(yīng)性的自生草本植物可以利用不同的空間環(huán)境資源，占據(jù)著不同的生態(tài)位，為具有不同生活史策略和生理生態(tài)需求的物種提供定居的空間[26]，故這3種城市生境中自生草本植物群落類(lèi)型比較豐富，物種較多。而其余3種（GW、RG和TP）生境常受到較強(qiáng)人為干擾，土壤緊實(shí)度較高，適宜那些根系短而密集或者植株匍匐低矮且耐踐踏的單優(yōu)勢(shì)種群落，如狗尾草群落、馬唐群落、牛筋草群落、斑地錦草群落、葎草群落或狗牙根群落等，故其生境內(nèi)的自生草本植物群落多樣性指數(shù)較低。

植物群落是在特定自然環(huán)境下，植物種群與環(huán)境之間相互作用形成具有特定功能的植物集合體[27]，環(huán)境因子直接或間接影響著群落物種分布和多樣性組成[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，影響鄭州市主城區(qū)自生草本群落多樣性主要因素是人為干擾和土壤含水量，其次是土壤電導(dǎo)率和土壤緊實(shí)度。RDA分析結(jié)果表明，人為干擾對(duì)自生草本植物群落物種多樣性水平產(chǎn)生極大的的負(fù)面影響。隨著人為干擾強(qiáng)度的增加，不同自生草本群落多樣性指數(shù)（R、H′、D和E）也均隨之降低，物種組成單一化，群落物種多樣性整體水平呈下降趨勢(shì)。原因可能是人為干擾一方面改變了自生草本植物群落原有的生境條件，進(jìn)而限制了自生草本種群的分布和繁衍[29-30]，另一方面也干擾自生草本植物群落結(jié)構(gòu)與演替過(guò)程，改變自生草本植物群落組成，使其結(jié)構(gòu)和功能受到損害或發(fā)生改變，加劇不同物種對(duì)環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致非優(yōu)勢(shì)種失去競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)而減少，群落物種組成逐漸變得單一化[21，31]。土壤含水量與土壤電導(dǎo)率均與群落指數(shù)（R、H′和D）呈顯著正相關(guān)，表明這兩個(gè)環(huán)境因子對(duì)自生草本植物群落物種組成及結(jié)構(gòu)具有積極的影響。有研究表明，土壤電導(dǎo)率可直接反映土壤鹽分的含量，而土壤中鹽分的運(yùn)動(dòng)必然伴隨著水分的運(yùn)動(dòng)，水分的運(yùn)動(dòng)和蒸發(fā)是導(dǎo)致土壤鹽分空間異質(zhì)性的主要原因[32-33]。在對(duì)鄭州市主城區(qū)不同城市生境的環(huán)境因子相關(guān)性分析中也發(fā)現(xiàn)土壤含水量與土壤電導(dǎo)率呈極顯著正相關(guān)（P<0.001）。原因可能是城市大面積不透水地面阻隔了土壤與大氣之間水分和氣體的流通，使得城市溫度升高，造成了城市內(nèi)干濕不均，導(dǎo)致復(fù)雜多樣的微生境中土壤含水量產(chǎn)生差異，也導(dǎo)致土壤鹽分在土壤空間上分布不均，可能對(duì)自生草本植物個(gè)體生理生化過(guò)程（光合作用、信號(hào)傳導(dǎo)、細(xì)胞分裂、根細(xì)胞滲透壓等）產(chǎn)生重要影響，導(dǎo)致物種獲取環(huán)境資源能力不同，從而造成不同生物學(xué)特性物種占據(jù)不同生境空間，進(jìn)而影響群落組成結(jié)構(gòu)和空間分布[34-35]。土壤緊實(shí)度和人為干擾呈正相關(guān)關(guān)系，與群落指數(shù)（R、H′和D）均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與Pielou均勻度指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系，表明土壤緊實(shí)度對(duì)自生草本植物群落多樣性有負(fù)面影響，但對(duì)群落物種均勻分布有一定的促進(jìn)作用。原因可能是伴隨著人為干擾強(qiáng)度和土壤緊實(shí)度增加，土壤的滲水和持水能力下降，導(dǎo)致土壤顆?？紫抖葴p少，土壤容重增加，土壤的透氣透水性變差，影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，有些自生草本植物會(huì)改變根的形態(tài)或結(jié)構(gòu)形成高密度、更短的細(xì)根來(lái)應(yīng)對(duì)變化的土壤環(huán)境，而某些物種因得不到足夠的土壤養(yǎng)分而消失滅絕，物種多樣性下降，群落中的優(yōu)勢(shì)種會(huì)進(jìn)一步搶占非優(yōu)勢(shì)種的環(huán)境資源以及生存空間，促使群落物種分布更加均勻[36-38]。土壤pH和郁閉度這兩個(gè)環(huán)境因子雖然對(duì)植物群落多樣性的影響比其他環(huán)境因子較小，但也不能忽視它們?cè)谥参锶郝湮锓N組成和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定等方面的作用。

