李鵬飛,周冀衡,羅華元,張建平,黃勇,湯浪濤,陳初,孔寧川
1.云南瑞升煙草技術(shù)(集團)有限公司,昆明市高新區(qū)海源北路1699號650106
2.湖南農(nóng)業(yè)大學煙草科學與健康重點實驗室,長沙市芙蓉區(qū)農(nóng)大路1號410128
3.紅云紅河煙草(集團)有限責任公司采購中心,昆明市北市區(qū)紅錦路181號650202
4.上海煙草(集團)公司技術(shù)中心,上海市楊浦區(qū)長陽路717號200082
不同地區(qū)和生態(tài)環(huán)境下生產(chǎn)的烤煙香氣風格和品質(zhì)存在較大的差異,生態(tài)環(huán)境對烤煙香氣前體物、揮發(fā)性香氣物質(zhì)影響方面現(xiàn)已有較多報道[1-5],生態(tài)環(huán)境對烤煙香氣及品質(zhì)形成的重要性已越來越被人們所關(guān)注。生態(tài)因子中光因素對烤煙的香氣風格及煙葉品質(zhì)形成有至關(guān)重要的作用,尤其是UV-B(波長為280~320 nm),而對于烤煙香氣風格形成和致香物質(zhì)積累的原因尚不明確,因此研究UV-B對烤煙致香物質(zhì)和品質(zhì)成分的影響尤為重要。UV-B對水稻、番茄、大豆、玉米、小麥、葡萄等作物生長發(fā)育、產(chǎn)量、生理及生化影響等方面有了較多的報道[6-13]。國內(nèi)有部分學者研究了光照強度對烤煙揮發(fā)性香氣和化學成分的影響[14-15],而關(guān)于紫外線對烤煙香氣、品質(zhì)的影響報道較少。為此,研究了紫外光與烤煙致香物質(zhì)的關(guān)系,旨在為透析特色優(yōu)質(zhì)煙葉香氣風格形成機理提供依據(jù),為指導特色優(yōu)質(zhì)煙葉區(qū)域定位和產(chǎn)區(qū)布局提供參考。
1.1.1 材料培養(yǎng)
采用盆栽試驗,供試烤煙品種為K326,塑料盆(高40 cm,直徑30 cm)栽培,盆栽土壤為紅壤,每盆裝風干后土壤約15 kg,行株距為1.2 m×0.5 m,每盆植煙1株,種植于湖南農(nóng)業(yè)大學智能溫室大棚內(nèi),4月16日移栽,7月5日打頂。按當?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范進行栽培管理。
1.1.2 試驗設(shè)計
試驗于打頂后第4天開始輻射處理,處理時間共10d,在智能溫室大棚內(nèi)進行。試驗共設(shè)4個處理(含1個對照),每處理10株,重復(fù)3次。處理方法采用紫外燈管(中國電光源研究所研制,15 W,308 nm)平行懸掛于植株上方,燈管用0.13 mm醋酸纖維素膜過濾以除去280 nm以下波長紫外線的影響,調(diào)整紫外燈管與煙株的距離,在環(huán)境光照基礎(chǔ)上增加UV-B輻照。輻射劑量設(shè)定依據(jù)文獻[14-21],于每天17∶00~17∶30輻射0.5 h(該時間段自然光照強度已較弱,此時增加UV-B受環(huán)境光照影響較少),連續(xù)處理10 d。處理方法:對照(CK):+0.00 W/m2UV-B(環(huán)境UV-B強度1.26W/m2);處理A:+0.55 W/m2UV-B;處理B:+1.85 W/m2UV-B;處理C:+3.25 W/m2UV-B[UV-B輻射強度經(jīng)Cadwell[22]公式(UV-BBE=140.2×讀數(shù)-4.283)轉(zhuǎn)換為生物有效輻射]。
1.1.3 取樣及樣品制備方法
