摘要：為了評估無性系實際營養(yǎng)繁殖力對植物種群增長的影響，本文基于同質(zhì)園建立的賴草（Leymus secalinus）實驗同生群，以單個無性系營養(yǎng)繁殖指標(biāo)衡量實際營養(yǎng)繁殖力，分析了兩個年份賴草單個無性系構(gòu)件生產(chǎn)和生長的階段性和連續(xù)性增長規(guī)律，并構(gòu)建芽流模型。結(jié)果表明，賴草無性系在當(dāng)年和翌年根莖總長度、根莖數(shù)、芽數(shù)等營養(yǎng)繁殖指標(biāo)均具有較大可塑性，變異系數(shù)均大于74%。在年份間，實際營養(yǎng)繁殖力的增長大于營養(yǎng)繁殖力的增長。在根莖生長序列中，根莖總長度、根莖數(shù)、分株數(shù)、活芽總數(shù)、活構(gòu)件總數(shù)的階段性和連續(xù)性增長過程均符合指數(shù)模式。在芽流中，兩個年份賴草無性系營養(yǎng)繁殖失敗率均低于1%，而成功率均較高，當(dāng)年為40.6%，翌年為58.1%，其中，分株輸出率分別是根莖的4.3倍和5.5倍。無性系實際營養(yǎng)繁殖力的可塑性體現(xiàn)了植物種群生存對策，小無性系采取優(yōu)先占據(jù)更多地上空間的策略。

關(guān)鍵詞：無性系生長；構(gòu)件；實驗同生群；異速生長；休眠芽庫；活動芽庫；繁殖策略；植物生態(tài)學(xué)

中圖分類號：Q948.1""" 文獻標(biāo)識碼：A""""" 文章編號：1007-0435（2024）07-1995-10

doi：10.11733/j.issn.1007-0435.2024.07.001

引用格式：

韓大勇， 李海燕， 張" 維，等.松嫩平原賴草種群的實際營養(yǎng)繁殖力及芽流模型［J］.草地學(xué)報，2024，32（7）：1995-2004

HAN Da-yong， LI Hai-yan， ZHANG Wei，et al.Actual Vegetative Propagation Ability and Bud Flow Model of Leymus secalinus Population in Songnen Plain，China［J］.Acta Agrestia Sinica，2024，32（7）：1995-2004

收稿日期：2023-11-27；修回日期：2024-02-19

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目 （32171682，31472134）資助

作者簡介：

韓大勇（1978-），男，漢族，吉林榆樹人，博士，教授，主要從事植物種群動態(tài)與調(diào)節(jié)研究，E-mail：411430667@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：yangyf@mail.nenu.edu.cn

Actual Vegetative Propagation Ability and Bud Flow Model of Leymus secalinus

Population in Songnen Plain，China

HAN Da-yong1， LI Hai-yan2， ZHANG Wei1， YANG Yun-fei1，2*

（1.School of Biology Science and technology， Yili Normal University， Yining， Xinjiang 835000， China;2.Key Laboratory of

Vegetation Ecology， Ministry of Education， Northeast Normal University， Changchun， Jilin Province 130024， China）

Abstract：To evaluate the impact of actual vegetative propagation ability （AVPA） of clones on population growth，an experimental cohort of Leymus secalinus was established under common-garden conditions. AVPA was estimated by using the vegetative reproductive indexes of a single clone. This phased and continuous growth patterns of module production and growth based on two-year experimental observations of the cohort of L. secalinus were analyzed. A bud flow model was also constructed based on the findings of the experiment. The vegetative reproductive indexes such as total length of rhizomes，number of rhizomes，and number of buds in the experimental cohort clone of L. secalinus in the same year and the following year all had significant plasticity，with coefficients of variation greater than 74%. The increase in AVPA between years was greater than that of vegetative propagation ability in the experimental cohort clones of L. secalinus. In the rhizome growth sequence，the total length of rhizomes，number of rhizomes，number of ramets，total number of active buds，and total number of live modules all follow a classic exponential growth pattern during the phased and continuous growth processes. In the bud flow，the failure rate of vegetative propagation of the experimental cohort in the two years was less than 1%. The success probability of vegetative reproductive was relatively high，with 40.6% in the first year of transplantation and 58.1% in the second year. Among them，the output rates of ramets were 4.3 times and 5.5 times that of the rhizome，respectively. The actual vegetative fecundity plasticity variations of AVPA within the experimental cohort clones of L. secalinus reflects survival strategies of population，while small clones prioritize occupying more above ground space.

