摘要：JAZ蛋白和MYC2-like轉錄因子是茉莉酸（jasmonate，JA）類物質信號轉導途徑的關鍵調節(jié)因子，在植物的生長發(fā)育和次級代謝中發(fā)揮重要作用。以擬南芥13個JAZ蛋白和11個MYC2-like蛋白的氨基酸序列為參考序列，檢索薰衣草基因組中的LaJAZ 和LaMYC2-like 基因家族成員，并對其進行生物信息學分析。結果表明，在薰衣草基因組中共鑒定到26個LaJAZ 和26個LaMYC2-like 基因，這些基因不均勻的分布在22條染色體上。LaJAZ 和LaMYC2-like 基因啟動子的順式作用元件涉及植物對光、茉莉酸、脫落酸、防御和脅迫反應的響應。qRT-PCR顯示，選擇的6個LaJAZ 基因在深紫色萼片中表達較高，而LaMYC2-like 基因在淺紫色萼片中表達較高。此外，有15個LaJAZ 和LaMYC2-like 基因受茉莉酸甲酯（methyl jasmonate，MeJA）誘導。以上研究結果為薰衣草LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的功能分析及其對JA信號的響應機理研究奠定了基礎。

關鍵詞：薰衣草；JAZ家族；MYC2-like家族；生物信息學；表達模式；MeJA

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0423

中圖分類號：S682.39；Q786 文獻標志碼：A 文章編號：10080864（2024）11007912

薰衣草（Lavandula angustifolia Mill.）是一種唇形科多年生草本植物，原產于地中海西部，被廣泛應用于醫(yī)藥、食品和精油生產等領域，是一種具有高經濟價值的重要化工原料。薰衣草精油（essential oil，EO）的主要成分是單萜和倍半萜，主要在薰衣草葉、莖和萼片的腺毛中合成和儲存 [1]。茉莉酸（jasmonic acid，JA）及其衍生物茉莉酸甲酯（methyl JA，MeJA）是源于脂質的激素，廣泛存在于植物界。JA參與調節(jié)植物的生長和發(fā)育，對生物和非生物脅迫做出反應，并誘導次生代謝物的積累[2]。JA還能促進表皮毛和腺毛的發(fā)育，并促進揮發(fā)性萜類化合物的合成[3]。

JA信號通路涉及許多基因和蛋白質，當植物受到外部環(huán)境刺激時，會合成大量的JA，并形成具有高度生物活性的JA-Ile。JA-Ile與JA受體Fbox蛋白COI1 和共受體JA-ZIM結構域（JAZ）蛋白特異性結合，其中，JAZ蛋白在JA信號通路中起到“抑制”作用[4]。在缺乏JA-Ile的情況下，JAZ蛋白與NINJA 蛋白相互作用，招募核心抑制因子TPL，從而使JAZ蛋白與MYC2等下游轉錄因子相互作用，抑制MYC2對JA響應基因的轉錄激活。在JA-Ile存在的情況下，JA-Ile與COI1結合，促進COI1-JAZs 復合物直接結合，形成復合物，導致JAZ蛋白被E3泛素連接酶SCFCOI1復合物泛素化，最終通過26S蛋白酶體降解。在JA信號通路中，對MYC2的研究較深入，它是參與激活JA信號轉導的調控因子[5]。除 MYC2 外，JAZ 蛋白還能與MYC3/4、MYC2-like 轉錄因子（TFs）互作，如GLABRA 3 （GL3）/GL3 enhancer （EGL3） 或JASMONATE-ASSOCIATED MYC2-LIKE 1/2/3（JAM1-3），從而介導JA信號轉導[4]。因此，JAZ和MYC2-like蛋白是JA信號通路的關鍵蛋白。

JAZ 蛋白是植物特異性TIFY 超家族的亞家族之一，包含TIFY結構域和Jas結構域[6]。迄今為止，JAZ 基因家族已在許多植物中被鑒定和分析，其中擬南芥中發(fā)現(xiàn)了13個JAZ 基因[7]，水稻中有15個JAZ 基因[8]，玉米中有26個JAZ 基因[9]，小麥中有34個JAZ 基因[10]，但在薰衣草中還未見相關報道。MYC2-like蛋白是含有bHLH 結構域的轉錄因子，已在擬南芥[11]、草莓[12]、馬鈴薯[13]中被鑒定和分析，但在薰衣草中未見相關報道。