本研究對(duì)鄭州市主城區(qū)不同城市生境自生草本植物資源進(jìn)行了調(diào)查分析，探究環(huán)境因子對(duì)自生草本植物群落多樣性的影響，對(duì)指導(dǎo)和優(yōu)化鄭州市生物多樣性管理與保育以及地域性植物景觀營(yíng)建具有重要意義。但本文選取的環(huán)境因子較少，不能較為全面地反映鄭州市主城區(qū)自生草本植物群落分布真實(shí)狀況，其他因素如景觀斑塊密度、氣候條件、土壤的理化性質(zhì)以及土壤微生物等因素也會(huì)對(duì)自生草本植物群落組成與結(jié)構(gòu)穩(wěn)定產(chǎn)生重要影響。因此，后續(xù)研究應(yīng)對(duì)上述影響因素加以全面分析，以便更深入地來(lái)探究城市內(nèi)自生草本植物群落組成和物種分布的潛在影響機(jī)制。

4 結(jié) 論

鄭州市主城區(qū)6種城市生境共有自生草本植物291種，隸屬于46科167屬，植物種類(lèi)豐富多樣，以菊科、禾本科、豆科和十字花科的物種數(shù)居多。6種城市生境中土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道的物種數(shù)量較多，顯著高于礫石廢棄地、路邊縫隙和樹(shù)池，且土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道的Patrick指數(shù)、Simpson指數(shù)和ShannonWiener指數(shù)也較大。不同生境環(huán)境因子差異明顯，河流廊道的土壤含水量最高，電導(dǎo)率最大，pH最高，緊實(shí)度最小；路邊縫隙的土壤緊實(shí)度最大，含水量最小，電導(dǎo)率最?。粯?shù)池的土壤pH最低。RDA結(jié)果表明對(duì)自生草本群落多樣性具有極顯著影響因素為人為干擾和土壤含水量，其次是土壤電導(dǎo)率和土壤緊實(shí)度。綜上可知，土壤廢棄地、園林綠地和河流廊道的微生境類(lèi)型豐富，生境異質(zhì)性高，能為不同生態(tài)習(xí)性自生草本植物提供生存空間，對(duì)自生草本植物多樣性維持具有積極的作用。

參考文獻(xiàn)：

[1] CHEN X S， WANG W B， LIANG H， et al. Dynamics of ruderal species diversity under the rapid urbanization over the past half century in Harbin， northeast China[J]. Urban Ecosystems， 2014，17（2）：455-472.

[2] 宋英石，李鋒，王效科，等.城市地表硬化對(duì)銀杏生境及生理生態(tài)特征的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（8）：2164-2171. SONG Y S， LI F， WANG X K， et al. Effects of urban imperious surface on the habitat and ecophysiology characteristics of Ginkgo biloba[J]. Acta Ecologica Sinica，2014，34（8）：2164-2171.

[3] 張夢(mèng)園，李坤，邢小藝，等.北京溫榆河-北運(yùn)河生態(tài)廊道自生植物多樣性對(duì)城市化的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2022，42（7）：2582-2592. ZHANG M Y， LI K， XING X Y， et al. Responses of spontaneous plant diversity to urbanization in Wenyu River-North canal ecological corridor， Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica， 2022，42（7）：2582-2592.

