張會芳 劉桂珍 張超

（1.黃淮學(xué)院，河南駐馬店，463000；2.河南省種子管理站；3.北京奧瑞金種業(yè)股份有限公司）

草莓果實硬度影響因素及其調(diào)控措施研究進(jìn)展

張會芳1劉桂珍2張超3

（1.黃淮學(xué)院，河南駐馬店，463000；2.河南省種子管理站；3.北京奧瑞金種業(yè)股份有限公司）

草莓采摘后極易軟化腐爛，草莓的貯藏品質(zhì)與果實硬度密切相關(guān)。概述了草莓果實軟化機(jī)理，詳述了草莓果實硬度的影響因素及調(diào)控措施。

草莓 軟化 硬度 影響因素

草莓，薔薇科植物草莓的漿果，外形美、味道鮮，營養(yǎng)價值高，而且還有一定的藥用價值，具有治病、防病、防癌等食療功能，被譽為果中皇后[1]。近些年隨著人們物質(zhì)生活水平不斷升高，對新鮮草莓需求量也不斷增加，然而草莓采收后室溫下放置1～2 d就會失水變軟，甚至霉?fàn)€變質(zhì)，極大地限制了草莓的生產(chǎn)及銷售規(guī)模。如何在保證草莓品質(zhì)的前提下最大限度地延緩果實硬度下降，延長保鮮上架期，成為草莓生產(chǎn)、運輸、銷售亟待解決的問題。草莓硬度與貯藏期密切相關(guān)，是草莓果實品質(zhì)的重要指標(biāo)之一，因此草莓采后的硬度決定了果實貯藏期的長短。

1 采摘后草莓果實硬度下降機(jī)理

1.1 細(xì)胞壁物質(zhì)與草莓硬度

草莓果實中含有果膠、纖維素、半纖維素等成分。草莓果實軟化機(jī)制尚不完全清楚，但研究表明，草莓果實軟化跟果膠、纖維素和半纖維素在果實中的存在形態(tài)及含量有很大的關(guān)系[2～4]。引起果實軟化的酶主要是果膠酯酶[2]、聚半乳糖醛酸酶[3]、纖維素酶等[4]。 伴隨著果實成熟衰老，纖維素酶活性上升，果實硬度下降。果實硬度和纖維素酶活性呈極顯著負(fù)相關(guān)。其中果膠由不溶性變?yōu)樗苄?，對草莓果實軟化的影響最大。果膠，是植物組織中普遍存在的多糖化合物，是構(gòu)成細(xì)胞壁的重要成分，常以原果膠、果膠和果膠酸3種形態(tài)存在于果蔬組織中。原果膠、果膠酸不溶于水，果膠溶于水。未成熟果實中果膠物質(zhì)主要以原果膠的形式存在。原果膠與纖維素等使細(xì)胞與細(xì)胞壁緊密結(jié)合在一起，使組織堅實脆硬。隨著果實成熟度的增加及采摘后存放時間的延長，原果膠在果實中原果膠酶的作用下逐漸轉(zhuǎn)化為可溶性果膠，并與纖維素分離，由此引起細(xì)胞間結(jié)合力下降，導(dǎo)致果實硬度減小。隨著果實進(jìn)一步成熟，果膠繼續(xù)在果實中果膠酸酶的作用下水解為果膠酸。果膠酸不溶于水，無膠粘能力，果實便松散，呈軟爛狀態(tài)。由經(jīng)驗所得，草莓果實的種子突出果面的往往硬度較大，陷入果肉中的則硬度差。目前栽培品種中，硬度大的有幸香、甜查理，美香沙等[5]，較耐貯運。

1.2 微生物與草莓硬度

軟化的果實容易受到一些微生物的侵染，微生物侵染后果實營養(yǎng)成分被迅速降解導(dǎo)致硬度進(jìn)一步下降。溫度高，果實呼吸旺盛，有利于微生物繁殖，其繁殖速度極快。凡是能抑制微生物活動及繁殖的措施在某種程度上均能延緩草莓硬度下降。目前果蔬采用低溫貯藏[6～7]、殼聚糖涂膜[8]等手段保鮮，就與抑制某些微生物的生長有關(guān)。