因此，本研究以擬南芥13個JAZ蛋白和11個MYC2-like 蛋白的氨基酸序列為參考序列，對薰衣草中的JAZ 和MYC2-like 基因進行全基因組鑒定，并從進化關系、染色體定位、基因結構、保守結構域、順式調控元件和表達模式等方面進行系統(tǒng)分析，為進一步探討薰衣草JAZ 和 MYC2-like 基因的功能提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的全基因組鑒定

將擬南芥的JA信號相關蛋白序列（包括Ⅲ d至f組的MYC2-like bHLHs和JAZ蛋白）通過tblastn搜索工具（https：//blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi）從薰衣草基因組（GenBank PRJNA642976）中搜索同源基因[14]。選擇覆蓋率和同一性較高且e值較低的序列進行進一步的生物信息學分析。

將通過上述方法獲得的候選 JAZ 和 MYC2-like 蛋白序列在NCBI CD-Search（ http：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/cdd/wrpsb.cgi）網站上分析保守結構域。利用在線工具 ExPASy（http：//www.expasy.org）分析JA 信號各相關蛋白的分子量（molecular weight，MW）和等電點（isoelectricpoint，pI）。

1.2 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因染色體分布

利用基因組結構注釋文件[14]從薰衣草基因組中獲取LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的染色體定位信息，然后利用TBtools軟件[15]對基因的染色體定位情況進行可視化處理。

1.3 系統(tǒng)發(fā)育分析

從Ensembl Plants 數(shù)據(jù)庫（https：//plants.ensembl.org/index.html）分別下載擬南芥和水稻的基因組序列和注釋文件。使用MEGA X軟件的默認參數(shù)設置，采用鄰接法（neighbor joining，NJ）進行多序列比對，將自展法系數(shù)（bootstrap） 設置為1 000。此外，使用Evolview（http：//www.evolgenius.info/evolview）對系統(tǒng)發(fā)生樹進行可視化。

1.4 保守基序和基因結構分析

利用MEME Suite5.3.3 （https： //meme-suite.org/meme/）預測薰衣草的JAZ 和MYC2-like 蛋白的保守基序，借助TBtools軟件[15]對該基因家族的保守基序進行可視化。

1.5 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因啟動子順式作用元件分析

將薰衣草基因組（GenBank PRJNA642976）[14]中將LaJAZ 和LaMYC2-like 基因上游2 000 bp 作為啟動子序列，使用 PlantCARE（http：//bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/index.html）[16] 分析啟動子的順式作用元件，使用TBtools軟件對其進行可視化。

1.6 根據(jù)RNA-Seq 數(shù)據(jù)進行表達分析

根據(jù)薰衣草花蕾期萼片、開花期萼片、凋落期萼片、開花期花瓣以及2 月齡薰衣草葉和莖的轉錄組數(shù)據(jù)（GenBank PRJNA892961），獲得 LaJAZ和LaMYC2-like 基因家族的FPKM （fragments perkilobase of exon model per million mapped fragments）值，并對其FPKM值進行對數(shù)處理，計算平均值，并使用TBtools軟件繪制表達熱圖。

1.7 植物材料和JA 處理

收集不同發(fā)育階段（花蕾期、開花期、凋落期）、不同顏色（淺紫色、深紫色）成熟薰衣草的花瓣和萼片，以及2 月齡薰衣草的根、莖和葉。用8 mmol·L-1[17]的茉莉酸甲酯（MeJA）溶液處理‘新薰1號’薰衣草品種的葉片（2月齡），處理時間分別為 0、1、2、5、12和24 h，處理溫度為（22±2） ℃，人工氣候室光周期為16 h光照/8 h黑暗。將對照組和經MeJA 處理的葉片樣本立即冷凍在液氮中，并保存在-80 ℃用于RNA 提取。

按照TaKaRa MiniBEST 植物RNA 提取試劑盒的說明提取對照組和處理組植物的總RNA。使用SYBR Premix Ex Taq（Takara）試劑盒進行qRT-PCR 分析，以 Actin 基因作為標準對照。每處理包含3 個生物重復和3 個技術重復。采用2-ΔΔCt法[18]確定基因的相對表達水平。

