白潔 白世平

摘要：谷氨酰胺是腸道細胞的主要能量來源，對動物腸道功能的保護至關重要。就谷氨酰胺二肽在腸道保護、抗氧化、提高動物免疫力等方面的生物學功能及其在仔豬生產中的應用進行了綜述。

關鍵詞：谷氨酰胺二肽；動物營養(yǎng)；生物學功能；應用

中圖分類號：S828文獻標識碼：B文章編號：1007-273X（2012）11-0009-03

谷氨酰胺因在代謝中有許多重要的生理功能，已經被看作是條件性必需氨基酸。但是由于其溶解度低，而且在溶液中不穩(wěn)定，在加熱滅菌的條件下可生成有毒的焦谷氨酸和氨，故商品氨基酸添加劑中一般不含有谷氨酰胺。近年來，由于谷氨酰胺二肽可以避免谷氨酰胺的上述缺點，且谷氨酰胺的許多生理作用在谷氨酰胺二肽中也逐步得以證實。因此就谷氨酰胺二肽的生物學功能進行了綜述，以探討其在仔豬生產中的應用。

1谷氨酰胺二肽的理化性質分析

谷氨酰胺二肽是2-氨基-5-羧基戊酰胺以及其他氨基酸形成的二肽物質。主要成分為丙氨酚谷氨酰胺以及甘氨酞谷氨酰胺兩種，是一種人工合成的物質。其具有溶解度高、純度高、耐高溫的特性。在水溶液中溶解度高，在常溫20℃的環(huán)境下，丙氨酚谷氨酰胺的溶解度為586 g/L；甘氨酞谷氨酰胺的溶解度為154 g/L；丙氨酚谷氨酰胺和甘氨酞谷氨酰胺兩種物質的純度均能達到100%，無雜質，熱穩(wěn)定性好，在常溫的環(huán)境中，其可維持長達2年的穩(wěn)定不變質，故谷氨酰胺二肽的性質穩(wěn)定。

2谷氨酰胺二肽的吸收與代謝

2.1谷氨酰胺二肽的吸收

研究表明，動物腸道能以完整形式吸收小肽進入血液循環(huán)系統，進而被外周組織利用。小肽的腸道吸收是依靠腸黏膜上的肽類轉運系統完成的。腸黏膜肽類轉運系統主要是具有pH依賴性的H+/Na+交換通道，轉運過程依靠H+向細胞內的電化學質子梯度供能[1]。小肽轉運蛋白（PepT1）參與二肽、三肽的跨膜轉運，由酸性、堿性和親水性氨基酸組成的小肽都能被PepT1轉運[2]。大多數豬小腸PepT1 mRNA表達水平在空腸中最高，其次為十二指腸，而在回腸中最低。小腸黏膜吸收谷氨酰胺二肽有兩種可能的途徑：一是谷氨酰胺二肽在細胞外經膜二肽酶水解釋放出谷氨酰胺，再被腸黏膜吸收；二是谷氨酰胺二肽被轉運到上皮細胞內，經胞質內二肽酶水解釋放出谷氨酰胺。與游離氨基酸的吸收相比，小肽轉運系統具有轉運速度快、耗能低，載體不易飽和的特點，腸道中小肽的大多數氨基酸殘基比單體氨基酸吸收更迅速、有效，肽載體吸收能力可能高于各種氨基酸吸收能力的總和。因而，以谷氨酰胺二肽形式為機體提供谷氨酰胺營養(yǎng)將是一種更安全、有效的方式。

2.2谷氨酰胺二肽的代謝

谷氨酰胺二肽在體內能被快速分解為谷氨酰胺和氨基酸，再被機體利用合成蛋白質或用作氮源，僅有微量二肽從尿中排出。畜禽體內大部分組織都可利用谷氨酰胺二肽，參與機體代謝過程。血漿、肝臟、骨骼肌等組織器官中均含有二肽酶能將其分解。血液中谷氨酰胺二肽的清除可能有三種途徑：一是在血液循環(huán)中被水解；二是被血管壁膜結合酶水解；三是經轉運后以完整的形式進入細胞后在細胞內降解。

3谷氨酰胺二肽的生物學功能

3.1谷氨酰胺二肽的保護腸道吸收功能

谷氨酰胺二肽提供了小腸吸收、利用的谷氨酰胺，從而提供了腸道細胞氧化利用的能量和氮源。1mmol谷氨酰胺經三羧酸循環(huán)可生成30mmol ATP，還可用于嘧啶、嘌呤等遺傳物質的合成，有利于小腸上皮細胞分化。谷氨酰胺還可通過生成脯氨酸、鳥氨酸、精氨酸，作為遺傳物質及蛋白質的合成前體。血漿中谷氨酰胺能促進腸黏膜谷氨酰胺酶合成，加快腸黏膜細胞的代謝。腸道中的免疫細胞含有豐富的谷氨酰胺酶，其利用谷氨酰胺維持其分化，并發(fā)揮功能。蛋白質合成增加有助于維護腸黏膜組織的修復和再生。另外，研究表明谷氨酰胺能促進胰高血糖素等激素的釋放，提高小腸谷氨酰胺酶的活性，使其在小腸上皮細胞生長中起重要作用。

