何敏

摘 要：就新課改下高中生物學(xué)教學(xué)中葡萄糖為什么不能進(jìn)入線粒體被分解、轉(zhuǎn)錄時為什么不需要解旋酶以及光合作用中碳反應(yīng)的第一個產(chǎn)物為什么不是葡萄糖這三個疑點(diǎn)問題進(jìn)行探析。

關(guān)鍵詞：載體；解旋酶；3-磷酸甘油醛

在高中生物教學(xué)過程中經(jīng)常會遇到一些比較有疑問和有爭論性的問題，本文就三個比較突出的問題進(jìn)行探析。

一、葡萄糖不能進(jìn)入線粒體被分解是否是因?yàn)闆]有相應(yīng)的載體

高中生物在講到需氧呼吸三個過程時，講到糖酵解在細(xì)胞溶膠中，葡萄糖被初步分解成丙酮酸后，丙酮酸再進(jìn)入線粒體中進(jìn)行檸檬酸循環(huán)，而葡萄糖是不能進(jìn)入線粒體被分解的，那么為什么葡萄糖不能直接進(jìn)入線粒體中參與反應(yīng)呢？很多人的答案是因?yàn)榫€粒體膜缺少運(yùn)輸葡萄糖的載體；還有一些人認(rèn)為是因?yàn)榫€粒體內(nèi)缺乏分解葡萄糖的酶，那到底是什么原因呢？

其實(shí)最初線粒體本來就有運(yùn)輸葡萄糖的載體，這可以從線粒體的起源來講，線粒體的起源有兩種學(xué)說，一是內(nèi)源共生學(xué)說，另外一種是非共性起源學(xué)說。據(jù)內(nèi)源共生學(xué)說介紹線粒體這種細(xì)胞器實(shí)際上是由革蘭氏陰性菌進(jìn)化而來，線粒體之所以有兩層膜，而且內(nèi)膜和外膜成分不一樣，是因?yàn)檎婧思?xì)胞通過內(nèi)吞作用吞入革蘭氏陰性菌，外膜是真核細(xì)胞膜，內(nèi)膜是革蘭氏陰性菌的細(xì)胞膜。而真核細(xì)胞和革蘭氏陰性菌都可以在細(xì)胞溶膠中分解葡萄糖，也就是說葡萄糖是可以通過真核細(xì)胞膜和革蘭氏陰性菌進(jìn)入到細(xì)胞溶膠里參與細(xì)胞呼吸，葡萄糖進(jìn)入其中的方法是主動轉(zhuǎn)運(yùn)，那當(dāng)然其膜上就有葡萄糖的載體，而線粒體的兩層膜來源于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜和革蘭氏細(xì)菌的細(xì)胞膜，所以說線粒體起初有葡萄糖載體是合理的。再者線粒體從非共性起源學(xué)說來講是因?yàn)楸鹊湫偷脑思?xì)胞大的好氧細(xì)菌的內(nèi)膜內(nèi)陷擴(kuò)張而形成的，那好氧細(xì)菌有葡萄糖的載體，線粒體上也有葡萄糖的載體，所以從這點(diǎn)來講也是有葡萄糖載體的。其實(shí)真實(shí)的原因是細(xì)胞在進(jìn)化的過程中，基因發(fā)生了突變導(dǎo)致線粒體中缺乏了相應(yīng)的催化葡萄糖分解的酶，這樣葡萄糖起初進(jìn)入線粒體的數(shù)量開始減少，經(jīng)過長期的進(jìn)化，細(xì)胞膜上的運(yùn)輸葡萄糖的載體慢慢退化，到最后葡萄糖就無法進(jìn)入到線粒體中了。

所以總的說來，是因?yàn)榫€粒體中的相關(guān)的基因突變后導(dǎo)致相應(yīng)的酶不能合成，從而導(dǎo)致葡萄糖不能在線粒體中被催化分解，最后載體就即退化，最終的結(jié)果是葡萄糖不能進(jìn)入線粒體中被分解。

二、基因表達(dá)在轉(zhuǎn)錄過程中是否需要解旋酶

在基因表達(dá)過程包括轉(zhuǎn)錄和翻譯兩個過程，轉(zhuǎn)錄時DNA雙鏈要解開，而DNA復(fù)制時雙鏈解開時在常溫下需要解旋酶，那轉(zhuǎn)錄時到底要不要解旋酶呢？在教學(xué)過程中有兩種觀點(diǎn)，一種觀點(diǎn)需要解旋酶；另一種觀點(diǎn)認(rèn)為轉(zhuǎn)錄時需要解旋但不需要專門的解旋酶，RNA聚合酶本身有誘導(dǎo)DNA解旋的能力。那么轉(zhuǎn)錄是否需要解旋酶呢？

對于原核生物的遺傳物質(zhì)在轉(zhuǎn)錄過程中需要RNA聚合酶，當(dāng)聚合酶遇到啟動子的特異序列，它就會牢固結(jié)合于DNA上，隨即打開其前方的雙螺旋。目前研究比較透徹的是大腸桿菌的RNA聚合酶，它由2個α亞基、一個β亞基和一個β，亞基組成的核心酶，加上一個σ亞基后成為聚合酶全酶，DNA上存在著轉(zhuǎn)錄的起始信號，稱為啟動子。RNA聚合酶全酶上的σ因子能識別啟動子，并識別有義鏈，從而使全酶定位于啟動子部位。全酶在啟動子附近將DNA局部解鏈，約解開17個堿基對。第一個核苷三磷酸結(jié)合到全酶上，形成“啟動子-全酶-核苷三磷酸”三元起始復(fù)合物。第二個核苷酸參入，連接到第一個核苷酸上，形成第一個磷酸二酯鍵，σ因子從全酶上掉下，又去結(jié)合其他的核心酶。