分別于處理結(jié)束時取樣,取各處理煙株上部3~4片、中部9~10片。所取葉片,每片剪取一半立即置于真空冷凍干燥儀下干燥,之后用120目高速粉碎機粉碎,用塑料樣品袋密封置于干燥器內(nèi)保存,用于香氣前體物的測定;另一半煙葉置于烘箱中于105℃下殺青15 min,45℃烘干,用120目高速粉碎機粉碎,用塑料樣品袋密封置于干燥器內(nèi)保存,用于常規(guī)化學成分的測定。
1.2.1 多酚含量
依據(jù)楊虹琦[23]的方法,稱取3.0 g冷凍干燥樣,放入碾缽中用少量甲醇碾磨后置于圓底燒瓶中,加入30 mL甲醇,水浴加熱回流2 h,過濾后用甲醇定容至50 mL,吸取供試液20 μL注入液相色譜儀,外標法定量。儀器:美國Dionex Summit HPLC,170U可見-紫外檢測器;色譜柱為Diamonsil-ODS-C18(5 μm,250 mm×4.6 mm i.d.);流動相為甲醇A與0.05 mol·L-1磷酸二氫鉀水溶液B,梯度洗脫。程序:10%A+90%B(10 min)→80%A+20%B(5 min)→10%A+90%B(10 min),流速1 mL·min-1;檢測波長326 nm。綠原酸標準品為Sigma公司產(chǎn)品(純度大于95%),蕓香苷標準品為Fluka公司產(chǎn)品(純度大于90%)。
1.2.2 類胡蘿卜素含量
依據(jù)楊虹琦[24]的方法,準確稱取樣品1.0 g冷凍干燥樣,剪碎置于碾缽,加入丙酮:乙酸乙酯(2∶1)10 mL和0.1 mL 0.01%二丁基羥基甲苯(BHT),反復(fù)碾磨3次,轉(zhuǎn)入100 mL帶塞三角瓶超聲15 min,布氏漏斗抽濾后定容至50 mL,低溫、避光保存?zhèn)溆?。分析儀器同上;進樣量20 μL,流動相A為乙酸乙酯,B為90%乙腈;采用梯度洗脫,流速0.6 mL·min-1;檢測波長為450 nm;用外標法測定β-類胡蘿卜素和葉黃素含量。
1.2.3 葉綠素和常規(guī)化學成分
依照Arnon[25]的方法測定煙葉葉綠素含量。參照肖協(xié)忠[26]的方法測定樣品中總氮、煙堿、水溶性總糖、還原糖和鉀。
1.2.4 數(shù)據(jù)處理
采用SPSS 13.0統(tǒng)計軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析,用LSD法進行多重比較。
不同強度UV-B輻射烤煙后煙葉葉綠素含量見表1。由表1可知,在紫外輻射10 d后,各處理煙葉葉綠素含量變化較大,部位間的變化趨勢也不一致。方差分析可知,3個處理上部葉和中部葉的葉綠素含量與對照間差異均達到極顯著水平。上部葉在不同的UV-B輻射10 d后煙葉葉綠素a和葉綠素b含量均低于對照,+3.25 W/m2的處理煙葉總?cè)~綠素含量降低幅度最大達58.10%,其次為+1.85 W/m2的處理較小,+0.55 W/m2的處理降幅最小為10.98%。這表明增加UV-B強度會較嚴重地傷害烤煙上部葉,造成葉綠素含量急劇下降,隨著UV-B強度增大上部葉葉綠素呈曲線下降(見圖1),葉綠素a與葉綠素b的降低幅度相差不大。3個處理的中部葉受UV-B輻射10 d后葉綠素含量與上部葉變化情況不同,葉綠素a和葉綠素b含量比對照大幅度升高,總?cè)~綠素含量按升高幅度排序為:+1.85 W/m2處理>+3.25 W/m2處理>+0.55 W/m2處理,并且葉綠素b的升高幅度大于葉綠素a,這表明增強UV-B能促進烤煙中部葉的葉綠素合成,隨著UV-B強度的增加,煙葉葉綠素含量呈先升高后降低的曲線變化趨勢,且UV-B處理更有利于促進中部葉葉綠素b的合成。