Key words：Clone growth;Module;Experimental cohort;Allometric growth;Dormant bud bank;Active bud bank;Reproductive strategy;Plant ecology

繁殖是天然種群更新和持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)［1-2］。植物的繁殖有兩種方式，一種是有性繁殖，一種是營養(yǎng)繁殖。在兩種繁殖方式中，種子是通過有性繁殖補充更新的潛在種群，芽是營養(yǎng)繁殖補充更新的潛在種群［3］。植物均為構(gòu)件生物，廣義的構(gòu)件是指植物學(xué)概念的枝條、葉片、莖和根等器官組分，狹義的構(gòu)件是對無性系植物而言的具有獨立生活能力的全部營養(yǎng)繁殖體組分［4-6］。許多草本植物，特別是天然草地的優(yōu)勢種，通常都是無性系植物，這些植物在適宜的生境中主要依靠營養(yǎng)繁殖持續(xù)更新和占據(jù)空間，經(jīng)常形成單一優(yōu)勢種群落［7］。以往對無性系植物的營養(yǎng)繁殖力多有報道［8-12］，但尚未見有關(guān)實際營養(yǎng)繁殖力的報道。

溫帶草地四季分明，群落組成的全部現(xiàn)實種群每年都要更替，基本都是從芽庫中得到補充更新。由于天然草地種類組成和營養(yǎng)繁殖類型均多樣，芽的死亡時間難以判斷，所以，長期以來多有芽庫的研究報道［13］，而極少有關(guān)于芽流的研究報道［3］。種群生態(tài)學(xué)特征是個體相應(yīng)特征的統(tǒng)計量，種群生態(tài)學(xué)理論中許多概念的解釋就是一種方法和結(jié)果的文字描述，如年齡譜、生殖分配等［14］。種群生態(tài)學(xué)理論就是在不斷提出新概念同時創(chuàng)建新方法，從而促進學(xué)科發(fā)展。由于植物個體在生長過程中經(jīng)常發(fā)生被昆蟲局部采食，或大風(fēng)折斷個別枝條，或冰雹打掉部分葉片等，以及土壤微環(huán)境的差異，即使是同生群也會在數(shù)量性狀上表現(xiàn)出生態(tài)可塑性。意味著在種群增長過程中既有遭遇到不利影響的個體，也會有生長和繁殖潛力得到充分釋放的個體，造成實際營養(yǎng)繁殖力在個體間發(fā)生較大變異。目前，尚未建立定量化界定與分析無性系植物實際營養(yǎng)繁殖力的方法。

賴草（Leymus secalinus）為長根莖型禾草，是典型的無性系植物，在我國北方草地廣泛分布，經(jīng)常在砂質(zhì)土壤生境形成單優(yōu)群落。賴草具有耐寒、耐旱、耐瘠薄、營養(yǎng)繁殖力強等生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性，是有關(guān)無性系植物生態(tài)學(xué)研究的理想材料。本研究是在同質(zhì)園初始移植單生根莖芽苗，建立賴草同生群實驗小區(qū)，連續(xù)兩年，每年于生長季末期挖掘整個無性系取樣測定。營養(yǎng)繁殖是無性系植物的重要特征，以往研究大多通過計算各無性系營養(yǎng)繁殖指標(biāo)的平均值來衡量種群的營養(yǎng)繁殖力［8，11-12］，并作為衡量種群增長的標(biāo)準(zhǔn)?？紤]到在營養(yǎng)繁殖數(shù)量上的可塑性問題，意味著種群中不同無性系的營養(yǎng)繁殖力有的受阻，有的則得到充分發(fā)揮，并最終影響種群增長率。為此，提出并界定無性系實際營養(yǎng)繁殖力有助于更好的反映不同大小無性系的實際貢獻和影響，能夠更真實地了解種群的增長過程。本研究重新設(shè)定根莖總長度作為無性系大小的衡量指標(biāo)，對賴草無性系大小和構(gòu)件組分?jǐn)?shù)量分別進行了兩個年份階段性和連續(xù)性的生長規(guī)律分析，從構(gòu)件數(shù)量特征與無性系大小關(guān)系的規(guī)律和方程參數(shù)解析種群的階段性調(diào)節(jié)和發(fā)展策略，在種群水平上，考慮到所有現(xiàn)實構(gòu)件都是由營養(yǎng)繁殖的芽形成，所以根據(jù)構(gòu)件組成計算芽的周轉(zhuǎn)，構(gòu)建了芽流模型。本研究開拓了植物營養(yǎng)繁殖和芽流研究的新模式，其研究方法和理論分析也可為相關(guān)研究提供參考，具有重要的理論意義。