2 草莓硬度的主要影響因素

2.1 品種

遺傳背景不同，草莓果實硬度不同。寶交早生、獅子頭和索菲亞3個品種中以寶交早生硬度最高，獅子頭最低[9]。章姬、紅頰、申旭二號、櫪乙女和鬼怒甘中，櫪乙女硬度最大，其次為鬼怒甘和紅頰，章姬最軟[10]。目前我國草莓主栽品種以日本和歐美品種居多。日本品種品質(zhì)好，香味濃，但耐貯性、抗病性差；歐美品種生長勢較強(qiáng)，果實硬度大，耐貯運，但偏酸，味淡。

2.2 農(nóng)藝措施

①施肥 關(guān)于肥料對草莓硬度的影響報道不多。潘歡濤[11]研究表明，追施沼肥比追施復(fù)合肥的一級花穗果質(zhì)量平均增加3 g，可溶性固形物含量提高0.3個百分點，硬度增加0.01 kg/cm2，并能增加單果質(zhì)量，改善草莓品質(zhì)，從而提高經(jīng)濟(jì)效益。

②虧缺灌溉與果實含水量 草莓果實水分含量大，新鮮草莓含水量一般在85%～93%，含水量高的果實硬度低，顏色淺，代謝活性高，而高代謝強(qiáng)度的果實易腐爛變質(zhì)，因而具有較短的貨架期[12]。降低果實含水量可提高草莓果實硬度，但對果實大小有一定影響，會使果實直徑、鮮質(zhì)量變小，可是從總體上看，顏色指標(biāo)和果實含糖量、糖酸比等與果實風(fēng)味有關(guān)的物質(zhì)的含量均增加，草莓整體品質(zhì)提高[13]。

虧缺灌溉是控制土壤水分，給作物適當(dāng)?shù)母珊的婢?，以此來提高果實品質(zhì)的灌溉措施。pF（土壤水分張力的對數(shù)）1.5～2.0為草莓生產(chǎn)中普遍采用的水分管理，劉明池等[14]在果色開始轉(zhuǎn)白期前所有處理pF都控制在適合草莓生長的1.5～2.0，開始轉(zhuǎn)白后4種處理分別控制pF為1.0～1.5（高）、1.5～2.0（中）、2.0～2.5（低）和2.5～3.0（極低）4個水平進(jìn)行試驗，結(jié)果表明，隨著土壤水分減少，果實含水量減小，果實硬度增加，且水分虧缺越多，果實硬度越大，提高品質(zhì)的效果越明顯。

2.3 采摘成熟度

草莓成熟度愈高，硬度愈低，耐貯藏性愈差[7，15]。草莓果實掛粉期較特殊，草莓果實掛粉后硬度下降極快。從綠熟期到掛粉期僅數(shù)日，硬度卻從4.5 kg/cm2降至1.4 kg/cm2[15]，隨著成熟度的增加，果實硬度繼續(xù)下降，但下降梯度逐漸減緩；成熟度不同，果實硬度下降速度也不同，在10℃ 條件下，成熟度為I（幾乎全部著色）和Ⅱ（著色率達(dá)75%以上）的草莓，不到12 d，硬度就接近于零；而成熟度為Ⅲ（著色率在50%～75%）的草莓，15 d后仍有一定的硬度[7]。采收時草莓硬度以0.4～0.7 kg/cm2或七八成熟（轉(zhuǎn)色期）為宜，成熟度太高果軟易爛果，成熟度太低則果硬風(fēng)味淡。當(dāng)天食用的果實，以紅熟期（成熟度75%左右）為最佳采收期；作為貯藏運輸用的果實，采收期須適當(dāng)提前。

