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不同林分林下植被的多樣性特征及生物量研究

2012-04-29 09:11:25周國娜袁勝亮崔書文
湖北農(nóng)業(yè)科學(xué) 2012年18期
關(guān)鍵詞:多樣性生物量

周國娜 袁勝亮 崔書文

摘要:對承德市山區(qū)土壤含水率與不同林分林下草本層植物生物量和物種多樣性的相互關(guān)系進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,在5種森林群落類型中,土壤含水率的高低順序為油松-落葉松混交林>落葉松中齡林>落葉松幼齡林>油松成熟林>油松幼齡林,其林下草本層的地上生物量表現(xiàn)為油松-落葉松混交林大于油松純林、落葉松純林,在純林中也隨著土壤含水率的增加生物量增大。對土壤含水率與林下草本植物物種多樣性進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果表明,林下草本植被在林分處于幼齡林時期,土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的增加起到了促進(jìn)作用;隨著林分的成熟,土壤含水率雖然增加,但對林下草本植物物種多樣性的促進(jìn)作用逐漸喪失。在油松-落葉松混交林中土壤含水率雖然較高,但對林下草本植物物種多樣性卻產(chǎn)生了抑制作用。

關(guān)鍵詞:林下植被;土壤含水率;生物量;多樣性

中圖分類號:S718.54;S714.2;S718.55+6 文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A文章編號:0439-8114(2012)18-4052-05

Research on Diversity and Biomass of Undergrowth Vegetation in

Different Forest Stands

ZHOU Guo-na,YUAN Sheng-liang,CUI Shu-wen

(College of Forestry, Agricultural University of Hebei, Baoding 071000, Hebei, China)

Abstract: The relationship of soil moisture with biomass and species diversity of undergrowth vegetation in mountainous area of Chengde city was studied. The results showed that the soil moisture in the 5 forest stands ranked from high to low as Larix gmelinii(Rupr.) Rupr.-Pinus tabulaeformis Carr. mixed forest, middle-aged forest of L. gmelinii, young forest of L. gmelinii, mature forest of P. tabulaeformis, young forest of P. tabulaeformis. The aboveground biomass of understory herbaceous layer in L. gmellini-P. tabulaeformis mixed forest was greater than that in pure P. tabulaeformis forest or L. gmellini forest. The biomass increased with the increase of soil moisture in pure forests. Correlation analysis on soil moisture and understory herbaceous species diversity showed that soil moisture promote the increase of on understory herbaceous species diversity during young forest period. Soil moisture would increase as the forest matured; however, its effect on understory herbaceous species diversity might gradually lose. Soil moisture was high in L. gmellini-P. tabulaeformis mixed forest, but it had inhibitory effect on the understory herbaceous species diversity.

Key words: under forest vegetation; soil moisture; biomass; diversity

土壤水分是土壤物質(zhì)循環(huán)和流動的主要載體,也是土壤肥力的重要組成部分,是植物進(jìn)行水分代謝的水源基地。土壤水分不但直接影響土壤的特性和植物的生長,而且間接影響植物的分布。長期以來,土壤水分都是森林、草原和農(nóng)田等生態(tài)系統(tǒng)研究的重要內(nèi)容。目前國內(nèi)外對土壤水分的報道多集中于干旱半干旱地區(qū),主要研究了植被覆蓋變化對土壤水分循環(huán)的影響[1]、土壤水分變化動態(tài)模擬[2]等方面;而對于土壤水分對林下植被的影響研究相對較少。人工林是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,與天然林相比,不僅生物多樣性低,而且還具有不穩(wěn)定性。林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的組成部分,其在森林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素的積累與循環(huán)、改善林內(nèi)環(huán)境、維持生物多樣性以及森林的演替、發(fā)展等方面具有十分重要的生理生態(tài)作用[3-10],同時對于人工林的生態(tài)效益和經(jīng)濟效益正常發(fā)揮有著直接的影響作用。試驗以承德市北部山區(qū)人工林為研究對象,從中選?。捣N森林群落(林分)類型,研究了土壤水分對林下草本層植物生物量和物種多樣性的影響,這不僅可以為分析人工林的生產(chǎn)性能、評價森林生態(tài)系統(tǒng)能量利用率和養(yǎng)分循環(huán)以及森林的多途徑利用提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),還能為以后人工林的生產(chǎn)、管理和健康評價提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究地點概況