1" 材料與方法

1.1" 研究地點的氣候與土壤概況

本項研究是在東北松嫩平原南部東北師范大學(xué)吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站的栽培實驗地進行。地理位置為44′38′N，123′41′E附近。行政區(qū)劃隸屬于吉林省長嶺縣種馬場。屬于溫帶半干旱半濕潤區(qū)，具有典型的季風(fēng)氣候特征，年平均溫度4.6℃ ～6.4℃，1月份的平均溫度為-20.6℃，7月份的平均溫度 28.2℃，無霜期120～140 d；年平均降水量 400～500 mm，主要集中在6—8月份。年蒸發(fā)量 1 200～1 400 mm，是降水量的3倍［7］。實驗地原本是農(nóng)田。土壤類型為砂壤土。表層20 cm 厚的土壤是均質(zhì)的，全氮為1.01 g·kg-1，有機碳為6.23 g·kg-1，全磷為0.74 g·kg-1，pH 值為8.37，電導(dǎo)率為70.85 μs·cm-1［15-16］。

1.2" 研究材料與實驗小區(qū)的設(shè)計

在天然草地自然生長的賴草種群中分株由不同齡級組成［17］。據(jù)觀察，賴草的營養(yǎng)株不拔節(jié)，其生長點位于地表以下，可以安全越冬和多次返青，保持分蘗節(jié)的多年生。分蘗節(jié)也經(jīng)常生長出分株而呈叢生狀。因此，采用移栽分株時，必須考慮研究材料的初始條件，包括分株形態(tài)、大小和生活力等保持相對一致。選定由上一個生長季末期形成根莖節(jié)單生幼小芽苗為實驗材料，每個根莖節(jié)芽苗兩端分別帶有2 cm小段根莖。于5月初建成20 m×10 m的實驗區(qū)，移栽的行距和株距為2 m×2 m，在實驗小區(qū)內(nèi)建立50個賴草無性系同生群。定期清除雜草，但未做施肥、澆水和防蟲害等田間管理。

1.3" 取樣與測定方法

于移植當(dāng)年生長季末期的10月初，采用整個無性系挖掘的方法，對50個無性系進行間隔取樣，共挖取25個無性系。于第二年10月初再挖取剩下的25個二年生無性系。取樣時將地上分株連同地下根莖一并挖出，注意保持地上部分與根莖的自然聯(lián)系。按照無性系分別標(biāo)記裝袋。對于第二年的樣本，根據(jù)形態(tài)和色澤先將當(dāng)年生和二年生的根莖分開，再計數(shù)和測量共同數(shù)量特征指標(biāo)。逐個無性系將分株、根莖和芽分別記數(shù)，測定根莖的累積長度，記錄每個根莖節(jié)芽和分蘗節(jié)芽的輸出形式。其中，分蘗節(jié)和根莖節(jié)向上生長頂端變綠的幼苗均計入分株中，具有明顯生長跡象的芽為活動芽，不具有明顯生長跡象的芽為休眠芽，二者合計視為活芽，相應(yīng)地，失去生活力而死亡的芽視為死芽。將根莖和分株在80℃下烘干至恒重后，用1/1 000天平稱其生物量。

1.4" 數(shù)據(jù)處理和各種指標(biāo)計算方法

用SPSS 17.0 和Origin 2022統(tǒng)計軟件分析數(shù)據(jù)和制圖，對兩個年份賴草同生群樣本做最大值、最小值、平均值等基本參數(shù)統(tǒng)計和變異系數(shù)計算，用以反映各數(shù)量特征的絕對和相對變化。本研究中，分別將以全部無性系和以單個無性系為統(tǒng)計單位獲得的相應(yīng)的各營養(yǎng)繁殖器官（根莖或芽）數(shù)量指標(biāo)值作為營養(yǎng)繁殖力和實際營養(yǎng)繁殖力的衡量標(biāo)準(zhǔn)。

