鐘蘭蘭， 屠 迪， 楊 亞， 劉進(jìn)輝

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，長沙410128

花青素生理功能研究進(jìn)展及其應(yīng)用前景

鐘蘭蘭， 屠 迪， 楊 亞， 劉進(jìn)輝?

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，長沙410128

花青素是一類植物水溶性色素，由于具有獨(dú)特的生理功能而廣泛受到關(guān)注。本文綜述了花青素的生物合成途徑相關(guān)酶，及其抗氧化、肝功能保護(hù)、改善血液循環(huán)、抗癌、抑制炎癥、抗過敏及視力保護(hù)等生理功能及作用機(jī)制的研究進(jìn)展，并對(duì)其在醫(yī)藥、食品和化妝品等行業(yè)的應(yīng)用前景進(jìn)行了展望。

花青素；抗氧化；生理功能；應(yīng)用前景

花青素是一種植物水溶性色素，由于其來源廣、無毒性、安全性高，且具有抗氧化、改善血液循環(huán)、抑制炎癥與過敏、抗癌等生理功能和其他一些特殊保健功能，深受科學(xué)家與民眾的青睞。花青素作為一類廣泛存在于自然界的天然食用色素，通常在酸性條件具有較好的穩(wěn)定性，而在中性環(huán)境下不穩(wěn)定且易降解［1］。國內(nèi)外對(duì)花青素的提取工藝、化學(xué)結(jié)構(gòu)、生物活性、生理功能的研究較深入；當(dāng)前的研究重點(diǎn)在于花青素的營養(yǎng)保健功能和特殊藥理作用兩方面。本文重點(diǎn)就花青素的生物合成途徑、生理作用及其作用機(jī)理研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并對(duì)其應(yīng)用前景進(jìn)行展望。

1 花青素概述

二戰(zhàn)期間，法國波爾多大學(xué)博士杰克·馬斯魁勒在花生腳料中發(fā)現(xiàn)一種味道苦澀的神秘物質(zhì)，后命名為原花青素，它是一大類多酚化合物的總稱，其在酸性條件下加熱可轉(zhuǎn)化為花青素［2］。隨后在許多植物中發(fā)現(xiàn)花青素的存在，如：越橘、紫甘薯、葡萄、茄子皮、櫻桃、草莓、桑葚、山楂皮、紫蘇、蘋果、黑（紅）米和茶葉等［3］。自然條件下，花青素一般不以單體形式存在，大部分通過糖苷鍵與單糖或多糖形成穩(wěn)定的花色素苷，結(jié)構(gòu)見圖1。目前自然界已知的花色素有23種，而在植物體內(nèi)常見的有天竺葵色素、矢車菊色素、飛燕草色素、芍藥色素、牽?；ㄉ睾湾\葵色素等6種［4］。花青素是一類多羥基酚類物質(zhì)，它具有2?苯基苯并吡喃陽離子結(jié)構(gòu)，一般擁此結(jié)構(gòu)的物質(zhì)，隨著分子結(jié)構(gòu)羥基數(shù)目增加其穩(wěn)定性會(huì)降低。目前花青素的含量測定主要有比色法、pH示差法、薄層色譜法和高效液相色譜法等方法，其中高效液相色譜法是目前應(yīng)用最廣泛的方法［5］。

圖1 花色素苷的基本結(jié)構(gòu)Fig．1 The basic structure of anthocyanins．

2 花青素生物合成途徑中的相關(guān)酶

花青素的合成通過一系列的酶促反應(yīng)完成，并借助不同的官能團(tuán)如羥基、糖基、甲基和酰基提高自身的穩(wěn)定性。苯丙氨酸是花青素代謝途徑的起始物質(zhì)，并在苯丙氨酸酶、查爾酮合成酶、查爾酮異構(gòu)酶、黃烷酮?3′?羥化酶、二氫黃酮醇?4?還原酶等相關(guān)酶的催化作用下，經(jīng)過苯基丙酸類合成和類黃酮生合成兩條途徑形成穩(wěn)定的花青素，花青素生物合成途徑見圖2［6］。

圖2 花青素合成途徑及相關(guān)酶［6］Fig．2 The biosynthesis pathway of anthocyanins and related enzymes［6］．

