石 桓，余秋英，賀浩華，朱昌蘭，彭小松，傅軍如，賀小鵬，陳小榮，胡麗芳，歐陽(yáng)林娟，李長(zhǎng)生，邊建民*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部雙季稻生理生態(tài)與栽培重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045;2.江西師范大學(xué)，江西 南昌 330045)

水稻產(chǎn)量的提高已是稻作界研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)［1］，穗是水稻產(chǎn)量的最終表達(dá)部位，穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)和有效穗數(shù)是重要的穗部相關(guān)性狀，其數(shù)量的多少對(duì)穎花數(shù)有直接影響［2－5］。水稻葉片性狀是株型構(gòu)成的重要因素，直接關(guān)系到葉片的光合面積和光能的利用率［6］，其中劍葉對(duì)水稻產(chǎn)量的形成更為突出［7－9］，因此，穗、葉性狀特征歷來是科研工作者研究的重點(diǎn)。高產(chǎn)雜交秈稻在江西水稻生產(chǎn)中發(fā)揮了重要作用，關(guān)于江西高產(chǎn)雜交秈稻的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素已有報(bào)道［10－11］，但關(guān)于其穗、葉性狀特征及其相互關(guān)系的研究較少［12］。為進(jìn)一步了解江西高產(chǎn)雜交秈稻穗葉特性，本文以超級(jí)稻淦鑫688和五豐優(yōu)T025為材料，汕優(yōu)46為對(duì)照，分析高產(chǎn)雜交秈稻的主穗穗部和劍葉性狀特征及其相互關(guān)系，為江西乃至長(zhǎng)江流域秈型超級(jí)稻品種選育和制定合理的栽培措施提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇淦鑫688、五豐優(yōu)T025兩個(gè)組合作供試材料，并以優(yōu)良雜交稻汕優(yōu)46為對(duì)照。其中淦鑫688(天豐A/昌恢121)和五豐優(yōu)T025(五豐A/昌恢T025)是江西晚稻超級(jí)稻代表品種，汕優(yōu)46系珍汕97A與密陽(yáng)46雜交選配而成的雜交稻組合，在江西等地作為高產(chǎn)晚秈稻曾有較大面積種植。

1.2 田間種植方法

2011年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)地分別種植淦鑫688、五豐優(yōu)T025及汕優(yōu)46。所有材料均于5月20日播種，6月21日移栽。行株距為30 cm×16.5 cm，單本栽插，每個(gè)品種10行，每行10株，兩個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，兩個(gè)重復(fù)，小區(qū)面積為4.95 m2。整個(gè)生育期氮肥按基肥:分蘗肥∶穗肥=5∶2∶3施用，磷肥作基肥一次性施用，鉀肥按分蘗肥∶穗肥=7∶3施用。N、P2O5、K2O施用量分別為228 kg/hm2、54 kg/hm2和233 kg/hm2，氮、磷、鉀肥分別用尿素、鈣鎂磷肥和氯化鉀。其他管理同一般大田高產(chǎn)栽培。整個(gè)生長(zhǎng)過程中無鳥、鼠和病蟲為害。

1.3 性狀調(diào)查與分析

齊穗后每小區(qū)中間選擇有代表性的15株單株測(cè)定主莖劍葉長(zhǎng)和寬，并計(jì)算葉面積:劍葉面積=劍葉長(zhǎng)×劍葉寬×0.7［13］。成熟期收獲前調(diào)查該15株分蘗，每株選取3個(gè)主要的穗子用于考查穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量。采用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)量比較

供試品種與對(duì)照的單株產(chǎn)量及穗質(zhì)量平均表現(xiàn)如表1所示。在南昌生態(tài)條件下，超級(jí)晚秈稻品種淦鑫688和五豐優(yōu)T025單株產(chǎn)量分別為25.72 g和27.46 g，較對(duì)照品種汕優(yōu)46的21.18 g均有顯著提高。而淦鑫688和五豐優(yōu)T025穗質(zhì)量比對(duì)照汕優(yōu)46分別增加11.0%和20.9%，均達(dá)極顯著水平，表明淦鑫688和五豐優(yōu)T025具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)，對(duì)其產(chǎn)量相關(guān)構(gòu)成要素進(jìn)行研究對(duì)指導(dǎo)高產(chǎn)育種具有重要意義。