在賴草無性系生長的定量分析中，以單個無性系為統(tǒng)計單位，采用根莖累積長度作為衡量無性系大小的尺度，以根莖總長度為基準(zhǔn)的升序排列視為一個無性系的生長序列，定量分析無性系根莖數(shù)、分株數(shù)、芽數(shù)和活構(gòu)件總數(shù)等在各年份的階段性及其連續(xù)性的生長規(guī)律，了解無性系實際營養(yǎng)繁殖力的增長特征?；顦?gòu)件總數(shù)為根莖數(shù)、分株數(shù)和活芽總數(shù)之和。分別以當(dāng)年生和二年生以及兩個年份合并樣本做無性系大小與不同構(gòu)件數(shù)量和生物量的相關(guān)性分析和顯著性檢驗，在線性、冪和指數(shù)函數(shù)中選用確定系數(shù)最大的方程作為其相關(guān)性規(guī)律變化模型。

芽流的計數(shù)方法：芽流為芽庫各組分的輸入與輸出比例。為了消除無性系樣本內(nèi)構(gòu)件數(shù)量的差異，兩個年份分別將25個樣本構(gòu)件數(shù)量合計后再計算各組分的比率。以當(dāng)年生的全體構(gòu)件數(shù)量計算輸入量和輸入率；其他按各組分實際測定的芽數(shù)量計算在芽庫中總芽數(shù)所占的比率。芽庫中總芽數(shù)為庫存芽數(shù)和輸入芽數(shù)的總和。各比率的具體計算參見楊允菲等［3］。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 營養(yǎng)繁殖和物質(zhì)生產(chǎn)的可塑性

在以無性系為單位的統(tǒng)計樣本參數(shù)中，兩個年份賴草構(gòu)件的11個數(shù)量特征，其最大值與最小值的極差普遍較大，變異系數(shù)均大于74%（表1）。其中，根莖總長度和根莖數(shù)的變異系數(shù)均小于分株數(shù)和各類芽數(shù)的。年份間平均根莖總長度增長了12.9倍，平均根莖數(shù)增長了9.3倍，平均根莖生物量24.0倍；平均分株數(shù)增長了10.6倍，平均分株生物量增長了23.2倍。由此表明，在沒有種內(nèi)和種間競爭的條件下，兩個年份賴草實驗同生群各構(gòu)件數(shù)量特征均具有較大的可塑性，年份間構(gòu)件生物量的增加均大于構(gòu)件數(shù)量的。

2.2" 無性系大小及其構(gòu)件數(shù)量的階段性和連續(xù)性生長過程

經(jīng)回歸分析和顯著性檢驗，在以根莖總長度為基準(zhǔn)升序排列的無性系生長序列中，隨著序號增加，賴草無性系大小，即根莖總長度在當(dāng)年生長階段（圖1a）、第二年生長階段（圖1b）和兩個年份的連續(xù)生長（圖1c）均呈指數(shù)增長，各種構(gòu)件數(shù)量，包括根莖數(shù)（圖1d-1e）、分株數(shù)（圖1g-1i）、活芽總數(shù)（圖1j-1l）和活構(gòu)件總數(shù)（圖1m-1p）在各年份的階段性和在兩個年份的連續(xù)性的生長規(guī)律均為指數(shù)形式，其回歸方程均達(dá)到了極顯著水平（Plt;0.01），確定系數(shù)（R2）介于52.0%～99.1%之間。由此表明，在沒有種內(nèi)和種間競爭條件下，兩個年份賴草實驗同生群的無性系大小和各構(gòu)件數(shù)量均符合經(jīng)典的種群指數(shù)增長規(guī)律。

2.3" 構(gòu)件數(shù)量特征與無性系大小的異速生長關(guān)系

經(jīng)相關(guān)性分析和顯著性檢驗，隨著無性系大小，即根莖總長度的增加，不同構(gòu)件數(shù)量包括分株數(shù)（圖2a-2c）、活芽總數(shù)（圖2d-2f）和活構(gòu)件總數(shù)（圖2g-2i）在當(dāng)年生長階段、第二年生長階段和兩個年份的連續(xù)生長均呈冪函數(shù)增加的確定系數(shù)（R2）最大，其相關(guān)方程均達(dá)到了極顯著水平（Plt;0.01），確定系數(shù)在61.1%～92.6%。由此表明，在沒有種內(nèi)和種間競爭條件下，兩個年份賴草實驗同生群的各構(gòu)件數(shù)量與無性系大小之間的關(guān)系無論是階段性的還是連續(xù)性的均為經(jīng)典的冪函數(shù)異速生長規(guī)律。