查爾酮合成酶（CHS）是花青素合成的第一個(gè)關(guān)鍵酶，研究人員最早在苔蘚植物中發(fā)現(xiàn)該基因，目前學(xué)者從許多植物中如高粱、金魚草和玉米等中克隆出這種酶［7］，并通過基因工程手段對(duì)其進(jìn)行修飾而改造植物的多樣性，并使其呈現(xiàn)不同的顏色［8］。查爾酮異構(gòu)酶（CHI）是一種分子質(zhì)量相對(duì)較小的蛋白質(zhì)，最早在豌豆中克隆到該酶的編碼基因［9］，后陸續(xù)在許多常見植物中也分離到查爾酮異構(gòu)酶，CHI基因缺失或突變會(huì)引起植物從原色變?yōu)榱硪环N顏色，如2004年，Kim等［10］通過改變洋蔥中CHI基因，使洋蔥由紅色變成了黃色。黃烷酮?3′?羥化酶是一個(gè)分子質(zhì)量為42 kDa的單體蛋白，它最先是在金魚草中克隆得到，目前從玉米、矮牽牛、擬南芥等許多植物中均克隆到相應(yīng)的基因［11］，該酶在花青素合成調(diào)節(jié)中起著重要作用。二氫黃酮醇?4?還原酶是影響植物呈色及果實(shí)多樣性的關(guān)鍵酶，與其結(jié)合的底物具有特異性，針對(duì)該酶編碼基因的改造和修飾研究較多，如通過改造該酶和查爾酮合成酶并一起導(dǎo)入藍(lán)豬耳，最終獲得白花豬［12］。花青素合成酶的作用是將無色的花青素轉(zhuǎn)變?yōu)槌噬幕ㄇ嗨?，花青素合成途徑中第一個(gè)顯色化學(xué)物在此階段形成，一旦花青素合成酶的活性受到抑制，或表達(dá)它的基因缺失，就會(huì)引起花色的變化。合成途徑最后借助類黃酮-糖基轉(zhuǎn)移酶將呈色的花青素轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的花青素苷。

3 花青素的生理功能及作用機(jī)理

花青素廣泛存在于許多食物中，如：紫薯、葡萄、桑葚、草莓、蔓越橘等，因其具有眾多生理活性備受各界的關(guān)注，據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，已發(fā)現(xiàn)其擁有抗氧化、改善肝功能、預(yù)防心血管疾病、抗癌、抗炎和保護(hù)視力等多種生理作用。

3．1 抗氧化作用

花青素是目前為止所知曉的最有效的天然自由基清除劑，它清除自由基的能力明顯強(qiáng)于維生素C和維生素E［13］?；ㄇ嗨赝ㄟ^以下方面來減少機(jī)體內(nèi)的自由基產(chǎn)生，一是通過阻止與過氧根離子反應(yīng)；二是螯合機(jī)體內(nèi)某些特定的金屬離子，從而阻止羥基的產(chǎn)生；三是抑制脂質(zhì)過氧化反應(yīng)如丙二醛的生成，研究發(fā)現(xiàn)，它抑制丙二醛的能力明顯強(qiáng)于另外兩種天然抗氧化劑白藜蘆醇和抗壞血酸［14］；四是與膠原蛋白作用形成保護(hù)屏障，隔離組織與外界自由基的接觸［15，16］。Ogawa等［17］對(duì)各種莓中花色苷的抗氧化能力進(jìn)行了對(duì)比實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)紅莓中花青素清除自由基的能力最強(qiáng)。紫甘薯中含有豐富的花青素，陳偉平等［18］給患高脂癥的SD雄性大鼠飼喂甘薯，結(jié)果顯示飼喂甘薯能夠顯著降低高脂大鼠中脂肪含量，同時(shí)還能減弱肝臟的氧化應(yīng)激。