[4] 李曉鵬，董麗.北京不同公園自生植物物種組成特征及群落類(lèi)型[J].風(fēng)景園林，2020，27（4）：42-49. LI X P， DONG L. Species composition and community types of spontaneous plants in various parks of Beijing[J]. Landscape Architecture，2020，27（4）：42-49.

[5] ROBINSON S L， LUNDHOLM J T. Ecosystem services provided by urban spontaneous vegetation[J]. Urban Ecosystems， 2012，15（3）：545-557.

[6] YANG F P， ZHANG S X， ZHU S Y， et al. Relationships between multi-scale factors， plant and pollinator diversity， and composition of park lawns and other herbaceous vegetation in a fast growing megacity of China[J]. Landscape and Urban Planning，2019，185： 117-126.

[7] CAVALCA L， CORSINI A， CANZI E， et al. Rhizobacterial communities associated with spontaneous plant species in long-term arsenic contaminated soils[J]. World Journal of Microbiology Biotechnology，2015，31（5）：735-746.

[8] 李曉鵬，董麗，關(guān)軍洪，等.北京城市公園環(huán)境下自生植物物種組成及多樣性時(shí)空特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2018，38（2）：581-594. LI X P， DONG L， GUAN J H， et al. Temporal and spatial characteristics of spontaneous plant composition and diversity in a Beijing urban park[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（2）： 581-594.

[9] 徐珊珊，嚴(yán)靖，彭志，等.上海城市森林草本植物多樣性的城鄉(xiāng)分布格局[J].生態(tài)學(xué)雜志，2022，41（1）：25-32. XU S S， YAN J， PENG Z， et al. The distribution pattern of herbaceous plant diversity in urban forests along an urbanrural gradient in Shanghai[J]. Chinese Journal of Ecology， 2022，41（1）：25-32.

[10] CHOI Y D. Theories for ecological restoration in changing environment： toward ‘futuristic’ restoration[J]. Ecological Research，2004，19（1）：75-81.

[11] SAGOFF M. Do non-native species do threaten the natural environment？[J]. Journal of Agricultural Environmental Ethics，2005，18（3）：215-236.

[12] 李曉鵬，馮黎，黃瑞，等.成都城區(qū)河流廊道自生植物的物種組成及其響應(yīng)不同生境的多度格局[J].中國(guó)園林，2023， 39（8）：108-114. LI X P， FENG L， HUANG R， et al. Species composition and abundance pattern of spontaneous plants responding to various habitats along urban river corridors in Chengdu[J]. Chinese Landscape Architecture，2023，39（8）：108-114.

[13] 金亞璐，樓晉盼，姚興達(dá)，等.京杭大運(yùn)河（杭州主城區(qū)段）河岸帶不同生境自生植物物種組成與多樣性特征[J].中國(guó)園林，2022，38（10）：110-115. JIN Y l， LOU J P， YAO X D， et al. Species composition and diversity characteristics of spontaneous vegetation in different habitats in the riparian zone of urban channelized rivers： a case study of the Beijing-Hangzhou Grand Canal in the main section of Hangzhou[J]. Chinese Landscape Architecture，2022，38（10）： 110-115.

[14] 張明娟，李青青，李竹君.南京市公園綠地中自生草本植物的種子傳播方式及園林應(yīng)用策略研究[J].中國(guó)園林，2020，36（8）： 119-123. ZHANG M J， LI Q Q， LI Z J. Seed dispersal modes and landscape application strategies of autogenesis herbs in the parks of Nanjing city[J]. Chinese Landscape Architecture，2020， 36（8）：119-123.

[15] 尤其，商妞，代挽玉，等.城市閑置地自生植物種間聯(lián)結(jié)及土壤因子分析—以鄭州北龍湖公園為例[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2023，38（5）：270-278. YOU Q， SHANG N， DAI W Y， et al. Analysis of interspecific associations and soil factors of voluntary plants in urban idleland： a case study of Zhengzhou Beilonghu Park[J]. Journal of Northwest Forestry University，2023，38（5）：270-278.

[16] HU L Y， QIN D Y， LU H Y， et al. Urban growth drives trait composition of urban spontaneous plant communities in a mountainous city in China[J]. Journal of Environmental Management，2021，293：112869.