研究地點在河北省承德縣北部的北大山林場,其位于河北省東北部,海拔平均在1 300 m,森林覆蓋率48.1%,屬于暖溫帶大陸性季風(fēng)型山地氣候,年平均氣溫10 ℃,歷年平均降水量在500~600 mm,雨量多集中在7~9月份。土壤以棕壤土為主,土層較厚,土壤肥力較高,適宜多種林木生長。

1.2研究方法

2011年春季,在北大山林場選取環(huán)境條件(如坡度、坡向、郁閉度等)相似的5種落葉松[Larix gmellini (Rupr.) Rupr.]或油松(Pinus tabulaeformis Carr.)森林群落類型(落葉松幼齡林,落葉松中齡林,油松幼齡林,油松成熟林,油松-落葉松混交林),分別設(shè)置面積為30 m×30 m和1 m×1 m的樣方各3個,調(diào)查記錄樣地的基本狀況,分別進(jìn)行:① 喬木調(diào)查,對高度1.3 m的喬木進(jìn)行每木檢尺,記載其胸徑、樹高、冠幅和生長狀況;② 草本調(diào)查,記載草本的種類、蓋度、株數(shù),并用收獲法測定樣方地上部分的生物量。③土壤調(diào)查,在樣方內(nèi)取土壤樣品,帶回實驗室分析。

1.2.1土壤水分的測定方法采用經(jīng)典的烘干法(恒溫烘箱法)對土壤含水量進(jìn)行測定。采用挖掘土壤剖面法分別在不同森林群落類型中采取土壤樣品,采集0~30 cm土層的土壤樣品,并迅速帶回室內(nèi),取代表性樣品15~20 g,裝入已知重量的鋁盒內(nèi),蓋好稱重,每樣品重復(fù)3次。于105 ℃烘箱內(nèi)烘干至恒重,通過烘干前、后的差值求得各個樣地的土壤含水率。

1.2.2草本層地上生物量的測定草本層地上部分生物量的測定采用收獲法,即在每個30 m×30 m樣方地內(nèi)設(shè)置1 m×1 m的小樣方3個,將地上部分的草本齊地收割,并帶回實驗室進(jìn)行烘干處理。首先于105 ℃的烘箱中進(jìn)行1 h左右的殺青處理,然后將烘箱溫度調(diào)至80 ℃烘干至恒重,即可得干物質(zhì)的重量。

1.2.3植物多樣性的測定植物多樣性是指地球上的植物與植物或其他生物、環(huán)境有規(guī)律地結(jié)合所形成的所有形式、層次、組合的多樣化綜合體。試驗范圍內(nèi)的植物多樣性測定分別用Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))來表述,

①Simpson指數(shù),為一種簡便的測定群落中物種多樣性的指數(shù),計算公式[2,3]為:

D=1-■Pi2;

式中,Pi為物種i的相對重要值,相對重要值=(相對高度+相對多度+相對頻度)/3,S為物種i所在樣方的物種總數(shù);D值越大,表示優(yōu)勢度物種越少,亦表示奇異度越高。

②Shannon-Wiener指數(shù),是基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性的指數(shù),當(dāng)群落中物種增多,則代表群落的復(fù)雜程度增高,計算公式[2,3]為:

H′=1-■Pi ln Pi;

式中,Pi和S的表述同上;H′值愈大,則群落所包含的信息量愈大。

③Pielou指數(shù),是反映群落均勻度的指數(shù),其利用各觀測點(樣方)的H′值估計該群落物種分布的均勻度,計算公式[2,3]為:

J=(1-■Pi ln Pi)/lnS;

式中,Pi和S的表述同上。

2結(jié)果與分析

2.1不同森林群落類型的土壤含水率

土壤含水率的變化受降雨、蒸發(fā)、氣溫以及植物生長等因素的綜合影響,各種因素對土壤含水率的影響程度隨研究地點和季節(jié)的變化而不同。通過對不同森林群落類型的土壤含水率進(jìn)行測定,得到了5種森林群落類型林下土壤含水率的變化情況,具體見表1。從表1中可以明顯看出,不同的林分類型其土壤含水率的高低順序為油松-落葉松混交林>落葉松中齡林>落葉松幼齡林>油松成熟林>油松幼齡林,其中油松-落葉松混交林的林下土壤含水率明顯高于油松純林和落葉松純林的土壤含水率,說明混交林的土壤保水能力要強于純林;而在落葉松純林和油松純林中發(fā)現(xiàn),落葉松林分高于油松林分,說明不同的植物種類對土壤理化性質(zhì)的影響程度不同,進(jìn)而造成土壤含水率的差異。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn),落葉松幼齡林的林下存在4~5 cm厚的枯落物,這相對于油松幼齡林來說,使土壤的保水能力得到增強,故落葉松幼齡林的土壤含水率高于油松林的。