從化學(xué)結(jié)構(gòu)上看，花青素是一類多羥基物質(zhì)，鄰位上的羥基是決定其抗氧化能力強(qiáng)弱的關(guān)鍵部位，一旦該部位發(fā)生糖基化或?；?，其抗氧化能力就會(huì)受到影響。Yoshinaga等［19］給大鼠灌以紫薯中酰基化的花色苷后，發(fā)現(xiàn)其抗氧化能力明顯得到提高。當(dāng)花青素所處環(huán)境發(fā)生變化時(shí)，其抗氧化能力會(huì)受到影響，日本學(xué)者Tamura等［20］研究了馬斯喀特貝利葡萄中花青素的抗氧化能力，發(fā)現(xiàn)在pH 7．4條件下其抗氧活性最強(qiáng)。臨床醫(yī)學(xué)上報(bào)道許多重大疾病如癌癥、心血管疾病、艾滋病、非典等都伴有自由基的參與［21］，花青素具有強(qiáng)大的清除自由基的能力，對(duì)預(yù)防這些疾病有著重要的意義。

3．2 改善肝功能損傷

研究發(fā)現(xiàn)，紫薯中的花青素對(duì)肝損傷具有較好的修復(fù)功效。Corrales等［22］用它治療患糖尿病大鼠，結(jié)果顯示實(shí)驗(yàn)組大鼠中肝臟脂肪變性明顯減弱，血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷丙轉(zhuǎn)氨酶活性均比模型組有所下降，這兩種酶水平的高低可以直接反映出機(jī)體中肝受損的程度，說明花青素在一定程度上能修復(fù)肝損傷。2011年，Hwang等［23］進(jìn)行了關(guān)于紫甘薯中花青素抵抗叔丁基氧化產(chǎn)物誘導(dǎo)肝毒性的保護(hù)機(jī)制的大鼠體外實(shí)驗(yàn)，通過對(duì)丙二醛、谷胱甘肽的評(píng)價(jià)及肝臟組織病理學(xué)觀察，證明花青素能夠降低大鼠肝損傷發(fā)生的概率。Taylor等［24］從信號(hào)通路方面解釋了花青素保護(hù)肝的作用機(jī)制，即花青素通過激活A(yù)kt和ERK1／2／Nrf2信號(hào)通路，清除機(jī)體內(nèi)過多的活性氧，并調(diào)節(jié)抗氧化酶中的血紅素氧化酶活性，最終達(dá)到護(hù)肝效果。閆倩倚等［25］從紫薯中提取花青素進(jìn)行了小鼠急性乙醇性肝損傷實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)花青素對(duì)肝臟具有較好的保護(hù)作用。除紫甘薯外，藍(lán)莓中花青素也對(duì)由四氯化碳誘導(dǎo)的小鼠急性肝損傷具有保護(hù)作用［16，26］。

3．3 對(duì)心血管疾病的影響

心血管疾病是威脅人類健康的主要?dú)⑹种?，近年來?dòng)脈硬化在我國的發(fā)病率呈上升趨勢，而低密度脂蛋白的氧化和血小板的聚集是引發(fā)動(dòng)脈粥樣硬化的主因。動(dòng)脈硬化的發(fā)生往往會(huì)誘發(fā)相應(yīng)器官受損或?qū)е录膊〉陌l(fā)生，主要以冠心病、心絞痛和腦栓塞最為常見和嚴(yán)重。體外和體內(nèi)實(shí)驗(yàn)均表明，蔓越莓中花色苷可以抑制低密度脂蛋白氧化、血小板聚集和粘附［27］，通過阻止平滑肌細(xì)胞增生和內(nèi)移吞噬脂質(zhì)減少泡沫細(xì)胞的形成，可以實(shí)現(xiàn)預(yù)防動(dòng)脈粥樣硬化的效果；還可通過抑制內(nèi)皮細(xì)胞增殖降低粥樣硬化發(fā)生的概率。法國人日常攝取的食物中富含高飽和脂肪酸，但他們的冠心病、高血壓發(fā)病率不高，調(diào)查發(fā)現(xiàn)這與法國人愛喝葡萄酒有著密切關(guān)系，因?yàn)槠咸哑ぶ懈缓ㄇ嗨兀軌驕p少低密度脂蛋白在機(jī)體內(nèi)的蓄積，通過調(diào)節(jié)血管內(nèi)皮細(xì)胞及控制平滑肌收縮的細(xì)胞轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)通路來預(yù)防“三高”［28］。另外動(dòng)物試驗(yàn)也得到類似的結(jié)論，姜慧芳等［29］給患糖尿病的大鼠飼喂不同劑量的紫薯，發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)大鼠血清中總膽固醇、甘油三酯及低密度脂蛋白膽固醇含量明顯降低。Ju等［30］通過體外實(shí)驗(yàn)研究了紫甘薯花青素對(duì)3T3?L1脂肪細(xì)胞的作用，結(jié)果表明它可抑制脂肪的形成并能幫助機(jī)體分解多余的脂肪，達(dá)到降脂效果。Hwang等［31］分析了紫甘薯中花青素減少脂質(zhì)在體內(nèi)蓄積的作用機(jī)制，發(fā)現(xiàn)花青素是通過激活磷酸腺苷活化蛋白酶來減少脂質(zhì)在肥胖小鼠體內(nèi)的蓄積。另外，研究發(fā)現(xiàn)花青素?3?O?β?葡萄糖苷可通過AMP蛋白激酶來維持肝內(nèi)脂質(zhì)的穩(wěn)定［32］；黑米中花青素可以下調(diào)視黃醇結(jié)合蛋白?4基因的表達(dá)，從而降低胰島素耐受性，有利于改善肥胖癥和Ⅱ型糖尿?。?3］，這些研究成果為預(yù)防、治療非酒精性脂肪肝病提供了科學(xué)依據(jù)。

