肖應(yīng)輝，周倩倩，羅麗華

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，湖南 長沙 410128)

國內(nèi)外曾針對不同生態(tài)區(qū)域提高水稻單位面積產(chǎn)量提出過不同的育種思路和設(shè)想。如日本[1]早在1981年就提出通過提高穗重來達(dá)到增產(chǎn)目的的水稻超高產(chǎn)育種設(shè)想；國際水稻研究所[2]在1989年提出少蘗大穗模式的“超級稻”育種計劃；黃耀祥[3]提出矮生早長或叢生快長的高產(chǎn)育種計劃；楊守仁[4]針對北方粳稻提出“直立大穗”模式；周開達(dá)[5]提出亞種間重穗型雜交稻超高產(chǎn)育種思路；袁隆平[6]提出 “高冠層、矮穗層、中大穗、高度抗倒”的超高產(chǎn)新株型模式。這些高產(chǎn)育種思路在具體技術(shù)上各有特色，但均以增加穗粒數(shù)、提高穗重，從而提高產(chǎn)量為技術(shù)核心。

稻穗是水稻產(chǎn)量的最終表達(dá)部位，其穗部性狀在產(chǎn)量構(gòu)成中占有重要地位。在水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素中，單位面積有效穗數(shù)和結(jié)實率的變幅較大，可以通過合理的栽培措施實現(xiàn)調(diào)控，而粒重性狀相對穩(wěn)定，主要受遺傳因子控制。較之前三者，穗粒數(shù)既受遺傳因素控制，同時在不同栽培環(huán)境中的變化又相對較大，是進一步提高水稻產(chǎn)量潛力最大的因素，因此，在品種選育和栽培調(diào)控兩方面均倍受關(guān)注。自20 世紀(jì)90年代以來，當(dāng)水稻產(chǎn)量達(dá)到較高水平時，通過增加穗數(shù)來提高產(chǎn)量的潛力有限，而增加每穗穎花數(shù)，即培育大穗型水稻品種就成為高產(chǎn)水稻品種選育的主攻方向之一[7–9]。

1 水稻穗粒數(shù)及其相關(guān)性狀

水稻穗粒數(shù)，又稱每穗穎花數(shù)，是指單個稻穗上著生的籽粒(穎花)數(shù)。稻穗為圓錐花序，籽粒(穎花)直接著生在枝梗上，而后者又呈圓錐狀分布在穗軸上，因此，水稻穗軸長度(穗長)、枝梗數(shù)等均與單穗粒數(shù)多少有關(guān)。

穗長直接決定其著生的枝梗數(shù)，進而影響穗粒數(shù)。大量研究[10–12]表明，隨著穗長增加，枝梗數(shù)也呈增加趨勢，單穗粒數(shù)隨之增加。張玉屏等[13]通過對不同穗型雜交稻的研究，發(fā)現(xiàn)穗長與穎花數(shù)呈極顯著正相關(guān)，大穗型品種的穗長明顯長于小穗型品種，指出穗長是影響每穗粒數(shù)的關(guān)鍵因素。曾憲平等[14]分析了2001—2010年四川省審定水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成，發(fā)現(xiàn)隨育種時期推進，穗長呈上升趨勢，與穗粒數(shù)及產(chǎn)量增加趨勢一致。

枝梗數(shù)是影響穗粒數(shù)的又一重要因素。多數(shù)研究認(rèn)為，一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)均與每穗粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)，其中尤以二次枝梗數(shù)作用最大。徐正進等[15]分析遼寧21 世紀(jì)初育成水稻品種(系)的產(chǎn)量構(gòu)成，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量與每穗粒數(shù)、結(jié)實率、一次枝梗粒數(shù)、二次枝梗粒數(shù)、著粒密度及經(jīng)濟系數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)，其中與每穗粒數(shù)關(guān)系最密切，而后者主要由二次枝梗上著粒數(shù)決定。曾勇軍等[16]分析了長江中下游雙季稻高產(chǎn)株型特征，發(fā)現(xiàn)不論是早稻還是晚稻類型，高產(chǎn)品種通常表現(xiàn)為穗長較長、一次枝梗和二次枝梗數(shù)目多。劉傳光等[17]研究了華南地區(qū)自矮化育種以來的65 個主栽品種產(chǎn)量和株型性狀的演變規(guī)律，發(fā)現(xiàn)隨品種產(chǎn)量的提高，品種由大粒穗數(shù)型向小粒大穗型演進，一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和每穗粒數(shù)呈線性增加趨勢。由此可見，不論是北方粳稻，還是長江中下游或華南地區(qū)的秈稻品種，枝梗數(shù)和每穗粒數(shù)對于提高水稻產(chǎn)量均有重要作用。