2.2不同森林群落類型的草本層地上生物量的發(fā)生情況

通常森林里的草本植物種類繁多,是組成林下植物的主要種類之一,本次調(diào)查的5種森林群落類型的草本層地上生物量構(gòu)成見表2。從表2可見,5種森林群落類型在林下的草本層地上生物量之間有較大的差異存在。其中油松-落葉松混交林的草本層生物量要明顯高于純林的草本層生物量。對于油松林來說,油松幼齡林和油松成熟林的草本層生物量之間沒有明顯的差異;而落葉松中齡林的草本層生物量明顯高于落葉松幼齡林的。在落葉松幼齡林中,地表有比較厚的枯落物覆蓋,所以林下草本植物較少,這可能是種群間產(chǎn)生抑制作用的一種表現(xiàn)。

2.3不同森林群落類型的草本層地上生物量與土壤含水率的關(guān)系

分析森林群落類型草本層地上生物量與土壤含水率的關(guān)系,對于了解生態(tài)系統(tǒng)的功能、過程具有重要指導(dǎo)作用。通過統(tǒng)計分析,不同森林群落類型草本層地上生物量與土壤含水率的關(guān)系情況分別見圖1和表3。由圖1和表3可以看出,土壤含水率對草本層地上生物量的影響較明顯,并且土壤含水率和林下草本層地上生物量呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系。在相同的森林群落類型下,草本層地上生物量隨著土壤含水率的增加而增加。油松純林和落葉松純林均表現(xiàn)出相似的變化。油松-落葉松混交林的土壤含水率明顯高于油松純林和落葉松純林(表1),其草本層的地上生物量也明顯高于各純林(圖1)。盡管落葉松幼齡林的土壤含水率明顯高于油松純林,但其林下草本層地上生物量要低于油松純林,主要原因是落葉松林下的植被較少,可能與枯落物覆蓋地表有關(guān),當(dāng)然落葉松對林下植被的抑制作用還有待于深入研究來證實。

由表3還可以發(fā)現(xiàn),落葉松中齡林和油松-落葉松混交林的土壤含水率與草本層地上生物量之間的相關(guān)系數(shù)明顯高于其他林分類型,這說明不同林分類型中的土壤含水率對草本層地上生物量的影響是很不同的。

2.4不同森林群落類型的草本植物物種多樣性的變化情況

調(diào)查選取的5種森林群落類型均為人工林,林下植被(草本層)的植物物種多樣性調(diào)查計算結(jié)果見表4。從表4可以看出,不同林分類型的Simpson指數(shù)和Shannon-Wienner指數(shù)均以油松-落葉松混交林的最大,表明油松-落葉松混交林的林下草本植物物種多樣性明顯高于純林。但從均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))來看,落葉松幼齡林、油松幼齡林和油松-落葉松混交林的差異不大。綜合分析認(rèn)為,油松-落葉松混交林的林下草本植物物種多樣性明顯高于純林的林下草本植物物種多樣性。