3．4 抗癌作用

癌癥是人類健康的“第二”大殺手，而目前治療癌癥的方法主要依靠手術(shù)和物理化學(xué)方法，但患者在接受物理化學(xué)治療時(shí)會(huì)出現(xiàn)許多不良反應(yīng)。因此，開發(fā)新的、天然的、無副作用的抗癌藥物成為醫(yī)學(xué)界亟需研究的重大課題?，F(xiàn)在已有許多研究證實(shí)花青素具有抗癌作用。如：紫薯中的花青素能抑制宮頸癌細(xì)胞和肝癌HepG（2）細(xì)胞增殖［34，35］；蔓越橘汁中花青素對(duì)結(jié)腸癌細(xì)胞的增殖擴(kuò)散具有較好的抑制效果［36］；草莓中的花青素對(duì)乳腺癌也能起到一定防治作用，能夠通過抑制癌細(xì)胞增殖、轉(zhuǎn)移最終引發(fā)乳腺癌細(xì)胞凋亡［37］；還有報(bào)道，花青素對(duì)食道癌、結(jié)腸癌、皮膚癌、肺癌也有預(yù)防和治療的功效［38～40］。

目前，關(guān)于花青素抗癌的作用機(jī)制有下幾種推測。一是，在轉(zhuǎn)錄時(shí)，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞凋亡的基因表達(dá)和信號(hào)途徑，促進(jìn)癌細(xì)胞向凋亡進(jìn)化；二是，在癌細(xì)胞進(jìn)行分裂時(shí)，降低其周期蛋白和周期依賴激酶的表達(dá)量，減緩癌細(xì)胞無限增殖的進(jìn)程并使其分化；三是，破壞表皮生長因子受體與癌細(xì)胞膜的配體結(jié)合，減少它的高通表達(dá)量，防止癌細(xì)胞發(fā)生轉(zhuǎn)移和侵襲周邊器官；四是，不給予癌細(xì)胞所需營養(yǎng)基質(zhì)，使其長時(shí)間處于一種“饑餓”狀態(tài)，逐漸會(huì)因缺乏“食物”被餓死［41］。目前花青素抗癌作用的研究還處于初級(jí)階段，但因其獨(dú)特的生物活性引起學(xué)者的極大興趣，這將是一個(gè)很有潛力的研究方向。