2 結果與分析

2.1 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的鑒定和染色體分布

基于薰衣草基因組數(shù)據(jù)（GenBank：PRJNA642976），共鑒定出26 個LaJAZ 基因和26 個LaMYC2-like 基因，根據(jù)它們在染色體上的位置將其命名為LaJAZ1～LaJAZ26、LaGL1～LaGL5、LaJAM1～LaJAM13 和LaMYC1～LaMYC8[11]（表1 和表2）。26 個LaJAZ 蛋白的氨基酸長度為121～413 aa，pI為7.64～10.38，分子量為13.52～45.40 kD（表1）。26個LaMYC2-like蛋白的氨基酸長度為214～1 260 aa，pI 為4.74～8.52，分子量為23.74～139.79 kD（表2）。

有23個LaJAZ 和23個LaMYC2-like 基因不均勻地分布在薰衣草22 條染色體上（圖1），剩余3個LaJAZ 和3個LaMYC2-like 基因沒有染色體定位信息。其中，第1、4、11、14、15、19和20號染色體同時包含LaJAZ 和LaMYC2-like 基因；而第2、10、12、16、17、18、21和24號染色體僅含LaJAZ 基因；第3、9、13、22、23、26 和27 號染色體僅含LaMYC2-like 基因。比較各染色體上的基因數(shù)量，第15號染色體最多，而第2、3、10、12、16、17、18、22、24、26和27號染色體僅包含1個基因。

2.2 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的系統(tǒng)發(fā)育分析

為探究LaJAZ的功能和進化關系，利用鄰接法（NJ）構建薰衣草、擬南芥和水稻之間的系統(tǒng)發(fā)育樹，結果（圖2A）表明，54個JAZ蛋白被劃分為4個類群（Group 1～Group 4），其中薰衣草的JAZ蛋白在Group 2～Group 4中均有分布，說明各物種的JAZ蛋白間具有明顯的同源關系。在Group 2中，薰衣草JAZ 的數(shù)量分別是水稻和擬南芥的3～5倍，這可能與薰衣草經過2輪全基因組復制導致的萜類生物合成基因的擴張有關[14]。

對11 個擬南芥AtMYC2-like、7 個水稻OsMYC2-like和26個薰衣草LaMYC2-like蛋白序列進行系統(tǒng)進化分析，結果（圖2B）表明，44 個MYC2-like蛋白被分成4個類群，薰衣草的MYC2-like蛋白在Group 2～Group 4中均有分布，表明不同物種間LaMYC2-like 蛋白的功能較保守。Group 2、Group 3 和 Group 4 中分別含有5、8 和13個LaMYC2-like蛋白；在Group 3中薰衣草和擬南芥的MYC2-like 數(shù)量明顯多于水稻，表明薰衣草MYC2-like 蛋白與擬南芥MYC2-like 蛋白的親緣關系較水稻更近。

2.3 保守結構域和基因結構分析

對LaJAZ 編碼蛋白的保守基序與基因結構進行分析，結果（圖3A和B）表明，屬于同一類群的LaJAZ 具有相似的內含子/外顯子結構和保守基序組成。所有LaJAZ蛋白都含有motif 1和motif 2，它們構成保守的TIFY和Jas結構域。除LaJAZ12外，Group 2的其他基因都含有1個Motif 6，并包含5～7個外顯子。在Group 4中，LaJAZ6、LaJAZ19、LaJAZ10、LaJAZ14 和LaJAZ24 具有相同的基序類型，但外顯子數(shù)量不同。LaJAZ6 和LaJAZ19 包含3 個外顯子，而LaJAZ10、LaJAZ14 和LaJAZ24 包含2個外顯子。

LaMYC2-like 基因的外顯子/內含子結構和保守基序分析（圖3C和D）表明，除LaJAM5外，所有LaMYC2-like 蛋白都含有motif 1、motif 2 和motif3。Group 3組和Group 4中的蛋白都含有motif 1、motif 5 和motif 7。大多數(shù)LaMYC2-like 基因只有1個外顯子，而LaJAM5 和LaMYC5 有2 個外顯子，LaGL1-5 含有多個外顯子。