2.4 貯藏環(huán)境溫度

草莓在貯藏過程中不斷受到微生物的侵襲，微生物的繁殖速度極快，溫度高，果實呼吸旺盛，有利于微生物繁殖，果實營養(yǎng)成分被迅速降解，組織變軟。室溫條件下草莓硬度下降最快，不到3 d全部軟爛。低溫冷藏可以抑制微生物的生長，延緩果實硬度的下降速度，特別是貯藏后期效果更明顯。貯藏72 h時，低溫（5℃）處理果實的硬度值（1.5×106Pa）是對照（10℃）果實硬度值（0.74×106Pa）的2倍左右。成熟度不同對冷凍保鮮的適應(yīng)性不同。在10℃ 條件下，成熟度為I（幾乎全部著色）和Ⅱ（著色率達(dá)75%以上）的草莓，不到12 d硬度就接近零；成熟度為Ⅲ （著色率在50%～75%）的草莓，15 d后仍有一定的硬度；而0℃貯藏條件下15 d后，成熟度I和Ⅱ的硬度下降了50%以上，Ⅲ的硬度下降不到30%[7]。

溫度對纖維素酶活性亦有較大影響。草莓果實貯藏期間，纖維素酶活性呈不斷上升趨勢，導(dǎo)致果實硬度不斷下降。錢玉梅等[6]研究表明，低溫處理能顯著抑制貯藏后期果實纖維素酶活性的上升；鞏惠芳等[16]研究結(jié)果表明，熱空氣（40～60℃）處理可明顯抑制纖維素酶活性上升，由此推測溫度過高或過低對纖維素酶活性均會起到抑制作用。有關(guān)溫度對纖維素酶活性的影響尚待進(jìn)一步研究。熱處理除了熱空氣處理外，還有熱水處理。熱水處理草莓的硬度顯著地高于對照草莓，但不同品種對熱處理的敏感程度存在差異[17]。熱處理可能是通過誘導(dǎo)水果抗性的形成、抑制了病原菌的生長及纖維素酶活性，延緩了草莓硬度的下降。

2.5 鈣和赤霉素（GA3）

鈣對草莓硬度的影響研究較多[18～19]。鈣使細(xì)胞壁中的果膠酸形成果膠酸鈣，以此維持細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。鈣處理的水果會變堅固，且鈣處理濃度越高，果實硬度越大[18]。GA3處理也可有效的延緩果實硬度下降，但鈣處理效果優(yōu)于GA3處理效果。赤霉素作為一種生長調(diào)節(jié)物質(zhì)影響果實成熟。果實采后衰老期間，乙烯生成增加，GA3可能通過抑制乙烯的釋放，從而減緩草莓軟化進(jìn)程。草莓采摘后分別浸入蒸餾水（對照）、5%CaCl2溶液和50 mg/L的GA3溶液中，真空滲入5 min后取出測硬度，結(jié)果鈣處理果實硬度是對照的5倍，GA3處理是對照的3.7倍[19]。

2.6 靜電場

靜電場處理進(jìn)行貯藏保鮮，具有操作簡便、經(jīng)濟(jì)實用、無毒無害、對果蔬和環(huán)境不殘留污染等優(yōu)點，近年來利用高壓靜電場處理來延長果蔬的貯藏期受到廣泛關(guān)注。肖艷輝等[20]以電場強(qiáng)度50，100 kV/m分別處理草莓果實30 min后，于溫度為4～8℃、相對濕度為90%左右的條件下貯藏12 d。在貯藏后第6天、第12天，100 kV/m 30 min處理的果實硬度分別比對照高0.16×105Pa，0.10×105Pa。因此高壓靜電場對草莓果實硬度下降有一定的抑制作用，其中以100 kV/m 30 min處理的草莓硬度保持較好，這可能與高壓靜電場抑制草莓果實呼吸速率有關(guān)。