2.5不同森林群落類型的草本植物物種多樣性與土壤含水率的關(guān)系

對5種森林群落類型林下土壤含水率與5種森林群落類型的林下草本植物物種多樣性進(jìn)行了相關(guān)性分析,結(jié)果見表5。從表5可見,土壤含水率對落葉松幼齡林的林下草本植物物種多樣性的影響是十分明顯的,土壤含水率對Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Pielou指數(shù)都表現(xiàn)為正相關(guān)。在落葉松中齡林中,土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Pielou指數(shù)都表現(xiàn)為負(fù)相關(guān),并且關(guān)系明顯,這表明在落葉松由幼齡林到中齡林的發(fā)展過程中,土壤含水率對于林下草本植物物種多樣性的影響由促進(jìn)作用轉(zhuǎn)為了抑制作用。劉磊等[11]在研究了不同林齡杉木[Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook.]人工林林下植物組成及其生物量變化過程后指出,杉木人工林表現(xiàn)出明顯的發(fā)育-萎縮-發(fā)育的規(guī)律,幼齡林的林下因光照和土壤養(yǎng)分充足,有著發(fā)育良好的灌木層和草本層;隨著林分的郁閉,中齡林的林下植被處于衰退的狀態(tài)。在落葉松幼齡時,土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的增加有著十分重要的作用,隨著落葉松的生長,成為森林生態(tài)系統(tǒng)的優(yōu)勢種,土壤水分趨向于最大限度地供給優(yōu)勢種;而林下植被則不能有效地利用土壤水分,產(chǎn)生了在優(yōu)勢種和其他種群之間土壤水分利用不平衡的現(xiàn)象。雖然在中齡林里林下草本植物物種多樣性是由很多生態(tài)因子共同作用的結(jié)果,但是土壤含水率對中齡林林下的草本植物物種多樣性確實起著抑制作用。

從土壤含水率與油松2個林分林下草本植物物種多樣性的相關(guān)分析結(jié)果來看,土壤含水率對于油松林下草本植物物種多樣性的影響和落葉松的影響較為相似。尤其是在油松幼齡林中,土壤含水率對油松幼林的林下植被Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Pielou指數(shù)都產(chǎn)生了明顯的影響,Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)、Pielou指數(shù)的數(shù)值分別為0.969 3、0.996 3、0.851 4,相關(guān)性十分明顯,反映出在油松幼齡林中土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的增加起到了極其重要的作用。一般在幼齡林時,林下植被能夠有效地利用陽光和水分條件,因為此時油松在林中的優(yōu)勢作用還不明顯;隨著林分逐漸成熟,油松成為了優(yōu)勢種,林下植被就逐漸衰退。雖然在油松成熟林里土壤含水率對Simpson指數(shù)、Shannon-Wienner指數(shù)的表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,但相對于幼齡林而言,土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的促進(jìn)作用已經(jīng)在逐漸喪失,隨著林分的不斷成熟,土壤含水率將會對林下草本植物物種多樣性產(chǎn)生負(fù)面的影響。

對于油松-落葉松混交林來說,土壤含水率對其林下草本植物物種多樣性的影響表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)作用,相關(guān)關(guān)系明顯,表明土壤含水率對油松-落葉松混交林林下草本植物物種多樣性起著抑制的作用,說明混交林中較高的土壤含水率也是多樣性表現(xiàn)較低的原因之一。

3小結(jié)

在5種森林群落類型中,土壤含水率的高低順序為油松-落葉松混交林>落葉松中齡林>落葉松幼齡林>油松成熟林>油松幼齡林,說明不同的森林群落類型由于植被類型和林齡的差異,造成其對土壤結(jié)構(gòu)的改善程度不同,進(jìn)而造成土壤含水率存在差異。林下植物草本層地上生物量表現(xiàn)為油松-落葉松混交林明顯大于油松純林、落葉松純林,說明林分的植物組成對林下植物生物量的影響較大,不同的優(yōu)勢植物對林下植物生物量的影響不同。在混交林和純林中均表現(xiàn)出林下植物生物量隨著林下土壤含水率的增加而增加的變化趨勢。

土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的影響是十分明顯的。通過對土壤含水率與林下草本植物物種多樣性進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)在落葉松幼齡林和油松幼齡林中,土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的增加有促進(jìn)作用,但隨著林分的成熟,雖然土壤含水率有所增加,但是土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的促進(jìn)作用將逐漸喪失,甚至對林下草本植物物種多樣性起到抑制作用。在油松-落葉松混交林中,雖然林分下的土壤含水率較高,但是由于優(yōu)勢種的存在,土壤含水率對林下草本植物物種多樣性的影響表現(xiàn)為明顯的負(fù)相關(guān)作用,說明對林下草本植物物種多樣性產(chǎn)生了抑制作用。

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收稿日期:2012-02-24

基金項目:河北省重點林業(yè)科研項目(0710332)

作者簡介:周國娜(1976-),女,河北冀州人,講師,在讀博士研究生,主要從事森林生態(tài)學(xué)方面的研究,(電話)13703280623(電子信箱)

zhougn@hebau.edu.cn。

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