[17] 任斌斌，王幸大，張志國(guó).圓明園荒野區(qū)春季自生植物群落數(shù)量分類(lèi)與植物多樣性特征[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2023，44（2）：27-33. REN B B， WANG X D， ZHANG Z G. Quantitative classification and plant diversity of spontaneous plant communities in the wilderness zone of Yuanmingyuan in spring[J]. Journal of Inner Mongolia Agricultural University （Natural Science Edition）， 2023，44（2）：27-33.

[18] 邱園，馮志堅(jiān)，翁殊斐.廣州濱水綠地自生植物群落調(diào)查與園林應(yīng)用潛力分析[J].廣東園林，2022，44（6）：18-22. QIU Y， FENG Z J， WENG S F. Analysis of spontaneous vegetation and potential landscape use on waterfront green space of Guangzhou[J]. Guangdong Landscape Architecture， 2022，44（6）：18-22.

[19] QIAN S H， QIN D Y， WU X， et al. Urban growth and topographical factors shape patterns of spontaneous plant community diversity in a mountainous city in southwest China[J]. Urban Forestry Urban Greening，2020，55：126814.

[20] 陳曉雙，梁紅，宋坤，等.哈爾濱城區(qū)雜草群落多樣性及其分類(lèi)體系[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，25（8）：2221-2228. CHEN X S， LIANG H， SONG K， et al. Diversity and classification system of weed community in Harbin city， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2014，25（8）：2221-2228.

[21] 趙振勇，王讓會(huì)，尹傳華，等.天山南麓山前平原植物群落物種多樣性及空間分異研究[J].西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（4）：4784-4790. ZHAO Z Y， WANG R H， YIN C H， et al. Species diversity and spatial heterogeneity of plant communities in piedmont plain of south slope of Tianshan mountains[J]. Acta Botanica BorealiOccidentalia Sinica，2007，27（4）：4784-4790.

[22] 陳曉雙，梁紅，宋坤，等.哈爾濱中心城區(qū)雜草物種多樣性及其在異質(zhì)生境中的分布特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（4）：946-952. CHEN X S， LIANG H， SONG K， et al. Ruderal species diversity and distribution in heterogeneous habitats of the urban area of Harbin[J]. Chinese Journal of Ecology，2014，33（4）：946-952.

[23] 張明麗，崔易翀，達(dá)良俊.杭州不同城市生境雜草群落分布格局及其成因[J].華東師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2021（2）： 120-131. ZHANG M L， CUI Y C， DA L J. Distribution and causes of ruderal communities in different urban habitats of Hangzhou[J]. Journal of East China Normal University （Natural Science）， 2021（2）：120-131.

[24] 王飛，屠彩蕓，曹秀文，等.白龍江干旱河谷不同坡向主要灌叢群落隨海拔梯度變化的物種多樣性研究[J].植物研究， 2018，38（1）：26-36. WANG F， TU C Y， CAO X W， et al. The different altitude gradient change rules of the main shrub community in arid valleys of the Bailongjiang River with different slope[J]. Bulletin of Botanical Research，2018，38（1）：26-36.

[25] 苗莉云，王孝安，王志高.太白紅杉群落交錯(cuò)帶物種多樣性的研究[J].廣西植物，2005，25（2）：112-116. MIAO L Y， WANG X A， WANG Z G. Studies on species diversity of Larix chinensis community ecotone[J]. Guihaia， 2005，25（2）：112-116.

[26] 劉潤(rùn)紅，陳樂(lè)，涂洪潤(rùn)，等.桂林巖溶石山青岡群落灌木層主要物種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（6）：2057-2071. LIU R H， CHEN L， TU H R， et al. Niche and interspecific association of main species in shrub layer of Cyclobalanopsis glauca community in karst hills of Guilin， Southwest China[J]. Acta Ecologica Sinica，2020，40（6）：2057-2071.

[27] 張鴻南，鄒雯，陳卓，等.藏東地區(qū)植物群落分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2023，29（6）：1289-1297. ZHANG H N， ZOU W， CHEN Z， et al. Distribution pattern of plant communities and its relationship with environmental factors in eastern Xizang， China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2023，29（6）：1289-1297.