不同強度UV-B輻射烤煙10 d后煙葉葉綠素含量見表2。從表2中可知,UV-B輻射10 d后,3個處理上部葉β-類胡蘿卜素和葉黃素含量降低,而中部葉β-類胡蘿卜素和葉黃素含量均升高。方差分析發(fā)現(xiàn)+0.55 W/m2處理與對照的總類胡蘿卜素含量差異不明顯,+1.85 W/m2和+3.25 W/m2處理與對照的差異達極顯著水平。從所有處理的上部葉來看,對照的總類胡蘿卜素含量最高,3個處理比對照的總類胡蘿卜素含量降低幅度分別為:33.07%,6.67%,2.40%,這表明對成熟期烤煙上部葉增強UV-B處理會抑制類胡蘿卜素的合成,隨UV-B強度的增強類胡蘿卜素呈曲線下降趨勢(見圖2),較低UV-B強度時對葉黃素和β-類胡蘿卜素抑制作用較小,β-類胡蘿卜素受UV-B抑制影響大于葉黃素。從中部葉來看,類胡蘿卜素含量由高到低為:+1.85 W/m2處理>+0.55 W/m2處理>+3.25 W/m2處理>對照,這表明對成熟期烤煙中部葉施加UV-B能促進類胡蘿卜素的合成,隨著UV-B強度的增強類胡蘿卜素呈曲線下降趨勢,強度較低對促進β-類胡蘿卜素升高影響較大,強度較高時對促進葉黃素升高影響較大。
圖1 UV-B輻照烤煙葉綠素含量的變化
不同強度UV-B輻射10 d后烤煙葉內(nèi)綠原酸、蕓香苷含量變化見表3。由表3可知,上部葉的綠原酸和蕓香苷在UV-B輻照10 d后含量升高,而中部葉的綠原酸和蕓香苷則下降。方差分析表明,上部葉綠原酸和蕓香苷含量比對照顯著升高,且升高的幅度為+3.25W/m2處理>1.85 W/m2處理>+0.55 W/m2處理,這表明對成熟期烤煙上部葉增加UV-B輻射能促進煙葉多酚含量的升高,增幅與UV-B強度成正比,隨著UV-B強度的增大,煙葉多酚含量呈曲線上升趨勢(見圖3),蕓香苷上升的幅度大于綠原酸。而中部葉的綠原酸和蕓香苷含量在UV-B輻射10 d后則有較大幅度的下降,下降幅度與UVB強度成正比,隨著UV-B強度增大,煙葉多酚含量呈曲線下降趨勢,綠原酸比蕓香苷下降的幅度大,表明烤煙中部葉多酚合成更易受UV-B的抑制影響。
圖2 增強UV-B輻照烤煙類胡蘿卜素含量的變化
表2 增強UV-B輻照對烤煙類胡蘿卜素含量的影響
表3 增強UV-B輻照對烤煙煙葉多酚含量的影響
2.3.1 增強UV-B輻照對烤煙總氮、蛋白質(zhì)和煙堿含量的影響
UV-B輻射后烤煙總氮、蛋白質(zhì)和煙堿含量見表4。從表4中可以看出,不同強度的UV-B使上部葉處理的總氮、蛋白質(zhì)、煙堿含量極顯著低于對照,這表明增強UV-B會抑制烤煙上部葉總氮、蛋白質(zhì)、煙堿的合成。隨著UVB強度增大煙葉總氮、蛋白質(zhì)、煙堿呈曲線下降趨勢,UVB強度越大總氮、蛋白質(zhì)和煙堿下降幅度越大。從中部葉的總氮、蛋白質(zhì)、煙堿含量來看,變化情況與上部葉不同,中部葉受UV-B增強的影響煙堿含量比對照升高,+0.55 W/m2和+1.85 W/m2處理的總氮和蛋白質(zhì)與對照差異不明顯,+3.25W/m2處理顯著高于對照,隨著UV-B
強度增大,中部葉總氮、蛋白質(zhì)和煙堿的含量都呈曲線上升趨勢,UV-B強度較小時其影響不大。
2.3.2 增強UV-B輻照對烤煙總糖和還原糖含量的影響
圖3 增強UV-B輻照烤煙多酚類物質(zhì)含量的變化
表4 增強UV-B輻照對烤煙總氮、蛋白質(zhì)和煙堿含量的影響
表5 增強UV-B輻照對烤煙總糖、還原糖和鉀含量的影響
不同強度UV-B輻射烤煙煙葉可溶性總糖和還原糖的含量見表5。由表5可知,成熟期烤煙總糖和還原糖在UV-B輻射10 d后含量下降。從各處理的上部葉來看,3個處理總糖和還原糖含量比對照顯著降低,隨著UV-B強度的增加,上部葉總糖和還原糖含量都呈曲線下降,可溶性總糖的下降幅度大于還原糖,兩糖受UV-B影響的下降幅度與強度成正比。從各處理的中部葉來看,與上部葉一致,也表現(xiàn)為處理比對照的含量顯著降低,隨著UV-B強度的增加,中部葉總糖和還原糖都呈曲線下降趨勢,還原糖下降幅度大于可溶性總糖,在+0.55 W/m2UV-B之上再增加強度對可溶性總糖和還原糖的降幅影響不大。