2.7 氣調(diào)處理

氣調(diào)作為一種物理保鮮方法，在草莓等易腐果蔬的貯藏保鮮中有較好的應(yīng)用前景。目前多采用低溫結(jié)合氣調(diào)處理進(jìn)行貯藏。

①CO2無論哪種成熟度的草莓，經(jīng)CO2處理后果實軟化都受到了較大抑制。通過CO2改變草莓軟化相關(guān)酶活性，減緩草莓中原果膠到果膠轉(zhuǎn)變進(jìn)程，使果膠較長期地保持不溶性的原果膠成分，因此果實硬度得到保持。CO2處理草莓的效果，因草莓成熟度不同而有差異，成熟度較低的草莓，硬度保持較好[21]。

②O2適當(dāng)濃度高氧處理可有效控制草莓貯藏腐爛的發(fā)生，60%～100%O2處理可顯著抑制草莓果實貯藏期間的腐爛。O2濃度越高，對果實腐爛發(fā)生的抑制作用也越大，以純氧對腐爛的抑制作用最大。鄭永華等[22]用純O2（100%O2）處理（以空氣作對照）草莓，在（2±1）℃冷藏10 d后轉(zhuǎn)移至20℃空氣中2 d，測定冷藏期純氧處理草莓的硬度，表現(xiàn)為前期（貯藏前5 d）下降稍快、后期（從第5天開始）顯著抑制了果實硬度下降?？赡苁且驗椴葺麑嵑慷?，細(xì)胞組織間隙小，氧氣在細(xì)胞組織中達(dá)到某一有效濃度需一定時間，在冷藏前期濃度較低反而促進(jìn)呼吸作用，經(jīng)一定時間的冷藏后組織中氧濃度高出某一值時，純氧處理起到了延緩果實硬度下降的作用。高氧抑制果實腐爛的機(jī)理可能與抑制纖維素酶活性有關(guān)。

③NO 果實可以產(chǎn)生內(nèi)源NO，未成熟果實中NO含量高于成熟果實。隨著果實的成熟，NO含量逐漸降低，乙烯含量逐漸升高。用外源NO處理香蕉、草莓、柿子、康乃馨、柑橘等，可提高果實組織中NO含量，抑制乙烯產(chǎn)生，延緩組織成熟衰老[23]。NO處理可能通過抑制內(nèi)源乙烯合成延緩組織成熟衰老、降低纖維素酶活性，從而延緩果實硬度下降。NO濃度不同，對草莓硬度影響效果也不同，低濃度NO（0.25，0.5 μmol/L）處理，可明顯延緩草莓硬度下降，而高濃度NO（1.0，2.0 μmol/L）處理則無明顯作用[24]。

④O3耿勝榮等[25]把草莓裝入保鮮袋中，分別用O3處理3 min和6 min后密封保鮮袋，研究O3對草莓呼吸強(qiáng)度和腐爛的影響。3 d后測定發(fā)現(xiàn)O3處理3 min有利于降低草莓呼吸強(qiáng)度和腐爛率，3 min O3處理的硬度與對照（無O3處理）相近，6 min O3處理則明顯低于對照。分析認(rèn)為可能是處理時間過長使草莓貯藏環(huán)境中O3濃度過高，O3分解后產(chǎn)生O2加速了草莓呼吸代謝，從而導(dǎo)致腐爛增加。