2.4 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因啟動子順式作用元件分析

由圖4A可知，LaJAZ 基因啟動子區(qū)域主要包含激素反應元件、光反應元件和環(huán)境脅迫相關元件。激素響應元件數(shù)量最多，在26個LaJAZ 基因的啟動子中含有207個激素響應元件，包括109個脫落酸響應元件（ABRE）、61 個MeJA 響應元件（CGTCA-motif， TGACG-motif）、16個水楊酸響應元件（TCA-element）、12 個生長素響應元件（TGAbox，AuxRE， TGA-element， AuxRR-core）和9 個赤霉素響應元件（TATC box， P-box），說明薰衣草JAZ基因與激素信號轉導密切相關；光反應元件（Gbox，ACE）數(shù)量次之，共128個；此外，還有33個厭氧誘導元件（ARE）、32個低溫響應元件（LTR）、12個防御和脅迫響應元件（TC-rich repeats）、5個晝夜節(jié)律響應元件（Circadian）和2個與環(huán)境脅迫響應有關的創(chuàng)傷響應元件（Wound-motif）。其中，LaJAZ5基因啟動子的順式調控元件數(shù)量最多，達40個；而LaJAZ2基因啟動子的順式調控元件最少，僅2個。

MYC2是JA信號通路的關鍵調節(jié)因子，它參與JA信號通路與其他植物激素信號通路之間的串擾。由圖4B可知，在所有LaMYC2-like 基因的啟動子區(qū)域都發(fā)現(xiàn)了5種激素響應元件，包括 88個脫落酸響應元件（ABRE）、70個MeJA響應元件（CGTCA-motif， TGACG-motif）、11 個赤霉素響應元件（TATC-box， P-box， GARE-motif）、11個生長素響應元件（AuxRR-core， AuxRE， TGA-box）和12個水楊酸響應元件（TCA-element）。此外，還發(fā)現(xiàn)113個光響應調控元件（ACE，G-box）和11個脅迫響應調控元件（TC-rich repeats）。

2.5 LaJAZ 和LaMYC2-like 基因表達模式分析

利用轉錄組數(shù)據(jù)分析花發(fā)育過程中LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的表達水平，結果（圖5）表明，大多數(shù)JAZ 基因在花蕾期、開花期或凋落期的萼片中表達量相對較高。此外，LaJAZ2、LaJAZ6、LaJAZ8、LaJAZ9、LaJAZ10、LaJAZ14、LaJAZ16、LaJAZ19 和LaJAZ24 在各組織中的表達量整體高于其他LaJAZ 基因（圖6A）。對于LaMYC2-like 基因，LaGL1、LaJAM2、LaJAM3、LaJAM4、LaJAM6、LaJAM7、LaJAM9、LaJAM10、LaJAM11、LaJAM12、LaJAM13、LaMYC3、LaMYC4、LaMYC7、LaMYC8 在花蕾期、開花期或凋落期的萼片中表現(xiàn)出較高的表達水平。此外，LaGL2、LaGL3、LaGL4、LaGL5 花瓣中優(yōu)勢表達，而LaMYC1、LaMYC2、LaMYC5、LaMYC6 和LaJAM1、LaJAM8 在莖和葉中的表達量普遍較高。

為研究LaJAZ 和LaMYC2-like 基因是否與薰衣草腺體的發(fā)育或萜類化合物的生物合成有關，利用qRT-PCR 技術進一步分析LaJAZ 和LaMYC2-like 基因在薰衣草根、莖、葉以及不同顏色的花瓣和萼片（淺紫色、深紫色）中的表達，結果（圖6）表明，LaJAZ2、LaJAZ6、LaJAZ8、LaJAZ10、LaJAZ16、LaJAZ19 基因主要在花蕾期的深紫色萼片中表達，而在2月齡薰衣草的根、莖和葉中表達水平較低。此外，深紫色花瓣和萼片中LaJAZ2 和LaJAZ16 的表達水平高于淺紫色花瓣和萼片。與JAZ 基因的表達模式相反，淡紫色花瓣和萼片中MYC2-like 基因的表達水平高于深紫色花瓣和萼片，其中LaMYC1 基因在花蕾期淺紫色萼片中的表達水平最高；LaMYC7、LaJAM1、LaJAM3、LaJAM7、LaGL3 和LaGL4 在現(xiàn)蕾期和開花期淺紫色萼片中的表達水平較高。此外，所選基因中大多數(shù)LaJAZ 和LaMYC2-like 基因在萼片中的表達量高于根、莖和葉。綜上，薰衣草JAZ 和MYC2-like 基因在不同發(fā)育階段和不同花色萼片中的表達存在差異。