2 水稻穗粒數(shù)相關(guān)性狀的遺傳

經(jīng)典遺傳學(xué)研究表明，水稻大多數(shù)農(nóng)藝性狀特別是產(chǎn)量性狀屬于數(shù)量性狀，與穗型大小相關(guān)的每穗粒數(shù)、穗長和枝梗數(shù)等性狀也不例外。一般認(rèn)為，在穗型相關(guān)性狀中，穗長和一次枝梗數(shù)遺傳力較高，二次枝梗數(shù)遺傳力較低，而穗粒數(shù)遺傳力介于其間[18–19]。大多研究[20–22]認(rèn)為，水稻的每穗粒數(shù)和枝梗數(shù)的遺傳往往表現(xiàn)為主基因和多基因控制的質(zhì)量–數(shù)量性狀遺傳模式。

近20年來，DNA 分子標(biāo)記技術(shù)和遺傳統(tǒng)計模型的快速發(fā)展，推動了數(shù)量性狀基因座定位的研究進程。目前，國內(nèi)外已有利用不同遺傳群體進行水稻穗型相關(guān)性狀遺傳研究的大量報道，一般認(rèn)為這些性狀遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，受多基因控制，與經(jīng)典遺傳學(xué)研究結(jié)論一致。通過現(xiàn)代生物技術(shù)，將控制這些穗型相關(guān)性狀的基因較精細(xì)地定位于基因組上，并實現(xiàn)了部分基因的分離克隆，為通過轉(zhuǎn)基因或分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)培育符合育種目標(biāo)的水稻新品種提供了技術(shù)基礎(chǔ)。

2.1 每穗粒數(shù)的遺傳

2.1.1 每穗穎花(粒)數(shù)QTL 初定位

由于穗粒數(shù)在產(chǎn)量構(gòu)成中的重要性，關(guān)于每穗粒數(shù)基因/QTL 定位研究的報道較多。根據(jù)Gramene網(wǎng)站的信息，截止至2013年1月，共檢測到533個穗粒數(shù)相關(guān)QTL，包括353 個以“spikelet number”為性狀名稱和180 個以“grain number”為性狀名稱的QTL[23]。這些研究涉及到遺傳群體27 個，包括F2 群體、回交(backcross)群體、加倍單倍體(doubled haploid，DH)群體、重組自交系(recombinant inbred line，RIL)群體和回交重組自交系(backcross inbred lines,BIL)群體。根據(jù)文獻(xiàn)信息對上述533 個QTL進行歸類整合，發(fā)現(xiàn)控制穗粒數(shù)的QTL 有333 個，在不同群體中的分布不等，其中在Lemont/Teqing重組自交系群體中檢測到的穗粒數(shù)QTL 最多。這些QTL 在不同染色體上的分布也不等，其中第10染色體上分布最少，僅有8 個；而第1 染色體上最多，為52 個。追蹤該網(wǎng)站文獻(xiàn)，所報道的穗粒數(shù)QTL 均源于2006年前發(fā)表文獻(xiàn)，并且這些文獻(xiàn)中對相關(guān)性狀 QTL 的定位精度相對較低。

2006年后，國內(nèi)外相繼有利用栽培稻/野生稻、秈稻/粳稻、秈稻/秈稻和粳稻/粳稻構(gòu)成遺傳群體，進行穗粒數(shù)QTL 定位的大量報道。Fu 等[24]鑒定了來自Yuanjiang 普通野生稻的4 個穗粒數(shù)QTL，其中位于第1 和第3 染色體的2 個QTL 表現(xiàn)為增加每穗粒數(shù)。Kovi 等[25]檢測到位于第10 染色體RM1375 標(biāo)記附近的穗粒數(shù)QTL能在不同季節(jié)穩(wěn)定表達(dá)，并同時作用于穗長。Liang 等[26]分別采用協(xié)青早B/9308 重組自交系及其與兩親本的回交群體為材料，分別在第3 和第6 染色體上檢測到穩(wěn)定表達(dá)的qSPP3 和qSPP6。Wang 等[27]采用基于測序分析的9311/nipponbare 重組自交系群體，檢測到4 個穗粒數(shù)QTL，分布在第1、第6 和第8 染色體上。Terao 等[28]采用一套回交重組自交系，在第6 染色體11 kb 的染色體區(qū)間將控制穗粒數(shù)的基因分解為2 個，其中1 個通過控制一次枝梗數(shù)對穗粒數(shù)起作用；另一個基因HI1 則可能通過調(diào)控維管組織系統(tǒng)的形成，進而作用于穗原基的分化和發(fā)生。