2.8 有關(guān)草莓果實硬度的遺傳選擇研究

關(guān)于草莓硬度的遺傳觀點不盡一致，Spanglo等[12]認(rèn)為果實硬度的遺傳力較低，具顯著的非加性效應(yīng)；Barritt[26]則認(rèn)為果實硬度具有較高的遺傳力和較大的加性效應(yīng)；李英慧等[27]研究表明，果實硬度屬于多基因控制的數(shù)量性狀，非加性效應(yīng)在性狀遺傳中起主要作用，果實硬度大的類型的非加性效應(yīng)是正向的，組合間果實硬度的遺傳力為0.44～0.67，平均廣義遺傳力為0.57，意味著不同雜交組合會產(chǎn)生不同程度的分離。遺傳變異的環(huán)境掩蓋效應(yīng)小，選擇可靠性大，草莓果實硬度較易通過雜交育種加以改善，可用高硬度品種作雜交育種材料選擇果實硬度類型。草莓軟化與壁物質(zhì)的改變有關(guān)，關(guān)于控制其硬度的遺傳研究有一部分就是針對壁物質(zhì)水解酶進(jìn)行的。Jimenez-Bermudez[28]等將35S啟動子調(diào)控的反義表達(dá)果膠裂解酶（與草莓軟化有關(guān)酶類）基因?qū)氩葺蚪M中。轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)為較對照果實硬，在果實由白變紅的過程中硬度降低較慢，后熟過程中其軟化亦明顯減緩。由于草莓果實硬度是由多基因控制的數(shù)量性狀遺傳，因此關(guān)于草莓硬度遺傳方面的研究還處于起步階段。

3 延緩硬度下降，保持草莓新鮮

為了最大限度地延緩草莓硬度下降，保持新鮮，從草莓采收到銷售，每一步均需精心準(zhǔn)備。晴天露水干后的早晨或傍晚在草莓表面3/4顏色變紅時進(jìn)行采收，采后及時裝入乙烯薄膜袋密封，送冷庫冷藏，氣調(diào)（CO2、O2等）結(jié)合化學(xué)試劑（氯化鈣、赤霉素等）低溫貯藏。具體措施應(yīng)綜合當(dāng)?shù)貧夂驐l件、經(jīng)濟(jì)狀況、銷售環(huán)境等進(jìn)行，探討出適合本地實際情況的最優(yōu)草莓保鮮模式，在保證品質(zhì)的前提下最大程度地延長草莓保鮮上架期，提高經(jīng)濟(jì)效益。

[1]李麗萍，韓濤.草莓果實采后變化及貯藏保鮮[J].食品科學(xué)，1993（10）：53-57.

[2]Castillejo C,de la Fuente J I,Iannetta P,et al．Pectin esterase gene family in strawberry fruit:study of FaPE1,a ripening-specific isoform[J]．J Exp Bot,2004,55(398)：909-918．

[3]Trainotti L,Spinello R,Piovan A,et al．Beta-Galactosidases with a lectin-like domain are expressed in strawberry[J]．J Exp Bot,2001,52(361):1 635-1 645．

[4]Huber D J．The Role of cell wall hydrolases in fruit softening[J]．Horticultural Reviews，1983,5:169-219．

[5]宮欽安，趙美華，姜瑞高，等．草莓選種四原則[J]．北京農(nóng)業(yè)，2003（9）：14．

[6]錢玉梅，高麗萍，張玉瓊．低溫處理對草莓貯藏品質(zhì)的影響[J]．安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2006，33（2）：268-271．

[7]陳萃仁，應(yīng)鐵進(jìn)，朱宇平，等．草莓果實的流變特性及其在貯藏過程中的變化規(guī)律[J]．浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1994，20（2）：160-164．

[8]Allan C R,Hadwiger L A．The fungicidal effect of chitosan on fungi of varying cell wall composition [J].Experimental Mycology,1979,3:285．

[9]張培正，李坤，施小培，等．品種、成熟度與草莓速凍特性研究[J]．食品與發(fā)酵工業(yè)，2002，28（6）：78-79．

[10]王天文，鐘霈霖，喬榮．草莓新品種紅頰的引種試驗研究[J]．種子，2008，27（5）：73-75．

[11]潘歡濤．沼肥與復(fù)合肥在草莓上的應(yīng)用對比試驗[J]．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36（22）：9 633,9 649．

[12]Spanglo L P S,Hsu C S,Fejer S O,et al.Heritability and Genetic Variance Components for 20 Fruit and Plant Characters in the Cultivated Strawberry [J]．Genoma, 1971,13:443-456．