3．5 抗炎抗感染作用

花青素具有抗炎抗感染的作用。Rossi等［42］利用黑莓中花青素來治療卡拉膠誘導(dǎo)大鼠的急性肺炎，結(jié)果表明，它能幫助機(jī)體下調(diào)炎癥因子的表達(dá)，減少炎癥物質(zhì)滲出及中性粒細(xì)胞劇增，實(shí)現(xiàn)抗炎效果。Tall等［43］從酸櫻桃分離出花青素，探索了其對(duì)大鼠炎癥引起的疼痛行為的影響，實(shí)驗(yàn)顯示，酸櫻桃中花青素可以減輕實(shí)驗(yàn)大鼠的炎癥性疼痛。另有報(bào)道蔓越橘可以抑制腸道中大腸桿菌的附著，對(duì)幽門螺旋桿菌也較好的抑制作用，還有益于人體清除口腔內(nèi)的有害細(xì)菌［44］。

目前，關(guān)于花青素抗炎作用機(jī)制有兩種解釋，一種是通過PPARγ減弱THP?1細(xì)胞在炎癥反應(yīng)過程中的負(fù)作用實(shí)現(xiàn)［45］；另一種是通過激活NF?κB和MAPK的表達(dá)從而表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗炎作用［46］。在臨床上治療感染的藥物主要為抗生素類，常見有克拉霉素、甲硝唑、阿莫西林和四環(huán)素等，長期使用此類藥物會(huì)增強(qiáng)菌株的耐藥性，因此充分發(fā)揮花青素抗炎抗感染作用，將是醫(yī)學(xué)工作者的一個(gè)重要研究課題。

3．6 保護(hù)視力

聯(lián)合國糧農(nóng)組織把富含花青素的藍(lán)莓列為“人類五大健康食品之一”，并因其擁有活化視網(wǎng)膜的作用，被譽(yù)為“飛行員的早餐”，說明它在改善視力有著非比尋常的效果。目前有關(guān)花青素保護(hù)視力的報(bào)道越來越多，對(duì)其能改善近視的作用機(jī)制成為研究花青素的一大熱點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，花青素可以啟動(dòng)視網(wǎng)膜酶，幫助機(jī)體激活和提高視紫紅質(zhì)的再生能力，使夜間作業(yè)人員能夠盡快適應(yīng)黑暗環(huán)境。劉春民等［47］曾給近視青少年治療組口服一定量的花青素，一個(gè)月后，發(fā)現(xiàn)青少年的視力得到明顯改善。因?yàn)榛ㄇ嗨啬苡行Ь徑庖蚱谝鸬囊曈X模糊，尤其對(duì)患糖尿病者的視網(wǎng)膜具有良好的治療效果［48］?；ㄇ嗨鼐哂斜Ｗo(hù)視力的作用，這與其擁有強(qiáng)抗氧化能力有著密切關(guān)系，它能加快微血管循環(huán)減輕眼睛受自由基的攻擊。體外實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)花青素可讓各類視網(wǎng)膜細(xì)胞逃脫氧化應(yīng)激的“毒害”，起到保護(hù)視力的效果［49］。

4 花青素的應(yīng)用前景

花青素是一種來源廣、種類多、無毒性、安全性高的天然色素，具備抗氧化、降脂、降血壓、抗癌、抗炎等特殊的生理功能，在醫(yī)藥、食品、化妝行業(yè)有著重要的應(yīng)用。

4．1 花青素在醫(yī)藥行業(yè)上的應(yīng)用前景

花青素具有抗氧化、改善血液循環(huán)、抑制炎癥與過敏、抗癌和其他一些特殊的藥理作用，在保健品市場受到重視。盡管市場上還沒有花青素純品銷售，但與花青素相關(guān)的保健品眾多，以膠囊、片劑、口服液等形式出售。臨床上還將花青素添加到某些藥物中，利用其在不同pH條件下顯現(xiàn)不同顏色的特征，幫助病人區(qū)分藥物。但是，由于花青素溶解度較小，在機(jī)體內(nèi)的生物利用度低，且目前藥物研發(fā)成本較高，花青素在醫(yī)藥方面的應(yīng)用受到一定限制，但其擁有特有的、強(qiáng)大的生理功效使之注定擁有廣闊的前景。