經(jīng)相關(guān)性分析和顯著性檢驗，隨著根莖總長度的增加，分株生物量在當(dāng)年生長階段（圖3a）、第二年生長階段（圖3b）和總生物量在第二年生長階段（圖3h）均呈直線函數(shù)增加確定系數(shù)（R2）最大；其他如分株生物量在兩個年份的連續(xù)生長（圖3c）、根莖生物量在當(dāng)年生長階段（圖3d）、第二年生長階段（圖3e）和兩個年份的連續(xù)生長（圖3f）、總生物量在當(dāng)年生長階段（圖3g）和兩個年份的連續(xù)生長（圖3I）均呈冪函數(shù)增加確定系數(shù)最大；其相關(guān)方程均達(dá)到了極顯著水平（Plt;0.01），確定系數(shù)（R2）在58.8%～98.3%。由此表明，在沒有種內(nèi)和種間競爭條件下，兩個年份賴草實驗同生群的各構(gòu)件生物量與無性系大小之間在階段性上既有線性同速生長，也有冪函數(shù)異速生長，但是在其連續(xù)性生長過程中均為經(jīng)典的冪函數(shù)異速生長規(guī)律。

2.4" 種群營養(yǎng)繁殖的芽流模型構(gòu)建及其動態(tài)分析

在賴草實驗同生群中，分株和根莖都是由營養(yǎng)繁殖的芽產(chǎn)生的。因此，在構(gòu)建芽流模型時，把芽庫作為核心項，芽庫一般由休眠芽和活動芽組成，有輸入項和輸出項；將各組分配上相應(yīng)的數(shù)據(jù)和比率，便形成一個既有流動量，又有流動率的芽流模型。經(jīng)統(tǒng)計，賴草實驗同生群經(jīng)過一個生長季的營養(yǎng)繁殖，全體樣本（25個無性系）共產(chǎn)生4 073個芽輸入芽庫中，輸入率為100%。整個生長季都有芽輸出。輸出有三個途徑，由休眠芽轉(zhuǎn)入活動芽后有些向下生長形成根莖輸出占7.7%，有些向上生長形成分株輸出占32.9%，另一個就是死亡輸出，休眠芽和活動芽都有可能生長受阻死亡，占0.1%，生長季末期芽庫中還剩余29.2%的休眠芽和30.1%的活動芽（圖4a）。經(jīng)過兩個生長季的營養(yǎng)繁殖，將全體樣本（25個無性系）二年生根莖的7 501個芽作為庫存量，將當(dāng)年生根莖產(chǎn)生的28 726個芽作為輸入量，輸入率為79.3%，原庫存率為20.7%。在合計的36 227個芽庫中，由分株輸出占49.2%，由根莖輸出占8.9%，死亡輸出占0.9%，生長季末期芽庫中還有14.1%的休眠芽和26.9%的活動芽（圖4b）。在兩個年份間，芽庫均以分株輸出率最大，死亡輸出最?。蝗N輸出率均以第二年的普遍高于當(dāng)年的（圖4）。由此表明，在沒有種內(nèi)和種間競爭條件下，隨著定居時間的進程，賴草實驗同生群營養(yǎng)繁殖中更加優(yōu)先產(chǎn)生分株，不僅在物質(zhì)生產(chǎn)上保證供給根莖生長等生命活動，也在占據(jù)著更多的地上空間。