[13]劉明池，小島孝之，田中宗浩，等．草莓果實含水量對品質(zhì)的影響[J]．華北農(nóng)學(xué)報，2002，17（3）：114-117．

[14]劉明池，小島孝之，田中宗浩，等．虧缺灌溉對草莓生長和果實品質(zhì)的影響[J]．園藝學(xué)報，2001，28（4）：307-311．

[15]陳麗璇，陳麗虹，尤瑞琛，等．草莓果實成熟過程中品質(zhì)的變化[J]．亞熱帶植物通訊，1999，28（1）：5-8．

[16]鞏惠芳，杜正順，汪良駒．熱空氣處理對冷藏草莓果實品質(zhì)與生理的效應(yīng)[J]．江西農(nóng)業(yè)學(xué)報，2008，20（4）：33-36．

[17]張紅印，王雷，姜松．熱水處理對草莓采后病害的抑制作用及對貯藏品質(zhì)的影響[J]．農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2007，23（8）：270-273．

[18]肖紅梅，朱士農(nóng)，王勇濤．采后鈣處理對草莓貯藏品質(zhì)的影響[J]．金陵科技學(xué)院學(xué)報，2004，20（1）：51-54．

[19]賀軍民．GA3和鈣處理對草莓采后硬度變化、細(xì)胞膜透性及丙二醛含量的影響[J]．陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，1998（3）：26-27．

[20]肖艷輝，何金明，張貴虹．高壓靜電場對草莓貯藏效果的影響[J]．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007（1）：175-177．

[21]王維民．二氧化碳處理對草莓軟化的影響[J]．適用技術(shù)市場，1996（12）：6-8．

[22]鄭永華，蘇新國，毛杭云．純氧處理草莓的保鮮效果初探[J]．南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2001，24（3）：85-88．

[23]Leshem Y Y,Wills R B H,Ku V V V．Evidence for the function of the free radical gas— nitric oxide (NO)— as an endogenous maturation and senescence regulating factor in higher plants[J]．Plant Physiol Biochem,1998,36(11): 825-833．

[24]李善菊，任小林．NO處理對草莓果實貯藏性的影響[J]．陜西農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005（5）：11-13．

[25]耿勝榮，段穎，顧振新，等．O3處理對草莓果貯藏品質(zhì)的影響[J]．食品與發(fā)酵工業(yè)，2003，29（11）：28-30．

[26]Barritt B H．Breeding Strawberry for Fruit Firmness[J]．J Amer Soc Hort Sci,1979,104(5):663-665．

[27]李英慧，王火旭，任秀云，等．草莓果實硬度遺傳和選擇研究[J]．遼寧師范大學(xué)學(xué)報：自然科學(xué)版，2000，20（3）：316-318．

[28]Jimenez-Bermudez S,Redondo-Nevado J,Munoz-Blanco J,et al．Manipulation of Strawberry Fruit Softening by Antisense Expression of a Pectate Lyase Gene[J]．Plant Physiol,2002,128(2):751-759．

Progress of Influencing Factors and Control Measures on Strawberry Fruit Firmness

ZHANG Huifang1,LIU Guizhen2,ZHANG Chao3
(1.Huanghuai College,Zhumadian,Henan 463000;2.Seed Administration Station of Henan,Zhengzhou; 3.Beijing Origin Seed Co.Ltd.,Beijing)

After picking,the strawberry softens very quickly.The firmness of strawberry fruit has close relation with its storage quality.In this paper,the softening mechanism of strawberry was introduced briefly,the influencing factors and control measures of firmness were commented in details.

Strawberry;Softening;Firmness;Influencing factor

10.3865/j.issn.1001-3547.2009.12.002

張會芳（1977-），女，碩士研究生，講師，從事植物生理生化方面的教學(xué)科研工作，電話：13426052597。E-mail：hfzh2005@126.com

2009-02-06