4．2 花青素在食品行業(yè)上的應(yīng)用前景

花青素在食品行業(yè)主要有兩方面應(yīng)用，一是直接開發(fā)為健康食品，二是作為食品添加劑使用。

目前，人們十分重視養(yǎng)生，希望機(jī)體時(shí)刻都處于最佳狀態(tài)，因此日常通過食補(bǔ)攝取一定量的花青素可以增強(qiáng)機(jī)體抵抗力。富含花青素的食物包括：茄子、桑葚、紫薯、草莓、葡萄和紫玉米等，都是極富營養(yǎng)價(jià)值的食物，對(duì)身體健康有益?；ㄇ嗨剡€能制成各種食品飲料，市場上能見到如紫薯牛奶、紫薯酒、紫薯汁、紫薯餅、葡萄酒等。目前有關(guān)紫薯的產(chǎn)品較多，其中紫薯和大米為主要原料壓榨釀出的紫薯酒，其體外抗氧化性強(qiáng)于葡萄酒［49］。

隨著合成色素的廣泛使用，其安全性備受質(zhì)疑，因而天然植物色素的開發(fā)利用也是食品行業(yè)一個(gè)研究方向?；ㄇ嗨刈鳛橐环N安全性高、無毒性、純天然的植物色素，是食品著色的最佳天然色素之一，可使食品呈現(xiàn)五彩繽紛的顏色，深受人們的喜愛。植物中的花青素類色素繁多，如花生衣紅色素、紫玉米色素、桑葚紅色素、紫蘇色素和紅球甘藍(lán)色素等均可在食品工業(yè)中應(yīng)用。盡管比合成色素安全可靠，但花青素也存在一些缺點(diǎn)?；ㄇ嗨匾资芡饨鐪囟?、pH、金屬離子、光照等因素的影響，其穩(wěn)定性差，要使食物擁有穩(wěn)定的色澤和較好口感，就必須確保其pH維持在3～5之間。

花青素因擁有抑菌作用，還被開發(fā)成“防腐劑”代替市場上苯甲酸等合成防腐劑。眾所周知，如長期攝入這類合成的防腐劑對(duì)身體有害，因此花青素作為防腐劑符合人們對(duì)食品安全的要求。

4．3 花青素在化妝行業(yè)上的應(yīng)用前景

隨著審美意識(shí)的增強(qiáng)，人們特別是女性非常注重皮膚的保養(yǎng)。人體皮膚會(huì)隨著年齡的增長逐漸失去原來的彈性、光澤，甚至產(chǎn)生皺紋，這是由于人體內(nèi)酶系統(tǒng)受自由基的侵襲，會(huì)釋放膠原蛋白酶和硬彈性蛋白酶，在這兩種酶的催化下，皮膚中會(huì)產(chǎn)生過多的膠原蛋白和硬彈性蛋白，它們相互作用導(dǎo)致其交聯(lián)并降解，造成皮膚的彈性消失，出現(xiàn)令人厭煩的皺紋。人類審美觀不斷提升，市場對(duì)化妝護(hù)膚品的需求也日趨增多，但長期使用合成的化妝品會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生許多副反應(yīng)，特別是一些化學(xué)物質(zhì)對(duì)人體皮膚有刺激，甚至有些對(duì)皮膚、神經(jīng)、肝臟等組織或器官有毒害作用，曾報(bào)道化妝品和香水里面含有的鄰苯二甲酸鹽對(duì)人體具有危害性，所以開發(fā)安全、抗衰老、護(hù)膚效果佳的天然護(hù)膚品成為化妝行業(yè)重要研究課題，而花青素正好符合這些特質(zhì)，它在歐洲有著“口服的皮膚化妝品”、“天然的維生素”之稱，憑借其無毒性及抗氧化能力打開化妝行業(yè)的大門指日可待，并也會(huì)擁有廣闊的市場。

總之，花青素由于具有醫(yī)藥、保健和營養(yǎng)價(jià)值，在實(shí)際應(yīng)用中前景廣闊。我們應(yīng)加強(qiáng)對(duì)花青素生理作用的研究，運(yùn)用先進(jìn)的技術(shù)手段使花青素特有的營養(yǎng)和藥理作用得到成分發(fā)揮，加快花青素功能性產(chǎn)品的研發(fā)，造福人類。

［1］ Tsuda T，Horio F，Uchida K，et al．Dietary cyanidin 3?O?β?D?glucoside?rich purple corn color prevents obesity and ameliorates hyperglycemia in mice［J］．J．Nutr．，2003，133（7）：125-130．