3" 討論

3.1" 構(gòu)件數(shù)量可塑性與實際營養(yǎng)繁殖力

植物數(shù)量性狀均具有生態(tài)可塑性，其可塑性大小是適應(yīng)性的重要指標(biāo)。由于植物生長的生境異質(zhì)性程度高，任何一種生境也應(yīng)該存在不同的實際營養(yǎng)繁殖力。本研究以無性系為計測單位，將所有無性系產(chǎn)生的營養(yǎng)繁殖器官（根莖或芽）的數(shù)量指標(biāo)的平均值視為營養(yǎng)繁殖力，將單個無性系產(chǎn)生的營養(yǎng)繁殖器官（根莖或芽）的數(shù)量指標(biāo)視為實際營養(yǎng)繁殖力，據(jù)此可利用最大值與最大值、最小值與最小值的比值來估計和比較實際營養(yǎng)繁殖力在年際間的增長狀況。譬如賴草無性系第二年的營養(yǎng)繁殖力是當(dāng)年的13.9倍，而實際營養(yǎng)繁殖力最大值增長了19.4倍，最小值增長了21.0倍，等等。總體看，年份間營養(yǎng)繁殖力的增長倍數(shù)在6.1～13.9之間，實際營養(yǎng)繁殖力的增長倍數(shù)最大的在6.5～19.4之間，最小的在6.2～36.5之間。表明在沒有種內(nèi)和種間競爭的條件下，兩個年份賴草實驗同生群無性系實際營養(yǎng)繁殖力的增長大于營養(yǎng)繁殖力的增長，其中，最小無性系的實際營養(yǎng)繁殖力增長程度更大，尤其產(chǎn)生分株的潛力是最大無性系的2.6倍。由此也表明，即使是同生群，不同無性系對其內(nèi)部構(gòu)件結(jié)構(gòu)均有各自調(diào)節(jié)，最小無性系在第二年所擁有的空間相對更大，其優(yōu)先產(chǎn)生分株，既可以有效占據(jù)地上空間，也可以保證無性系養(yǎng)分生產(chǎn)的供給，此外，分株也具有產(chǎn)生根莖等營養(yǎng)繁殖功能。如果探究這各自調(diào)節(jié)的機理，無不蘊含著與種群一樣的無性系生存與發(fā)展策略。

3.2" 無性系大小的尺度及其與構(gòu)件數(shù)量增長模式

植物種群大小的唯一衡量標(biāo)準(zhǔn)是個體數(shù)量的多少。但無性系大小的尺度在以往研究中則具多樣性，除了數(shù)量外，還有用分蘗叢徑［18］、分蘗叢占據(jù)的面積［19］、根莖擴展空間的直徑和面積［20］等，都可以有效地定量描述無性系構(gòu)件的數(shù)量增長和物質(zhì)生產(chǎn)過程。由于根莖型無性系植物擴展迅速，在一、兩年之內(nèi)所占據(jù)的斑塊就已經(jīng)很大，即使在撂荒地或水淹跡地恢復(fù)演替植物重新定居初期，為了避免破壞，一般采用測量面積和計數(shù)地上分株的方法，很難進行整個無性系挖出做全部構(gòu)件組成的數(shù)量與生物量測量。本研究設(shè)計的為期兩年，建立的賴草實驗同生群既無種間競爭，又尚未產(chǎn)生種內(nèi)競爭的全體無性系分兩次破壞性完整取樣，獲得了全部構(gòu)件組分?jǐn)?shù)量特征的測定，重新界定以根莖總長度作為無性系大小的尺度，獲得了賴草無性系大小及構(gòu)件組分的數(shù)量在階段性和連續(xù)生長過程均為經(jīng)典的指數(shù)增長模式。

3.3" 構(gòu)件數(shù)量特征之間同速和異速生長過程的變化及生長策略調(diào)節(jié)

研究發(fā)現(xiàn)，無論廣義還是狹義構(gòu)件的數(shù)量特征之間的關(guān)系均可以定量地表達(dá)出在相對動態(tài)中的調(diào)節(jié)過程與生長策略［21-25］。本研究中賴草分株和芽兩個組分及其合計構(gòu)件數(shù)量與無性系大小之間，在兩個年份的生長階段和連續(xù)生長過程均為相同的冪函數(shù)增長模式（圖2）。按照冪函數(shù)的性質(zhì)，將其雙對數(shù)直線化后b值不變，對角線的斜率b=1，當(dāng)bgt;1時，縱坐標(biāo)的指標(biāo)增長更快，當(dāng)blt;1時，橫坐標(biāo)的指標(biāo)增長更快。依此判斷，當(dāng)年生長階段方程的增長速率均為bgt;1，其中分株數(shù)的最大，表明賴草無性系在移植當(dāng)年是優(yōu)先產(chǎn)生營養(yǎng)繁殖構(gòu)件數(shù)量，尤其優(yōu)先產(chǎn)生分株數(shù)量；第二年生均為blt;1，表明第二年轉(zhuǎn)向擴大無性系空間優(yōu)先生長根莖長度；連續(xù)生長過程分株數(shù)的bgt;1，芽數(shù)和構(gòu)件總數(shù)為blt;1，表明在連續(xù)生長過程中仍然體現(xiàn)優(yōu)先產(chǎn)生分株數(shù)量。而在生物量分配上，在當(dāng)年和第二年的生長階段，既有同速生長過程，又有異速生長過程，而在連續(xù)生產(chǎn)過程中又均趨同于冪函數(shù)異速生長，這一方面反映了冪函數(shù)是植物構(gòu)件之間異速生長的普遍規(guī)律，另一方面也反映了線性函數(shù)只是異速生長中的某一個環(huán)節(jié)，也是不同階段在生長與物質(zhì)分配之間的調(diào)節(jié)。