[28] 石昊楠，李偉坡，李智華，等.不同混交比例的杉闊混交林對(duì)林下物種多樣性和土壤養(yǎng)分的影響[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，42（12）：34-41. SHI H N， LI W P， LI Z H， et al. Effects of fir and broad-leaved mixed forest with different mixing proportions on the species diversity and soil nutrients under the forest[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2022，42（12）：34-41.

[29] 鄭紹偉，黎燕瓊，羅奕爽，等.川西林盤(pán)木本植物多樣性對(duì)人為干擾的響應(yīng)[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020，33（5）：1075-1080. ZHENG S W， LI Y Q， LUO Y S， et al. Response of woody plant diversity in Linpan of Chengdu plain to human interference[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，2020，33（5）： 1075-1080.

[30] 武晶，劉志民.生境破碎化對(duì)生物多樣性的影響研究綜述[J].生態(tài)學(xué)雜志，2014，33（7）：1946-1952. WU J， LIU Z M. Effect of habitat fragmentation on biodiversity： a review[J]. Chinese Journal of Ecology，2014，33（7）：1946-1952.

[31] 劉會(huì)玉，林振山，張明陽(yáng).人類(lèi)周期性活動(dòng)對(duì)物種多樣性的影響及其預(yù)測(cè)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，25（7）：1635-1641. LIU H Y， LIN Z S， ZHANG M Y. Response of species diversity to human periodic activities and its forecast[J]. Acta Ecologica Sinica，2005，25（7）：1635-1641.

[32] 張華艷，牛靈安，郝晉珉，等.黑龍港流域微地貌與地下水埋深對(duì)土壤潛在鹽漬化的影響[J].水土保持通報(bào)，2018，38（5）： 83-90. ZHANG H Y， NIU L A， HAO J M， et al. Effect of microtopography and groundwater depth on soil potential salinization in Heilonggang Basin[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation， 2018，38（5）：83-90.

[33] BENNETT S J， BARRETT-LENNARD E G， COLMER T D. Salinity and waterlogging as constraints to salt land pasture production： a review[J]. Agriculture Ecosystems Environment， 2009，129（4）：349-360.

[34] WANG C， FU B J， ZHANG L， et al. Soil moisture-plant interactions： an ecohydrological review[J]. Journal of Soils and Sediments， 2019，19（1）：1-9.

[35] 王璐，李樂(lè)樂(lè)，賴(lài)夢(mèng)霞，等.土壤鹽分空間異質(zhì)性成因及對(duì)植物生長(zhǎng)影響研究進(jìn)展[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2022，39（6）：1369-1377. WANG L， LI L L， LAI M X， et al. Research progress on the causes of spatial heterogeneity of soil salinity and its effects on plants growth[J]. Journal of Zhejiang A F University，2022，39（6）： 1369-1377.

[36] 馬建業(yè)，張揚(yáng)，劉哲，等.耕作模式對(duì)黃土高原地區(qū)新增耕地土壤緊實(shí)度、養(yǎng)分含量及玉米產(chǎn)量的影響[J].水土保持通報(bào)， 2019，39（6）：129-135. MA J Y， ZHANG Y， LIU Z， et al. Effects of tillage patterns on soil compaction， nutrient content and yield of newly cultivated land in loess plateau[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation， 2019，39（6）：129-135.

[37] 樊博，林麗，曹廣民，等.不同演替狀態(tài)下高寒草甸土壤物理性質(zhì)與植物根系的相互關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，40（7）：2300-2309. FAN B， LIN L， CAO G M， et al. Relationship between plant roots and physical soil properties in alpine meadows at different degradation stages[J]. Acta Ecologica Sinica，2020，40（7）： 2300-2309.

[38] 李勝平，王克林.人為干擾對(duì)桂西北喀斯特山地植被多樣性及土壤養(yǎng)分分布的影響[J].水土保持研究，2016，23（5）：20-27. LI S P， WANG K L. Effect of human disturbance on soil nutrients and plant diversity of grassland in Karst Mountain[J]. Research of Soil and Water Conservation，2016，23（5）：20-27.

[本文編校：吳 毅]