2.2 穗葉相關(guān)性狀變異分析

對(duì)供試的不同水稻品種進(jìn)行總變異分析(表2)，結(jié)果表明，穗長(zhǎng)、劍葉寬在品種間差異不顯著，劍葉面積在供試品種間差異顯著，而一次枝梗、二次枝梗、千粒重、每穗粒數(shù)和有效穗數(shù)在品種間差異極顯著。說明試驗(yàn)品種間的穗部性狀存在明顯的差異，對(duì)其進(jìn)行比較分析切實(shí)可行。

表1 不同品種單株產(chǎn)量和穗質(zhì)量Tab.1 Yield per plant and panicle weight of different varieties

表2 穗葉相關(guān)性狀總變異方差分析F值Tab.2 F values in anova analysis of panicle and leaf related traits

2.3 穗部相關(guān)性狀比較

由表3可知，兩超級(jí)稻品種淦鑫688和五豐優(yōu)T025主穗枝梗數(shù)要明顯優(yōu)于對(duì)照汕優(yōu)46，具有較強(qiáng)的比較優(yōu)勢(shì)。其中淦鑫688一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)分別比對(duì)照品種增加10.0%和79.4%，差異分別達(dá)顯著和極顯著水平。五豐優(yōu)T025一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)分別比對(duì)照品種汕優(yōu)46增加20.1%和87.7%，均達(dá)極顯著水平。淦鑫688和五豐優(yōu)T025有效穗數(shù)較對(duì)照都有降低，其中淦鑫688達(dá)極顯著水平。淦鑫688和五豐優(yōu)T025千粒質(zhì)量較對(duì)照汕優(yōu)46均顯著降低，表現(xiàn)為汕優(yōu)46﹥淦鑫688﹥五豐優(yōu)T025;而淦鑫688和五豐優(yōu)T025穗粒數(shù)均顯著高于對(duì)照。

2.4 葉片性狀比較

表4分析了3個(gè)品種的葉片性狀，結(jié)果表明，淦鑫688和五豐優(yōu)T025的葉片長(zhǎng)度分別為28.98 cm和26.28 cm，均極顯著小于對(duì)照品種汕優(yōu)46。葉片寬度表現(xiàn)為:淦鑫688﹥五豐優(yōu)T025﹥汕優(yōu)46，兩超級(jí)稻品種均顯著地高于汕優(yōu)46。不同品種葉面積表現(xiàn)為:汕優(yōu)46﹥淦鑫688﹥五豐優(yōu)T025，且淦鑫688和五豐優(yōu)T025均極顯著低于汕優(yōu)46。因此，從葉片構(gòu)成要素來看，與對(duì)照汕優(yōu)46相比，兩超高產(chǎn)水稻品種均屬于短、寬葉型品種。