［2］ 李皓雲(yún)，段俊麗，王一塵．原花青素的功能與研究進(jìn)展［J］．國際老年醫(yī)學(xué)雜志，2013，34（2）：73-76．

［3］ 韓海華，梁名志，王麗，等．花青素的研究進(jìn)展及其應(yīng)用［J］．茶葉期刊，2011，37（4）：217-220．

［4］ 王倩，汪云，宦衛(wèi)青，等．紫甘藍(lán)色素的提取及組分的研究［J］．天然產(chǎn)物研究與開發(fā)，2010，（22）：1057-1060．

［5］ 劉玉芹，王曉，杜金華．花色苷的分離純化及定性定量方法研究進(jìn)展［J］．中國食品添加劑，2010，（6）：178-182．

［6］ 宮硤，薛靜，張曉東．植物花青素合成途徑中的調(diào)控基因研究進(jìn)展［J］．生物技術(shù)進(jìn)展，2011，1（6）：381-390．

［7］ 趙啟明，李范，李 萍．花青素生物合成關(guān)鍵酶的研究進(jìn)展［J］．生物技術(shù)通報(bào)，2012，12：25-32．

［8］ 葛翠蓮，黃春輝．果實(shí)花青素生物合成研究進(jìn)展［J］．園藝學(xué)報(bào)，2012，39（9）：1655-1664．

［9］ 楊曉娜．花色苷生物合成關(guān)鍵酶基因在植物基因工程中的應(yīng)用［J］．安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（7）：2866-2869．

［10］ Kim S，Jones R，Yoo K S，et al．Gold color in onions：a naturalmutation of the chalcone isomerase gene resulting in a premature stop codon［J］．Mol．Genet．Genom．，2004，272（4）：411-419．

［11］ 高燕會(huì)，黃春紅，朱玉球，等．植物花青素苷生物合成及調(diào)控的研究進(jìn)展［J］．中國生物工程雜志，2012，32（8）：94-99．

［12］ Aida R，Kishimoto S，Tanaka Y，et al．Modification of flower color in torenia （Torenia fournieri Lind．） by genetic transfomation［J］．Plant Sci．，2000，153（1）：33-42．

［13］ 趙秀玲．藍(lán)莓的成分與保健功能的研究進(jìn)展［J］．中國野生植物資源，2011，30（6）：19-23．

［14］ 郭磊．乙醇的基因毒性及原花青素的保護(hù)作用研究［D］．沈陽：沈陽藥科大學(xué)，博士學(xué)位論文，2008．

［15］ 趙海田，王振宇，王 路，等．花色苷類物質(zhì)降血脂機(jī)制研究進(jìn)展［J］．東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，43（3）：139-144．

［16］ 林清華．藍(lán)莓花青素對(duì)CCl4誘小鼠肝損傷的保護(hù)作用及其抗氧化機(jī)制研究［D］．北京：北京林業(yè)大學(xué)，碩士學(xué)位論文，2012．

［17］ Ogawa K， Sakakibara H， Iwata R， et al．Anthocyanin composition and antioxidant activity of the crowberry and other berries［J］．J．Agric．Food Chem．，2008，56（12）：4457 -4462．

［18］ 陳偉平，毛童俊，樊林，等．紫心甘薯對(duì)高脂血癥大鼠脂質(zhì)代謝及氧化應(yīng)激的影響［J］．浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版，2011，40（4）：360-364．

［19］ Yoshinaga M，Tanaka M，Nakatani M，et al．．Changes in anthocyanin content and composition of developing storage root of purple?fleshed sweetpotato［J］．Breed．Sci．，2000，50：59 -64．

［20］ Tamura H，YamagamiA．Antioxidative activity ofmonoacylated anthocyanins isolated from Muscat Bailey A grape［J］．J．Agric．Food Chem．，1994，42（8）：1612-1615．

［21］ 鄭榮梁，黃中洋．自由基生物學(xué)［M］．北京：高等教育出版社，2007．

［22］ Corrales M， Toepfl S， Butz P， et al．．Extraction of anthocyanins from grape by?products assisted by ultrasonics high hydrostatic pressure or pulsed electric fileds：a comparison［J］．Innov．Food Sci．Emerg．Technol．，2008，9：85-91．