2.1.2 每穗穎花(粒)數(shù)QTL 精細(xì)定位

由于F2、DH 和RIL 等群體遺傳背景復(fù)雜，QTL定位精度一般在10 cM 以上，難以達(dá)到克隆QTL和分子標(biāo)記輔助選擇育種的目的[29]。近年，科學(xué)家們提出了利用高代回交(advanced backcross)群體、剩余雜合體(residual heterozygous lines)群體、QTL近等基因系(QTL-near isogenic lines)群體和染色體片段置換系(chromosome segment substitution line)群體進行QTL 定位的方法，使QTL 定位精度大幅提高。這些遺傳群體已被廣泛應(yīng)用于穗粒數(shù)QTL精細(xì)定位。

高代回交群體遺傳背景差異小，僅在目標(biāo)基因/QTL 位點分離，能提高QTL 定位精度。Cai 等[30]采用Teqing 和YuetaiB 為背景的BC5F2 和BC4F2群體，將來自Lemont 的每穗穎花數(shù)QTL 定位在第8 染色體上31.4 kb 的染色體區(qū)間，測序分析預(yù)測其候選基因編碼組蛋白CCAAT 盒結(jié)合轉(zhuǎn)錄因子。Zhang 等[31]在采用重組自交系初定位基礎(chǔ)上，通過連續(xù)回交構(gòu)建高代回交分離群體，在第1、2、3 和7 染色體上獲得了與4 個穗粒數(shù)QTL 遺傳距離分別為0.5、0.6、0.8 和0.7 cM 的分子標(biāo)記，該研究還發(fā)現(xiàn)，在高代回交群體中，每個QTL 對于每穗穎花數(shù)的貢獻(xiàn)率都在50%以上，遠(yuǎn)大于其在重組自交系群體中的表現(xiàn)。Liu 等[32]采用Minghui63/ Teqing重組自交系群體，在第3 染色體RM3400～RM3646區(qū)間檢測到SPP3a 和TGW3a，RM3436～RM5995區(qū)間檢測到TGW3b 和SPP3b，均為同時控制千粒重和穗粒數(shù)的QTL；采用BC3F2 群體，將TGW3b和SPP3b 定位于2.6 cM 的染色體區(qū)間，后者能解釋穗粒數(shù)29.1%的變異，其遺傳效應(yīng)使穗粒數(shù)增加11.89 粒。

在分離的遺傳群體中，部分個體目標(biāo)基因所在染色體區(qū)段雜合，而基因組其他區(qū)域基本純合，這樣的株系或單株稱之為剩余雜合體，其自交分離的群體因僅在目標(biāo)基因位點發(fā)生分離，提高了QTL定位的精度。Du 等[33]采用Zhenshan97B/ Milyang46重組自交系F7 群體的1 個剩余雜合體建立F2:3 家系，在第6 染色體短臂RM587～RM19784 區(qū)間，發(fā)現(xiàn)同時控制穗數(shù)、每穗實粒數(shù)、總穎花數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重和單株產(chǎn)量的QTL。Gong等[34]進一步在RM111～ RM19784 區(qū)間將控制每穗穎花數(shù)的QTL 分解為2 個。樊葉楊等[35]則將其中1 個QTL 精細(xì)定位于RM3414～RM19417 間約96. 4 kb 的區(qū)域內(nèi)。