2.5 相關(guān)性分析

表5對(duì)穗部性狀進(jìn)行相關(guān)分析表明，每穗粒數(shù)、一次枝梗數(shù)與二次枝梗數(shù)間呈顯著或極顯著的正相關(guān)，而穗長(zhǎng)與一次枝梗數(shù)和二次枝梗數(shù)的相關(guān)性則未達(dá)顯著水平，表明穗粒數(shù)提高在很多程度上依賴枝梗數(shù)的提高。有效穗數(shù)與枝梗性狀均呈負(fù)相關(guān)(未達(dá)顯著水平);千粒重與枝梗數(shù)和每穗粒數(shù)均呈顯著的負(fù)相關(guān)。對(duì)葉片性狀進(jìn)行相關(guān)分析表明，劍葉長(zhǎng)與劍葉寬呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與劍葉面積呈極顯著的正相關(guān)。表5進(jìn)一步對(duì)穗部性狀與劍葉性狀的相關(guān)性分析表明，穗數(shù)除了與劍葉寬極顯著的呈負(fù)相關(guān)外，與其他性狀均呈正相關(guān)(相關(guān)性不顯著)。一次枝梗與劍葉面積、劍葉長(zhǎng)呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與其他性狀相關(guān)性均不顯著;二次枝梗數(shù)與劍葉長(zhǎng)呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與劍葉寬呈極顯著的正相關(guān)，而與其他性狀相關(guān)性不顯著;千粒質(zhì)量與劍葉寬呈極顯著的負(fù)相關(guān)，與劍葉長(zhǎng)呈極顯著的正相關(guān);每穗粒數(shù)與劍葉長(zhǎng)和劍葉面積的負(fù)相關(guān)均達(dá)極顯著水平。

表3 不同品種穗部相關(guān)性狀Tab.3 Panicle related characteristics of different varieties

表4 不同品種葉片性狀Tab.4 Leaf related characteristics of different varieties

表5 穗部性狀與葉片形狀的相關(guān)性Tab.5 Correlation of panicle and flag leaf related traits

3 討論與結(jié)論

培養(yǎng)大穗是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)的途徑［14－15］，而大穗的實(shí)現(xiàn)與穗部性狀密切相關(guān)［15－16］。葉新福等［17］研究認(rèn)為選育大穗型品種(組合)應(yīng)以一次枝梗發(fā)達(dá)為宜。徐正進(jìn)等［18］研究指出培育大穗品種應(yīng)該主要通過提高二次枝梗粒數(shù)來實(shí)現(xiàn)。鄭旭等［19］研究表明一二次枝梗數(shù)的提高均是提高穗粒數(shù)的有效途徑。本研究中兩種超高產(chǎn)晚秈稻品種淦鑫688和五豐優(yōu)T025的單株產(chǎn)量和穗質(zhì)量較對(duì)照汕優(yōu)46均顯著提高，表明超級(jí)稻具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。穗部性狀分析表明，淦鑫688和五豐優(yōu)T025千粒質(zhì)量顯著低于汕優(yōu)46，一、二次枝梗數(shù)和穗粒數(shù)均顯著或極顯著高于汕優(yōu)46，說明枝梗數(shù)和穗粒數(shù)的提高是兩晚稻超級(jí)稻品種增產(chǎn)的主要途徑。相關(guān)分析表明穗粒數(shù)與枝梗數(shù)間呈顯著或極顯著正相關(guān)，表明穗粒數(shù)的增加在很大程度上依賴枝梗數(shù)的提高。因此，在江西生態(tài)環(huán)境條件下，宜通過增加枝梗數(shù)達(dá)到大穗并實(shí)現(xiàn)晚稻的高產(chǎn)。有研究表明穗數(shù)與大穗之間存在矛盾［20］，但這種矛盾可以通過育種選擇來打破［21］。本研究中穗數(shù)與穗長(zhǎng)、一次枝梗數(shù)、二次枝梗和每穗粒數(shù)負(fù)相關(guān)，但相關(guān)關(guān)系不顯著，這表明穗數(shù)與大穗之間確實(shí)是存在矛盾的，而這種矛盾在江西晚秈稻育種中亦可通過合理穗數(shù)選擇來打破。千粒質(zhì)量作為主要的產(chǎn)量性狀之一，在育種選擇中發(fā)揮著重要作用，本研究中千粒質(zhì)量與枝梗數(shù)、穗粒數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)，表明粒質(zhì)量與枝梗數(shù)、穗粒數(shù)之間存在矛盾，因此，如何協(xié)調(diào)粒質(zhì)量與穗型是江西超級(jí)晚稻研究的一個(gè)重要方向。另外，與對(duì)照品種相比，淦鑫688和五豐優(yōu)T025的穗長(zhǎng)差異不明顯，表明在穩(wěn)定穗長(zhǎng)基礎(chǔ)上提高枝梗數(shù)和穗粒數(shù)是兩超高產(chǎn)品種的重要特點(diǎn)。