2.3.3 增強UV-B輻照對烤煙鉀含量的影響
不同強度UV-B輻射烤煙煙葉鉀含量見表5。由表可知,成熟期烤煙在UV-B輻射10 d后,方差分析表明,各處理上部葉的鉀含量比對照都有所升高,上部葉各處理與對照的鉀含量差異極顯著,中部葉+3.25 W/m2處理與對照的鉀含量差異不明顯。隨著UV-B強度的增加,上、中部葉鉀含量均呈曲線上升趨勢,增加UV-B強度越低時鉀含量升高幅度越大。
增強UV-B輻照會抑制烤煙上部葉的葉綠素和類胡蘿卜素合成,隨著UV-B強度增大上部葉葉綠素和類胡蘿卜素含量呈逐漸下降趨勢,增加UV-B輻照能促進烤煙中部葉葉綠素和類胡蘿卜素的合成,隨著UV-B強度的增加,煙葉葉綠素和類胡蘿卜素呈曲線變化趨勢。這與薛慧君[27]的研究,增強紫外-B輻射反枝莧其葉綠素、類胡蘿卜素含量降低,葉片紫外吸收物質(zhì)含量增加的結(jié)果一致。但與蔣霞敏的研究結(jié)果不同,蔣霞敏[28]用不同劑量的紫外線輻射雨生紅球藻,輻射后細胞葉綠素和類胡蘿卜素含量增加,隨著輻射時間的延長而加大。原因可能是由于增加UV-B對上部煙葉葉綠體結(jié)構(gòu)造成破壞影響了質(zhì)體色素的合成,也可能是UV-B增強導致色素的光降解速度加快,質(zhì)體色素分解過多所致。
對成熟期烤煙上部葉施加UV-B能促進煙葉多酚含量的提高,增幅與UV-B強度成正比,但會抑制中部葉的綠原酸和蕓香苷的合成,且降幅與UV-B強度成正比,隨著UV-B強度增加煙葉多酚含量呈曲線下降趨勢。與黃勇[33]的研究結(jié)果部分一致,因為植物表層及液泡內(nèi)所富集的大量酚類次生代謝產(chǎn)物(如類黃酮、苯丙烷類衍生物等)能吸收UV-B,引起類黃酮合成途徑的苯丙氨酸裂解酶和查爾酮合成酶以及其他分支點的酶積累或活性加強[30],但是該試驗表明增強UV-B對中部葉的多酚類物質(zhì)合成代謝有不利影響,與Zucker[32]的研究結(jié)果一致,這可能與中部葉受到的UV-B強度弱于上部葉,多酚氧化酶和過氧化物酶含量升高,導致多酚氧化分解所致。
增強UV-B使上部和中部煙葉總糖和還原糖含量降低,隨著UV-B強度的增加,上、中部葉總糖和還原糖含量都呈曲線下降趨勢,中部葉在+0.50 W/m2UV-B之上再增加強度對可溶性總糖和還原糖的降幅影響不大。這與黃勇[34]研究結(jié)果一致。但Zu Yanqun[35]發(fā)現(xiàn)小麥品種的小麥籽粒品質(zhì)對UV-B輻射的響應(yīng)中有7個品種總糖和粗淀粉下降,3個品種上升,另外UV-B輻射可降低番茄、甘藍中葡萄糖、蔗糖、淀粉的含量,而使甜菜根中蔗糖含量上升[36],可能UV-B輻射對碳水化合物的影響在作物種類和品種間有一定的差異性。另外,增強UV-B對烤煙上部葉總氮、蛋白質(zhì)、煙堿的合成不利,隨著UV-B強度增大呈曲線下降趨勢,UV-B增強對中部葉總氮、蛋白質(zhì)、煙堿合成有利,隨著UV-B強度的增大,總氮、蛋白質(zhì)、煙堿的含量都呈曲線上升趨勢,UV-B強度較低時促進作用較小。原因可能是UV-B對總氮和煙堿的影響主要是通過氮代謝和煙堿合成中酶蛋白的調(diào)節(jié)來實現(xiàn)的,UV-B抑制了蛋白質(zhì)的合成,降低了總氮中蛋白質(zhì)和氨基酸的含量,另外抑制了煙堿合成中的關(guān)鍵酶,從而導致上部葉總氮和煙堿含量的降低,但是中部葉總氮、蛋白質(zhì)和煙堿含量卻隨著UV-B增強而提高,可能是中部葉受到UV-B輻照強度較弱,對其合成起到刺激作用,具體原因還有待深入研究。UV-B增強導致上、中部葉的鉀含量升高,隨著UV-B強度的增加,上、中部葉鉀含量均呈曲線上升。原因可能是鉀能調(diào)節(jié)氣孔開放、改善煙草次生代謝,逆境導致了鉀素在煙葉的迅速積累,也可能是由于UV-B導致更多的酶活化需要鉀量更多所致。