剩余雜合體自交分離群體有時也稱為QTL–NIL F2 群體。Zhang 等[36]從Zhenshan 97/HR5重組自交系F7 群體中，鑒定到1 個穗型大小明顯分離的株系，選擇其中遺傳背景相似性達(dá)98.7%，而穗型極端差異的2 個單株雜交，構(gòu)建近等基因系F2(NIL–F2)分離群體，最終將該QTL 精細(xì)定位在第8 染色體的RM310～RM126 區(qū)間。Yan 等[37]在此基礎(chǔ)上通過序列分析推斷該主效QTL 的候選基因Ghd8 編碼CCAAT 盒結(jié)合蛋白的OsHAP3 亞基，通過上調(diào)控制分蘗和枝梗發(fā)生關(guān)鍵基因MOC1，促進一次枝梗和二次枝梗的發(fā)生，從而增加單株粒數(shù)。Liu 等[38]采用同樣的方法檢測到1 個位于第1染色體上的穗粒數(shù)QTL，將該基因定位到1 個大小為107 kb 的BAC 克隆上，推斷其目標(biāo)基因可能編碼IAA 合成酶。

染色體片段置換系是指一套以同一親本為遺傳背景，置換了供體親本一個或少數(shù)染色體片段的系列株系所組成的群體。使用含有目標(biāo)QTL 的染色體片段置換系與親本雜交建立的次級分離群體，從遺傳上和統(tǒng)計上保證了對 QTL 定位的精確性。Shan 等[39]采用特青為背景的染色體片段置換系，鑒定到1 個每穗粒數(shù)減少的矮稈株系，通過高代回交群體將該基因定位到第6 染色體短臂上，在日本晴基因組中涵蓋在BAC 克隆OSJNBa0041F13 的22.4 kb 區(qū)域。Ando 等[40]在采用染色體片段置換系群體為材料進行 QTL 定位的基礎(chǔ)上，利用構(gòu)建的QTL–NIL 分別在第1 和第6 染色體上定位到控制二次枝梗數(shù)的的qSBN1 和控制一次枝梗數(shù)的qPBN6，兩者均能使每穗粒數(shù)增加，目標(biāo)QTL 涵蓋的染色體區(qū)間分別為3.3 Mb 和390 kb。

2.1.3 利用突變體精細(xì)定位每穗穎花(粒)數(shù)基因

何宗順等[41]以粳稻品種中花11 號的1 個穗長變短、一次枝梗和二次枝梗數(shù)顯著變小的T–DNA 插入突變體為材料，將控制該性狀的單隱性基因PS1 定位在第11 染色體短臂的IN44 和IN50 標(biāo)記區(qū)間，兩標(biāo)記物理圖距為105 kb。Zhang 等[42]將1個控制二次枝梗上小穗發(fā)生的基因Gnp4 精細(xì)定位于水稻第4 染色體上10.7 kb 的區(qū)域，發(fā)現(xiàn)野生型和突變體在基因序列上沒有差異，其表達(dá)差異是由于啟動子甲基化的結(jié)果。Qiao 等[43]發(fā)現(xiàn)了1 個密穗直立穗突變體，該突變體的穗粒數(shù)也發(fā)生了顯著變異，通過圖位克隆技術(shù)，將控制該性狀的基因DEP3定位于第6 染色體上，可能編碼與磷脂酶A2 類似功能域的蛋白。Duan 等[44]通過60Co–γ 輻射水稻品種Zao–R974 獲得的矮稈包穗突變體，將控制該性狀的基因esp1 定位于第11 染色體上約260 kb 的染色體區(qū)間。