葉片是水稻主要的同化器官，尤其是上部三葉，既是水稻抽穗后光合作用的主要場(chǎng)所又是水稻高產(chǎn)、超高產(chǎn)育種和栽培的追求目標(biāo)。前人就水稻上部三葉的理想形態(tài)進(jìn)行了廣泛的研究和探討。袁隆平［22］認(rèn)為，植株上部三葉“長(zhǎng)、直、窄、凹、厚”是超高產(chǎn)株型應(yīng)具備的條件;凌啟鴻等［23］主張?jiān)诒３指魅~挺立的情況下，頂部3葉應(yīng)長(zhǎng)一些;而Donald［24］認(rèn)為高產(chǎn)水稻劍葉及其功能葉的長(zhǎng)、寬度和開張角應(yīng)“短、直、厚”;曾勇軍等［25］研究表明高產(chǎn)晚稻劍葉要求也相對(duì)較短;呂艷東等［26］對(duì)寒地早粳稻研究表明隨著產(chǎn)量水平的提高，寒地早粳稻劍葉長(zhǎng)也表現(xiàn)出減小的趨勢(shì)。本實(shí)驗(yàn)研究的3個(gè)水稻品種中，超高產(chǎn)水稻品種淦鑫688和五豐優(yōu)T025劍葉長(zhǎng)均顯著或極顯著低于對(duì)照品種，劍葉寬極顯著高于對(duì)照品種，但是劍葉面積相比對(duì)照均有不同程度的降低，表明在江西生態(tài)環(huán)境下，超高產(chǎn)水稻劍葉表現(xiàn)出減小的趨勢(shì)。分析其原因可能是由于晚稻生育前期溫度較高，生長(zhǎng)迅速，構(gòu)建適宜的群體就顯得尤為關(guān)鍵［25］，劍葉縮短，葉片夾角相對(duì)較小，利于群體通風(fēng)透光，有助于高產(chǎn)。相關(guān)性分析表明，劍葉面積與劍葉長(zhǎng)呈極顯著的正相關(guān)，與劍葉寬負(fù)相關(guān)，而與千粒質(zhì)量正相關(guān)，因此，適當(dāng)?shù)奶岣邉θ~長(zhǎng)度、協(xié)調(diào)葉長(zhǎng)、葉寬，保持足夠的劍葉面積是提高水稻粒質(zhì)量進(jìn)而提高產(chǎn)量的需要。此外，劍葉與枝梗性狀間的相關(guān)系數(shù)表明枝梗數(shù)與劍葉長(zhǎng)、劍葉面積之間是存在矛盾的，而這種矛盾可以通過改變劍葉寬來消除。劍葉寬又與穗數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)，因此，在一個(gè)合理的范圍內(nèi)改良劍葉寬可能既可以提高枝梗數(shù)又可以穩(wěn)定穗數(shù)。

［1］陳溫福，徐正進(jìn)，張龍步.水稻超高產(chǎn)育種理論與方法［M］.北京:科學(xué)出版社，2007:276－292.

［2］胡繼新.水稻穗部性狀與產(chǎn)量的關(guān)系［J］.農(nóng)業(yè)科技與裝備，2011，32(2):7－13.

［3］徐正進(jìn)，陳溫福，張龍步，等 水稻理想穗型設(shè)計(jì)的原理與參數(shù)［J］.科學(xué)通報(bào)，2005，50(18):2037－2039.

［4］郭偉偉，李廣賢，王光全，等.水稻直穗散穗性狀的初步研究［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2012，26(1):11－16.

［5］江建華，張啟武，洪德林.粳稻穗部性狀遺傳分析［J］.植物學(xué)報(bào)，2010，45(2):182 －188.