本試驗增強UV-B對于烤煙香氣前體物和化學成分的影響只限于煙株成熟初期,UV-B對于烤后煙葉香氣成分組成及含量、外觀與內(nèi)在品質(zhì)的影響還有待進一步研究。由于烤煙的主要香氣前體物及化學成分與UV-B強度密切相關(guān),適當增強UV-B有利于烤煙中部葉香氣品質(zhì)的提高。因此,烤煙種植應(yīng)選擇適宜特色優(yōu)質(zhì)烤煙生長的生態(tài)區(qū)域。
[1] 周冀衡,楊虹琦,林桂華,等.不同烤煙產(chǎn)區(qū)煙葉中主要揮發(fā)性香氣物質(zhì)的研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2004,30(1):20-23.
[2] 廖惠云,甘學文,陳晶波,等.不同產(chǎn)地烤煙復(fù)烤煙葉C3F致香物質(zhì)與其感官質(zhì)量的關(guān)系[J].煙草科技,2006(7):46-50
[3] 楊虹琦,周冀衡,楊述元,等.不同產(chǎn)區(qū)烤煙中主要潛香型物質(zhì)對評吸質(zhì)量的影響研究[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2005,31(1):11-14.
[4] 周淑平,肖強陳,葉君軒,等.不同生態(tài)地區(qū)初烤煙葉中重要致香物質(zhì)的分析[J].中國煙草學報,2004,10(1):9-16.
[5] 徐照麗.云南生態(tài)環(huán)境與云南烤煙香氣品質(zhì)關(guān)系的探討[J].中國農(nóng)學通報,2008,24(8):196-200.
[6] 董銘,李海濤,廖迎春,等.大田條件下模擬UV-B輻射濾減對水稻生長及內(nèi)源激素含量的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2006,14(3):122-125.
[7] 郭玉春,林文雄,吳杏春,等.UV-B輻射增強對水稻多胺含量及其相關(guān)酶活性的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報,2003,11(2):14-17.
[8] 張文會,孫傳清,佐藤雅志,等.紫外線(UV-B)照射對水稻產(chǎn)量及稻米蛋白質(zhì)含量的影響[J].作物學報,2003,29(6):908-912.
[9] 周新明,張振文,惠竹梅,等.UV-B輻射增強對葡萄光合作用日變化的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學報,2009,25(3):209-212.
[10] 陳書濤,胡正華,李涵茂,等.紫外(UV-B)輻射增強對拔節(jié)-孕穗期小麥植株呼吸和土壤呼吸的溫度敏感性影響[J].環(huán)境科學,2009,30(5):1249-1254.
[11] 張磊,王連喜,李福生,等.UV-B增強對中高海拔干旱地區(qū)玉米生長的影響[J].農(nóng)業(yè)科學與技術(shù),2009(1):11-14,73.
[12] 楊暉,焦光聯(lián),馮虎元,等.紫外-B輻射對番茄幼苗生長、POD和IAA氧化酶活性的影響[J].西北植物學報,2004,24(5):826-830.