2.1.4 水稻每穗穎花(粒)數(shù)基因的克隆

迄今已有6 個與水稻穗粒數(shù)有關(guān)的基因被成功克隆。Ashkari 等[45]克隆了與水稻每穗穎花數(shù)有關(guān)的QTL Gn1a，該基因位于第1 染色體上，編碼1個細(xì)胞分裂素氧化酶/脫氫酶，首次闡明了內(nèi)源激素參與水稻產(chǎn)量的調(diào)控。Xing 等[46]在利用重組自交系初定位的基礎(chǔ)上，采用BC2F2 和BC3F2 等群體，將控制穗粒數(shù)的目標(biāo)基因精細(xì)定位于RM5436～RM5499 約912.4 kb 的區(qū)間。隨后，該研究小組通過圖位克隆、基因預(yù)測和轉(zhuǎn)基因驗證等方法，克隆了控制延遲抽穗期、增加株高和穗大小的多效性基因GHD7，其編碼1 個含CCT 結(jié)構(gòu)域蛋白[47]。Li等[48]克隆了1 個控制水稻穗發(fā)育相關(guān)的SP1 基因，該基因位于第11 染色體，編碼1 個肽轉(zhuǎn)運(PTR)家族的轉(zhuǎn)運蛋白。Huang 等[49]從中國東北超級稻品種沈農(nóng)265 中成功分離了位于第9 染色體上控制水稻密穗直立和每穗粒數(shù)的多效基因DEP1，編碼1 個含有PEBP–like 結(jié)構(gòu)域的蛋白，屬于KAP(keratin association protein)家族成員。中國和日本科學(xué)家在Nature 同期報道克隆了1 個控制每穗穎花數(shù)的QTL，該QTL 位于第8 染色體上的RM149～–RM1345 區(qū)間[50–51]。中國科學(xué)家將其稱之為IPA(ideal plant architecture)，編碼OsSPL4 (souamosa promoter binding protein–like 4)，并受微 RNA OsmiR156 的調(diào)控，其表達(dá)減少分蘗的發(fā)生，增強植株抗倒性，并通過促進一次枝梗和二次枝梗的發(fā)生，從而增加每穗穎花數(shù)。日本科學(xué)家則稱之為WFP (wealthy farmer’s panicle)，該QTL 在生殖器官生長期表達(dá)，促進枝梗分化，從而增加每穗穎花數(shù)；如果在營養(yǎng)器官形成期表達(dá)，則抑制分蘗發(fā)生，而后者的作用通過小分子RNA 剪切來調(diào)控。

2.2 穗長的遺傳

水稻穗長是典型的數(shù)量性狀，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，且易受環(huán)境影響[25]。Gramene 數(shù)據(jù)庫收錄了2006年以前報道的253 個穗長相關(guān)QTLs，在水稻基因組12 條染色體上均有分布[23]。近年相繼有關(guān)于水稻穗長QTL 定位的報道。任德勇等[52]以單片段代換系鑒定到6 個加性QTL，分布于第2、4、6、7和10 染色體上，這些QTL 使穗長增加–3.74～1.53 cm。王智權(quán)等[53]以Asominori/IR24 染色體片段置換系分別在第1、3、6 和8 染色體上檢測到4 個穗長相關(guān)QTLs，其中第1 和第3 染色體上的QTL 能在不同試驗環(huán)境中重演。Guo 等[54]采用重組自交系群體定位到5 個穗長QTL，其中分布于第9 染色體的2 個QTL 貢獻(xiàn)率均在10%以上。

近年出現(xiàn)了利用穗型突變體材料對穗長基因進行精細(xì)定位的報道，這些報道中，穗長變異往往伴隨株高、穗粒數(shù)和枝梗數(shù)等性狀的變異。Qiao 等[43]精細(xì)定位于第6 染色體控制穗粒數(shù)的基因DEP3，對穗長也起調(diào)控作用。何宗順等[41]在第11 染色體短臂105 kb 的染色體區(qū)間精細(xì)定位的穗長突變基因PS1，同時作用于一次枝梗和二次枝梗數(shù)。Cai 等[30]發(fā)現(xiàn)位于第8 染色體31.4 kb區(qū)域內(nèi)的多效QTL，同時控制抽穗期、株高、穗長和每穗穎花數(shù)。Duan 等[44]報道，源于穗長變短的矮稈包穗突變體esp1 基因，顯著減少單穗粒數(shù)。

2.3 枝梗數(shù)的遺傳

Gramene 數(shù)據(jù)庫匯總了2006年以前報道的42個一次枝梗數(shù)QTL 和29 個二次枝梗數(shù)QTL，將同一染色體區(qū)間同時控制一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)的QTL 合并歸類后，共計有61 個控制枝梗數(shù)的QTL，其在水稻基因組的分布不等，其中分布在第8 染色體上的最多，有10 個[23]。

近年陸續(xù)有關(guān)于水稻穗部枝梗數(shù)QTL 定位的報道。李海彬等[55]采用野生稻導(dǎo)入系在第3 和第6染色體上檢測到2 個一次枝梗數(shù)QTL，貢獻(xiàn)率分別為14.66%和19.23%；在第4、6 和7 染色體上檢測到3 個二次枝梗數(shù)QTL，貢獻(xiàn)率為1.09%～19.93%。Guo等[54]采用重組自交系群體定位到與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)有關(guān)的QTL 分別為4 和6 個，控制二次枝梗數(shù)的QTL 定位于第1 染色體RM84～RM462 區(qū)間，與控制每穗穎花數(shù)的QTL 在同一區(qū)間，而控制一次枝梗數(shù)的QTL 則分布于第1 和第8染色體上。