當(dāng)σ因子從核心酶上脫落后，核心酶與DNA鏈結(jié)合變得疏松，可以在模板鏈上滑動，方向?yàn)镈NA模板鏈的3，-5。同時，將核苷酸逐個加到RNA鏈的3，-OH端，使RNA鏈以5，向3，方向延伸，在RNA鏈延伸的同進(jìn)，RNA聚合酶繼續(xù)解開它前方的DNA雙螺旋，暴露出新的模板鏈，而后被解開的兩條DNA單鏈又重新形成雙螺旋，DNA上的解螺旋區(qū)保持約17個堿基對的長度。

在真核細(xì)胞中有三類聚合酶，分別是RNA聚合酶Ⅰ、RNA聚合酶Ⅱ和RNA聚合酶Ⅲ，其中RNA聚合酶Ⅱ在核內(nèi)轉(zhuǎn)錄生成hmRNA，經(jīng)剪接加工后生成mRNA被運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中作為蛋白質(zhì)合成的模板。真核生物中的RNA聚合酶通常不能單獨(dú)發(fā)揮轉(zhuǎn)錄作用，真核生物轉(zhuǎn)錄起始過程中至少還需要TBP、TFⅡ-A、TFⅡ-B，TFⅡ-D、TFⅡ-E、TFⅡ-F、FⅡ-H 七種轉(zhuǎn)助因子的參與，這些蛋白質(zhì)輔助因子統(tǒng)稱為轉(zhuǎn)錄因子。

TBP是唯一能識別TATA盒并與其結(jié)合的轉(zhuǎn)錄因子，是三種RNA聚合酶轉(zhuǎn)錄時都需要的。轉(zhuǎn)錄時先是TFⅡ-D與TATA盒結(jié)合，繼而TFⅡ-B以其C端與TBP-DNA復(fù)合體結(jié)合，其N端則能與RNA聚合酶Ⅱ親和結(jié)合，接著由兩個亞基組成的TFⅡ-F加入裝配，TFⅡ-F能與RNA聚合酶形成復(fù)合體，還具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，能解開前方的DNA雙螺旋，在轉(zhuǎn)錄鏈延伸中起作用。這樣啟動子序列就與TFⅡ-D、B、F及RNA聚合酶Ⅱ結(jié)合形成一個具有轉(zhuǎn)錄功能基礎(chǔ)的轉(zhuǎn)錄前起始復(fù)合物，能轉(zhuǎn)錄mRNA。TFⅡ-H是多亞基蛋白復(fù)合體，也具有依賴于ATP供給能量的DNA解旋酶活性，在啟動子區(qū)解開DNA雙鏈；TFⅡ-E是兩個亞基組成的四聚體，不直接與DNA結(jié)合而可能是與TFⅡ-B聯(lián)系，能提高ATP酶和解鏈酶活性；TFⅡ-E和TFⅡ-H的加入就形成完整的轉(zhuǎn)錄復(fù)合體，能轉(zhuǎn)錄延伸生成長鏈RNA。

綜上所述，在轉(zhuǎn)錄過程中，原核生物通過RNA聚合酶特定亞基使DNA雙鏈解開，RNA聚合酶自身具有解旋的功能；真核生物轉(zhuǎn)錄時某些轉(zhuǎn)錄因子協(xié)助RNA聚合酶形成復(fù)合物解開DNA的雙鏈，起到解旋酶的作用。所以說轉(zhuǎn)錄時不需要解旋酶。

三、碳反應(yīng)的直接產(chǎn)物是否是葡萄糖

研究光合作用時卡爾文等人應(yīng)用14CO2示蹤等方法，經(jīng)過10年的時間，研究了光合作用的碳反應(yīng)過程，獲得了1961年諾貝爾獎，因此碳反應(yīng)過程又稱為卡爾文循環(huán)。一般概括三個階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖（C5）的再生。

1.羧化階段：1，5-二磷酸核酮糖+CO2 3-磷酸甘油酸。此過程稱為二氧化碳的固定，意義在于把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。

2.還原階段：3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛。這一階段消耗光反應(yīng)中生成的ATP，利用NADPH還原，形成3-磷酸甘油醛（PGAL）。這樣光能就轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能儲存在其中。所以光合作用的直接產(chǎn)物是3-磷酸甘油醛而不是葡萄糖，PGAL在葉綠體中不能積累，需要一系列轉(zhuǎn)化形成淀粉暫時儲藏在葉綠體或者輸送出去，而在近葉綠體的細(xì)胞溶膠中轉(zhuǎn)化為蔗糖，所以一般以淀粉和蔗糖作為光合作用的產(chǎn)物。

3.再生階段：3-磷酸甘油醛；6-磷酸果糖；5-磷酸核酮糖1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）。葉綠體中，RuBP含量極少，葉綠體有一套酶系統(tǒng)能夠使RuBP再生，從而使二氧化碳的固定和還原能夠繼續(xù)進(jìn)行下去。

卡爾文循環(huán)周而復(fù)始，每運(yùn)轉(zhuǎn)六次有6分子二氧化碳被6分子的RuBP所固定，進(jìn)一步被還原形成12個PGAL，其中2分子用于形成六碳糖，其他又生成六分子的RuBP。

參考文獻(xiàn)：

朱玉賢，李毅，鄭曉峰.現(xiàn)代分子生物學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2008：44-45，75.

（作者單位 浙江華維外國語學(xué)校）

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