[13] 王生耀,王堃,趙永來,等.高原地區(qū)太陽UV-B增加對燕麥有效光合葉面積及灌漿的影響研究[J].光譜學與光譜分析,2009,29(5):1378-1381.
[14] 喬新榮,楊興友,劉國順,等.弱光脅迫對烤煙化學成分及中性揮發(fā)性致香物質(zhì)的影響[J].煙草科技,2008(9):56-58.
[15] 喬新榮,劉國順,郭橋燕,等.光照強度對烤煙化學成分及物理特性的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學,2007(5):40-42.
[16] Balasaraswathy P,Udaya Kumar,Srinivas C R,et al.UVA and UVB in sunlight:Optimal utilization of UV rays in sunlight for phototherapy[J].Indian Journal of Dermatology Venereology and Leprology,2002,68(4):198-201.
[17] Akira Nara,Yuichi Takeuchi.Ethylene evolution from tobacco leaves irradiated with UV-B[J].J Plant Res,2002,115:247-253.
[18] 張晉豫,邱宗波,王勛陵,等.增強UV-B對矮牽?;ò曛猩砩镔|(zhì)變化的影響[J].西北植物學報,2008,28(8):1637-1642.
[19] 王繁強,宋百春,周阿舒.近地面太陽紫外線輻射強度分析與預(yù)報[J].干旱氣象,2005,23(2):30-34.
[20] 彭祺,彭倩,周青,等.鑭對UV-B脅迫下大豆幼苗類黃酮影響:Ⅱ 類黃酮成分影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學學報,2008,27(2):462-466.
[21] Ranjbarfordoei A,Van Damme P,Samson R.Elevated ultraviolet-B radiation influences photosynthetic pigments and soluble carbohydrates of sweet almond[PRUNUS DULCIS(MILLER)D.WEBB][J].Electronic Journal of Environmental,Agrtcultural and Food Chemistry,2009,8(11):1077-1084.
[22] Caldwell M M,Giese A C.Solar ultraviolet radiation and the growth and development of higher plant.Photophysiology[M].New York:Academic Press,1971:131-177.
[23] 楊虹琦,王勇,周冀衡,等.不同卷煙和煙葉中主要多酚含量的差異[J].中國煙草學報,2007,13(3):21-24.
[24] 楊虹琦,岳騫,黎娟,等.高效液相色譜法測定烤煙類胡蘿卜素[J].湖南農(nóng)業(yè)大學學報(自然科學版),2006,32(6):616-618.
[25] Arnon D J.Copper enzymes in isolated chloroplasts,polyphenoloxidase in Beta vulgaris[J].Plant Physiol,1949,24:1-15.
[26] 肖協(xié)忠.煙草化學[M].北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社,1997.
[27] 薛慧君,王勛陵,岳明.增強紫外-B對反枝莧的形態(tài)、生理及異速生長的影響[J].西北植物學報,2003,23(5):783-787.
[28] 蔣霞敏,翟興文,王麗,等.雨生紅球藻對紫外輻射的生理適應(yīng)及超微結(jié)構(gòu)變化[J].水產(chǎn)學報,2003,27(4):105-112.
[29] 黃勇.煙葉結(jié)構(gòu)與代謝產(chǎn)物及光因素的影響[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學,2007.
[30] Braun J,Tevini M.Regulation of UV protective pigment synthesis in the epidermal layer of rye seedlings(Secale cereale L.cv.Kustro)[J].Photochemistry and Photobiology,1993,57:318-323.
[31] Zucker M,Nithsch C,Nithsch J P.The induction of flowering in Nicotiana II:photoperiodic alternation of chlorogenic acid concentration[J].Am J Bot,1985,52:271-277.
[32] 黃勇,周冀衡,鄭明,等.UV-B對煙草生長發(fā)育及次生代謝的影響[J].中國農(nóng)業(yè)生態(tài)學報,2009,17(1):140-144
[33] Zu Y Q,Li Y,Chen J J,et al.Intraspecific responses in grain quality of 10 wheat cultivars to enhanced UV-B radiation under field conditions[J].J Photochem Photobiol B,Biology,2004,74(2):95-100.
[34] Liu L X,Xu S M,Woo K C.UV-B radiation on growth,photosynthesis and the xanthophyll cycle in tropical acacias and eucalyptus[J].Environ Exp Bot,2002,54:121-130.