2.6 LaJAZ 和LaMYC2-like 的表達受JA 誘導

利用qRT-PCR 研究LaJAZ 和LaMYC2-like 在施用/未施用MeJA的薰衣草葉片中的表達模式，結果（圖7）表明，MeJA處理誘導了15個LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的表達。與對照相比，MeJA 處理后LaJAZ2 的表達水平提高2.0～9.0倍，LaJAZ6提高5.0～25.0 倍，LaJAZ8 提高1.0～10.0 倍，LaJAZ10 提高9.0～24.0 倍，LaJAZ16 提高5.0～48.0倍，LaJAZ19 提高4.0～10.0 倍，LaMYC1 提高1.0～2.0倍，LaMYC2 提高1.1～2.8倍，LaMYC7 提高1.1～2.3倍，LaJAM1 提高1.9～3.2倍，LaJAM2 提高2.0～8.0倍，LaJAM3 提高1.9～5.0倍，LaJAM3 提高0.9～5.0倍，LaJAM7 提高0.5～2.4倍，LaGL3 提高0.7～2.5倍，LaGL4 提高0.3～2.1倍。其中，LaMYC1 的表達水平在MeJA處理2 h達到最高；LaJAZ2、LaJAZ6、LaJAZ10 和LaJAZ16 處理5 h 達到峰值；LaJAZ8、LaJAM1、LaJAM2、LaJAM3、LaJAM7 和LaMYC2 均在處理12 h達到峰值；LaGL3 和LaGL4 的表達隨處理時間呈先抑后揚趨勢，分別在處理12 和24h顯著增加。綜上表明，在2月齡薰衣草葉片中，大多數(shù)LaJAZs 比LaMYC2-like 基因更早且更強地受到MeJA誘導并做出響應，可能在JA信號通路中發(fā)揮重要作用。

3 討論

茉莉酸（JA）是植物對環(huán)境脅迫和生物挑戰(zhàn)（如臭氧暴露、傷口、缺水以及病原體和害蟲侵襲）做出響應的關鍵調節(jié)因子。本研究通過生物信息學分析JAZ 和MYC2-like 基因的結構，并進一步分析了其表達模式，為后續(xù)深入研究JAZ 和MYC2-like 基因的功能奠定了基礎，從而加深了對唇形科植物，尤其是薰衣草中JA信號轉導的了解。啟動子在調節(jié)植物生長、發(fā)育和抗逆性等方面起著至關重要的作用。JAZ 蛋白和MYC2 是JA 信號通路中的關鍵調控因子，能與其他植物激素信號通路相互作用，如JA 和赤霉素會激活MYC2 并誘導倍半萜的生物合成[19]。本研究表明，LaJAZ 和LaMYC2-like 啟動子區(qū)域的順式作用元件可分為3大類：光響應元件、激素響應元件和環(huán)境脅迫響應元件。其中，激素響應元件的數(shù)量最多，分別為207和192個，且大部分順式作用元件與MeJA和ABA相關，表明薰衣草JAZ 和MYC2-like 基因可能主要通過MeJA和ABA途徑響應激素信號。此外，LaJAZ 基因家族中的光反應元件達128個，LaMYC2-like 基因家族中有113個，表明它們的表達也受光信號調控。JA信號轉導受植物生態(tài)環(huán)境的調控，尤其是光照，它是JA信號轉導的重要調節(jié)因子[20]。在擬南芥中，MYC2 在黑暗條件下與SPA1（PHYA 的抑制劑）發(fā)生相互作用，在光照條件下則通過與G-box 結合（存在于SPA 1 啟動子中）抑制光形態(tài)發(fā)生[21]。此外，在LaJAZ 和LaMYC2-like 啟動子中分別發(fā)現(xiàn)了84和74個環(huán)境脅迫響應元件，表明外部環(huán)境脅迫可以通過順式作用元件來調控基因表達，進一步提高薰衣草對脅迫環(huán)境的適應能力。