［6］魏彥林，施勇烽，吳建利.水稻核基因控制的葉色變異［J］.核農(nóng)學(xué)報(bào)，2011，25(6):1169－1178.

［7］李揚(yáng)漢.禾本科作物的形態(tài)與解剖［M］.上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1979.

［8］郭學(xué)民，東方陽(yáng)，孫耀中，等.旱作轉(zhuǎn)BADH基因水稻旗葉、不定根解剖結(jié)構(gòu)的研究［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2005，25(3):454－459.

［9］Shen B，Yu W D，Zhu Y J，et al.Fine mapping of a major quantitative trait locus，qFLL6.2，controlling flag leaf length and yield traits in rice(Oryza sativa L)［J］.Euphytica，2012，184:57 －64.

［10］方加海，陳小榮，石慶華，等.超級(jí)雜交稻“淦鑫688”在鄱陽(yáng)湖區(qū)作雙季晚稻的產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素分析及其生產(chǎn)對(duì)策研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，31(5):837 －840.

［11］陳國(guó)梁.超級(jí)雜交稻淦鑫688作二晚拋秧栽培產(chǎn)量結(jié)構(gòu)分析及高產(chǎn)栽培技術(shù)［J］.雜交水稻，2010，25(2):44－45.

［12］賀浩華，傅軍如，朱昌蘭，等.香型超級(jí)雜交稻新組合淦鑫688［J］.雜交水稻，2008，23(3):80 －82.

［13］哀繼超，孫曉揮，馬均.汕優(yōu)63蓄留再生稻的葉片生長(zhǎng)與葉面積［J］.西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1996，9(4):6－11.

［14］陳玉虎，劉偉明，金望福.從幾個(gè)組合的產(chǎn)量構(gòu)成因素試行分析雜交早稻豐產(chǎn)育種的方向問題［J］.浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)，1986，27(3):105 －106.

［15］陳溫福，徐正進(jìn)，張龍步，等.北方粳型稻高產(chǎn)育種理論與實(shí)踐［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2007，40(5):869－874.

［16］張衛(wèi)星，朱德峰，林賢青，等.干旱脅迫對(duì)不同穗型超級(jí)稻品種產(chǎn)量及穗部性狀的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2010，28(1):255－260.

［17］葉新福，蔣家煥，盧禮斌，等.大穗型雜交水稻穗部性狀及其影響［J］.農(nóng)藝科學(xué)，2004，20(6):120－122，139.

［18］徐正進(jìn)，陳溫福，張文忠，等.北方粳稻新株型超高產(chǎn)育種研究進(jìn)展［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2004，37(10):1407－1413.

［19］鄭旭，徐正進(jìn)，張喜娟，等.北方粳稻不同品種產(chǎn)量及其與穗部性狀相關(guān)性研究［J］.作物雜志，2010，25(1):57－60.

［20］徐正進(jìn)，張龍步，陳溫福，等.從日本超高產(chǎn)品種(系)的選育看粳稻高產(chǎn)的方向［J］.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1991(S1):27－33.

［21］房閔，唐亮，潘宇婷，等.北方雜交粳稻產(chǎn)量結(jié)構(gòu)和穗部性狀的特征分析［J］.北方水稻，2011，41(3):5－8.

［22］袁隆平.雜交水稻超高產(chǎn)育種［J］.雜交水稻，1997，12(6):1 －6.

［23］凌啟鴻，張洪程，蔡建中，等.水稻高產(chǎn)群體質(zhì)量及其優(yōu)化控制探討［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1993，26(6):1－11.

［24］Donald C M.The breeding of crop ideotypes［J］.Euphytica，1968，17:385 －403.

［25］曾勇軍，石慶華，潘曉華，等.長(zhǎng)江中下游雙季稻高產(chǎn)株型特征初步研究［J］.作物學(xué)報(bào)，2009，35(3):546－551.

［26］呂艷東，鄭桂萍，馮永祥，等.寒地早粳稻葉部性狀與產(chǎn)量關(guān)系的研究［J］.黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，20(2):5－10.