3.4" 芽流的內(nèi)涵與賴草種群的發(fā)展策略

芽流是對芽庫與構(gòu)件之間在運轉(zhuǎn)過程中既有流通量又有流通率的定量描述模型［3，26］。芽流與構(gòu)件結(jié)構(gòu)的差異僅在于有無死亡組分，在流通率上，芽流是包括死亡在內(nèi)芽周轉(zhuǎn)的全體構(gòu)件組成譜，其內(nèi)涵比結(jié)構(gòu)譜更完整更豐富。譬如，芽死亡的內(nèi)涵是營養(yǎng)繁殖失敗，芽周轉(zhuǎn)為分株和根莖的內(nèi)涵是營養(yǎng)繁殖成功。在本研究賴草實驗同生群的芽庫中，在移植當(dāng)年的營養(yǎng)繁殖成功率為40.6%。其中，轉(zhuǎn)為現(xiàn)實種群的分株占32.9%，轉(zhuǎn)為營養(yǎng)繁殖和養(yǎng)分貯藏的根莖占7.7%，而營養(yǎng)繁殖失敗率僅占0.1%；在第二年的營養(yǎng)繁殖成功率高達(dá)58.1%，其中分株占49.2%，根莖占8.9%，營養(yǎng)繁殖失敗率僅占0.9%。兩年的營養(yǎng)繁殖成功率中，分株的比率分別是根莖比率的4.3倍和5.5倍?？梢?，賴草營養(yǎng)繁殖的失敗率甚低，意味著親本的無效投資極少，而營養(yǎng)繁殖成功率之高是任何植物有性繁殖所無法比擬的。如果推而廣之到天然草地，營養(yǎng)繁殖成功率高還體現(xiàn)在芽苗的競爭力上。芽苗與親株相連接，在沒有長出綠色葉片或生產(chǎn)的有機質(zhì)尚不足以滿足自身生理代謝需要之前，親株均供給所需物質(zhì)，不僅保證了芽苗存活，也提高了與種子實生苗之間的競爭力，同時也起到了排他作用。這也是在天然草地一些典型的無性系植物經(jīng)常形成大面積單一優(yōu)勢種群落的植物領(lǐng)域性策略與原理［27］。對于賴草營養(yǎng)繁殖周轉(zhuǎn)中優(yōu)先生產(chǎn)更多分株，與構(gòu)件生長分析中分株冪律增長速率均為bgt;1相契合，意味著賴草無性系具有優(yōu)先占據(jù)更多地上空間的種群發(fā)展策略。

4" 結(jié)論

在初始移植單生根莖芽苗的賴草實驗同生群中，當(dāng)年和第二年所產(chǎn)生的全體營養(yǎng)繁殖構(gòu)件數(shù)量特征均具有較大的可塑性，其變異系數(shù)均大于74%。在沒有種內(nèi)和種間競爭的條件下，賴草無性系在年份間實際營養(yǎng)繁殖力的增長大于營養(yǎng)繁殖力的增長。賴草實驗同生群無性系大小及各構(gòu)件組分的數(shù)量及構(gòu)件總數(shù)在兩個年份生長階段和連續(xù)生長過程均為經(jīng)典的指數(shù)增長模式。在芽流中，兩個年份賴草實驗同生群的營養(yǎng)繁殖失敗率均不足1%，營養(yǎng)繁殖成功率均較高，移植當(dāng)年為40.6%，第二年為58.1%，其中，分株的比率分別是根莖比率的4.3倍和5.5倍。賴草實驗同生群內(nèi)無性系實際營養(yǎng)繁殖力在最大值和最小值之間的可塑性變化是種群生存對策的體現(xiàn)，小的無性系具有優(yōu)先占據(jù)更多地上空間的發(fā)展策略。

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（責(zé)任編輯" 劉婷婷）