毛狀體的發(fā)育以及生物堿、青蒿素、丹參酮和萜類化合物等植物特殊代謝產物的生物合成受轉錄因子調控，其中一些受JA 信號通路介導。例如，SlMYC1 控制著番茄（Solanum lycopersicum）中腺毛體的形成和萜烯的生物合成[22]；AaMYC2 對黃花蒿的青蒿素生物合成具有正向調節(jié)作用[23]；LaMYC4參與調節(jié)薰衣草中腺毛體的形成和萜類化合物的生物合成[24]；CpbHLH13 的過表達增加了萜類化合物含量，減少了花青素的積累；黃花蒿JAZ8對青蒿素的生物合成進行負調控，以響應JA激發(fā)[25]；SmJAZ3和SmJAZ9在丹參中介導丹參酮的生物合成[26]。這些結果表明，JAZs和MYC2-like蛋白可能在毛狀體的發(fā)育和次生代謝物的生物合成，特別是萜類化合物的生物合成中發(fā)揮重要作用。在‘新薰2號’薰衣草（紫色萼片品種）中，萼片中的萜類化合物（芳樟醇和乙酸芳樟酯）含量高于‘YXA-5號’（白色萼片品種）[27]。本研究比較了深紫色和淺紫色萼片中JAZ 和MYC2-like 基因的表達模式，結果表明，在花蕾期，深色萼片中6個LaJAZ 基因的表達量明顯高于淺色萼片，而LaMYC2-like 基因的表達趨勢與LaJAZ 基因相反。例如，LaMYC1、LaMYC6、LaMYC7、LaJAM1、LaJAM3、LaJAM7、LaGL1 和LaGL2 在花蕾期和開花期都在淺色萼片中顯示出較高的表達水平。此外，薰衣草葉片中JAZs 和MYC2-like 基因的表達也受 JA誘導。綜上，LaJAZ 可能參與調控萜類化合物的合成途徑，正向調控花青素苷的積累，導致花瓣顏色變深。同時，LaMYC2-like 可能會負向調控花青素苷的合成，導致花瓣顏色變淺。這與薰衣草LaMYC4 過表達可提高轉基因植株萜類化合物生物合成途徑的通量，減少花青素苷的積累，從而使花瓣顏色變淺的研究結果一致[24]。此外，大多數(shù)LaJAZ 和LaMYC2-like 基因在薰衣草萼片不同階段的表達水平明顯高于其他組織，這可能是由于萼片上豐富的腺毛作為合成和儲存次生代謝物的重要場所有關[14]。以上結果表明，薰衣草JAZs 和MYC2-likes 可能參與調節(jié)薰衣草揮發(fā)性萜類化合物的生物合成、腺毛狀體的發(fā)育以及花青素苷的積累，從而控制薰衣草的花色。

在LaJAZ 基因中，LaJAZ16 蛋白與擬南芥JAZ1、JAZ2、JAZ5 和JAZ6 蛋白聚在1 個類群，且具有JAZ蛋白特有的TIFY和Jas結構域?；虮磉_模式分析表明，LaJAZ16 在深紫色花瓣和萼片中的表達水平高于淺紫色花瓣和萼片。在MeJA處理下，大多數(shù)LaJAZs 比LaMYC2-like 基因更早做出反應，且誘導水平更高，其中以LaJAZ16 最高，其表達水平在MeJA處理5 h達到峰值，較對照組提高48倍。綜上所述，LaJAZ16 基因可能在對JA信號的響應、薰衣草花色的形成和萜類化合物的合成調控中發(fā)揮重要作用，具有更強的應用潛力。MYC2是擬南芥JA信號通路的主要調控因子，參與JA調節(jié)的植物發(fā)育、側根和不定根形成和開花時間，而MYC2直系同源物作為“主開關”調節(jié)JA介導的次級代謝產物的生物合成[28]。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，LaMYC2 與擬南芥MYC3 和MYC4 聚在一起；基因表達模式分析表明，LaMYC2 在營養(yǎng)器官中的表達量高于生殖器官，其中在葉片和2月齡薰衣草根中特異高表達，推測其可能在植物發(fā)育和根的形成中具有重要作用；在MeJA 處理12 h時，LaMYC2 的表達水平達到峰值，為對照組的2.8 倍。綜上，在薰衣草LaMYC2-like 基因中，LaMYC2 可能在JA信號傳導和次生代謝產物的合成中具有重要的調控作用。

本研究通過生物信息學分析了LaJAZ 和LaMYC2-like 基因的序列、蛋白質結構、進化關系、順式作用元件和表達模式，揭示了其在JA信號轉導中的潛在功能和調控機制，為JA介導的萜類化合物生物合成調控提供了基礎數(shù)據(jù)，進一步揭示了薰衣草萜類化合物生物合成的分子機制，從而為增強植物對病原菌感染、食草昆蟲攻擊和非生物脅迫的防御能力、提高薰衣草精油品質奠定基礎。

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