3.2谷氨酰胺二肽的抗氧化功能

谷氨酰胺二肽是腸黏膜細胞的主要能源物質，并參與畜禽體內還原型谷胱甘肽的合成。動物機體內谷胱甘肽（GSH）和超氧化物歧化酶（SOD）在清除自由基和維持細胞的完整性中發(fā)揮著重要功能。史英欽等[3]研究表明，谷氨酰胺二肽能增加燒傷大鼠血清中GSH濃度及抗氧化能力，且血清SOD水平也有增加。張軍民等[4]在斷奶仔豬飼糧中添加谷氨酰胺可顯著提高肝臟和血漿中的GSH水平和抗氧化能力。余曉明等[5]研究發(fā)現，給予急性胰腺炎大鼠靜脈注射谷氨酰胺二肽（2.5g/kg）能提高大鼠各采樣時間點血漿中GSH和SOD濃度和降低丙二醛（MDA）濃度。曾翠平[6]報道在仔豬日糧中添加甘氨酰谷氨酰胺能提高仔豬血清和小腸中的SOD水平及肝臟和空腸中谷胱甘肽過氧化物酶活性。當機體出現疾病或外界傷害時，機體內的自由基會迅速增多，影響機體對疾病的抵抗力，在這時大量補充谷氨酰胺二肽可對自由基起到一定的抑制作用，強化抗氧化能力，增加機體自身的抵抗力，恢復機體功能，維護正常生命體征。

3.3谷氨酰胺二肽的蛋白合成功能

谷氨酰胺二肽可有效促進合成機體內的蛋白質，達到氮物質的均衡。通過灌注給予燙傷小鼠大量的谷氨酰胺二肽，發(fā)現小鼠體內的蛋白質合成速度迅速增加[7]，從而促進了氮物質的平衡，進而加速了小鼠傷口的愈合程度[8]。由此可見，谷氨酰胺二肽對于燙傷等外部傷害都起到了一定的調節(jié)和促進作用。

3.4谷氨酰胺二肽的免疫功能

谷氨酰胺二肽分解成谷氨酰胺后，主要通過參與淋巴細胞的代謝而提高機體的免疫應答反應。其不僅是淋巴細胞、巨噬細胞等免疫細胞的主要能源，而且是淋巴細胞增殖分化中核苷酸合成的前體，能提高T淋巴細胞對有絲分裂原的反應性，有助于巨噬細胞在免疫應答過程中合成mRNA，釋放大量分泌性細胞因子，增強巨噬細胞的吞噬能力。在培養(yǎng)液中加入谷氨酰胺二肽（1～2 mmol/L）能提高早期斷奶仔豬腸系膜淋巴細胞的增殖能力[9]。給外科手術患者灌注谷氨酰胺二肽72 h后，患者對LPS應激下TNFα水平升高，降低機體免疫抑制[10]。給予大鼠2%谷氨酰胺二肽，其血漿中內毒素濃度降低，腸淋巴細胞的殺菌能力增強[11]。

4谷氨酰胺二肽在仔豬生產中的應用

4.1降低腹瀉率，提高生產性能

楊彩梅等[12]研究表明，仔豬斷奶應激使其腸道吸收功能明顯降低，且斷奶21 d后仍不能恢復到正常水平。飼糧中添加谷氨酰胺二肽可使腸道吸收功能改善，這可能是因為谷氨酰胺促進了腸道黏膜細胞的更新與再生，維持了腸道黏膜層的完整性。給予大鼠靜脈輸入谷氨酰胺二肽溶液，術后7 d，動物的腹部腸道黏膜層完整性逐漸改善，并呈現愈合狀態(tài)。試驗研究表明，谷氨酰胺二肽能促進腸道細胞的修復，并維持腸道免疫功能，減輕斷奶對仔豬腸道的損傷，減少斷奶造成的仔豬腹瀉[13]。黃冠慶等[14]在斷奶仔豬飼糧中添加0.25%、0.50%甘氨酰谷氨酰胺，谷氨酰胺二肽的添加提高了仔豬的平均日增重和飼料轉化率。張勇等[15]在35日齡斷奶仔豬飼糧中添加谷氨酰胺二肽（0.5%），試驗組仔豬比對照組日增重提高27.7%、料重比降低31.8%、腹瀉率降低37.1%。故谷氨酰胺二肽能維護仔豬腸道的吸收功能。

4.2提高免疫功能

周榮艷等[9]在仔豬腸系膜淋巴結細胞體外培養(yǎng)液中添加谷氨酰胺二肽，在一定的濃度范圍其促進了淋巴細胞的體外增殖。劉濤等[16，17]研究發(fā)現，在飼糧中添加1.0%谷氨酰胺可提高斷奶仔豬血液CD4+數量和CD4+/CD8+比值，增強仔豬細胞免疫機能，但未提高外周血T淋巴細胞的增殖能力；對照組仔豬小腸黏膜中SIgA陽性細胞數和IL-6基因表達量較斷奶前顯著降低；試驗組SIgA陽性細胞數和IL-6基因表達量均與斷奶前無顯著差異。尹兆華等[18]和鄒曉庭[19]在飼糧中添加谷氨酰胺可提高斷奶仔豬血清IgA、IgG和IgM水平和腸系膜淋巴結細胞的體外增殖率。

5展望

谷氨酰胺是一種條件性必需氨基酸，谷氨酰胺二肽具有谷氨酰胺的許多功能，其生物學作用尚未發(fā)現明顯的差異，故應用谷氨酰胺二肽來代替谷氨酰胺作為一種氨基酸添加劑具有很廣闊的應用前景。

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