目前，專門針對枝梗數(shù)QTL 精細(xì)定位的報道還不多見，已有的報道對枝梗數(shù)的QTL 定位往往與穗粒數(shù)QTL 研究相結(jié)合。Ando 等[40]利用QTL–NIL 分別在第1 和第6 染色體定位到控制二次枝梗數(shù)的qSBN1 和一次枝梗數(shù)的qPBN6，兩者均能使每穗粒數(shù)增加，其中qSBN1 所在染色體區(qū)間約為3.3 Mb，qPBN6 約為390 kb。Deshmukh 等[56]在第4 染色體長臂780 kb 的染色體區(qū)域中定位的一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)QTL 同時對每穗粒數(shù)起作用。Terao 等[28]報道在第6 染色體11 kb 染色體區(qū)間的2 個穗粒數(shù)QTL，其中1 個同時控制一次枝梗數(shù)，與已克隆的穗原基分生有關(guān)的APO1 是同一基因。

3 展 望

改善水稻的穗粒結(jié)構(gòu)，增加水稻單穗粒數(shù)，是培育超高產(chǎn)品種的主攻方向。盡管目前已報道了大量關(guān)于水稻穗粒數(shù)的QTL，也有對穗粒數(shù)基因/QTL精細(xì)定位和克隆的報道，但已有研究中用于構(gòu)建遺傳群體的親本或者突變材料的野生型品種穗粒數(shù)多在200 粒以下，與當(dāng)前生產(chǎn)上已利用的部分大穗品種尚有較大差距[57]；因此，有必要針對當(dāng)前生產(chǎn)上利用的大穗型水稻資源，揭示大穗形成的遺傳機制，為大穗型高產(chǎn)水稻品種選育提供理論指導(dǎo)。

雖然水稻穗型性狀有別于抗性、米質(zhì)和光合生理等性狀，可以直接通過表型選擇即通過常規(guī)育種手段對其進行改良，但這一育種方式仍然存在較多的技術(shù)障礙。由于水稻穗型性狀遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜，控制該性狀的QTL 往往遺傳效應(yīng)小，或者是成簇分布的QTL 作用方向不一致，遺傳效應(yīng)相互抵消導(dǎo)致效應(yīng)消失，或者是一些不良性狀與穗型性狀緊密連鎖，需采用常規(guī)育種擴大種植群體才能克服上述困難，這勢必加大田間材料的種植量。此外，常規(guī)育種需在植株抽穗開花后才能對表型性狀進行準(zhǔn)確鑒定，因而造成當(dāng)代不能回交，延緩育種進程；因此，有必要建立穗型性狀的分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)體系，在雜交后代群體苗期進行準(zhǔn)確選擇，既可減少群體種植規(guī)模，又可在抽穗開花前有效選擇目標(biāo)單株進行雜交，從而提高大穗型水稻品種選育的準(zhǔn)確性和效率。采用分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)改良大穗型品種，要求對控制水稻穗型性狀的基因進行精細(xì)分解。目前，多數(shù)研究采用F2、重組自交系群體等初級群體定位的研究結(jié)果，由于標(biāo)記與目標(biāo)基因的遺傳距離較大，難以滿足分子標(biāo)記輔助選擇的要求。實踐表明，利用高代回交群體和QTL 近等基因系等群體是對目標(biāo)基因進行精細(xì)分解的有效途徑[30–38]。

大穗型水稻品種枝梗著生粒數(shù)增加，往往造成籽粒結(jié)實率和充實度降低，進而影響水稻產(chǎn)量。造成這一現(xiàn)象的遺傳機制是，控制水稻穗部產(chǎn)量性狀的QTL 往往在基因組上有成簇分布的特性，即控制有利性狀，如大穗與不利性狀如低結(jié)實率的基因往往分布在同一染色體區(qū)間，造成不利基因的連鎖累贅。如通過產(chǎn)量相關(guān)性狀目標(biāo)基因的精細(xì)定位，將控制不同產(chǎn)量因子成簇分布的QTL 分解為各自獨立遺傳的基因，就可以通過分子標(biāo)記輔助選擇實現(xiàn)對產(chǎn)量目標(biāo)性狀的設(shè)計和定向改良，培育兼具大穗和高結(jié)實率的水稻品種。

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