［23］ Hwang Y P，Choi J H， Choi J M， et al．Protective mechanisms of anthocyanins from purple sweet potato against tert?butyl hydroperoxide?induced hepatotoxicity［J］．Food Chem．Toxicol．，2011，49（9）：2081-2089．

［24］ Taylor C．Anthocyanins in cardiovascular disease［J］．Am．Soc．Nutri．，2011，2：1-7．

［25］ 閆倩倚，周玉珍，張雨青．紫甘薯花青素對(duì)小鼠急性乙醇性肝損傷的預(yù)防保護(hù)作用［J］．江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（5）：265-266．

［26］ 王瑋琳．藍(lán)莓提取物對(duì)酒精性肝損傷干預(yù)作用研究［D］．長春：吉林大學(xué)，碩士學(xué)位論文，2011．

［27］ Reed J．Cranberry flavonoids，atherosclerosis and cardiova?scular health［J］．Crit．Rev．Food Sci．Nutr．，2002，42（3）：301 -316．

［28］ Renaud S，de Lorgeril M．Wine，alcohol，platelets，and the French paradox for coronary heart disease［J］．Lancet，1992，339（8808）：1523-1526．

［29］ 姜慧芳，李向榮，唐超．紫心甘薯黃酮提取物對(duì)糖尿病大鼠糖脂代謝的影響［J］．浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版，2011，40（4）：374-379．

［30］ Ju JH，Yoon H S，Park H J，et al．．Anti?obesity and anti?oxidative effects of purple sweet potato extract in 3T3?L1 adipocytes in vitro［J］．J．Med．Food，2011，14（10）：1097 -1106．

［31］ Hwang Y P，Choi JH，Han E H，et al．．Purple sweet potato anthocyanins attenuate hepatic lipid accumulation through activating adenosinemonophosphate?activated protein kinase in human HepG2 cells and obesemice［J］．Nutr．Res．，2011，31（12）：896-906．

［32］ Liu G L，Zhong R M，Wang Y，et al．．Cyanidin?3?O?b?glucoside regulates fatty acid metabolism via an AMP?activated protein kinase dependent signaling pathway in human HepG2 cells［J］．Lipids Health Dis．，2012，11（10）：1-13．

［33］ Inaguma T，Han J，Isodal H．Improvementof insulin resistance by cyanidin 3?glucoside，anthocyanin from black beans through the up?regulation of GLUT4 gene expression［J］．BMC Proceed．，2011，5（suppl．8）：15-18．

［34］ 曹東旭，董海葉，李 妍，等．紫薯花色苷對(duì)人肝癌HepG2作用［J］．天津科技大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，26（2）：9-12．

［35］ 陳永強(qiáng)，劉金娟，曹成亮，等．紫甘薯汁抗腫瘤活性及誘導(dǎo)人肝癌HepG2凋亡機(jī)制的研究［J］．食品科學(xué)，2013，34（1）：263-267．

［36］ Kang SY，Seeram N P，Nair M G．et al．Tart cherry anthocyanins inhibit tumor development in Apc（Min）mice and reduce proliferation of human colon cancer cells［J］．Cancer Lett．，2003，194（1）：13-19．

［37］ Somasagara R R，Hegde M，Chiruvella K K，etal．Extractsof strawberry fruits induce intrinsic pathway of apoptosis in breast cancer cells and inhibits tumor progression in mice［J］．PLoS One，2012，7（10）：e47021．

［38］ 趙婧，阮紅，高秋萍，等．紫心甘薯多糖的分離及組分抑癌活性研究［J］．浙江大學(xué)學(xué)報(bào)：醫(yī)學(xué)版，2011，40（4）：365 -373．

［39］ 林曉霞，朱壽民．中藥花色素類成分抗癌研究進(jìn)展［J］．中國中藥雜志，2005，30（15）：1147-1150．

［40］ 丁小靜．藍(lán)莓提取物對(duì)對(duì)急性化學(xué)性損傷的干預(yù)作用［D］．長春：吉林大學(xué)，碩士學(xué)位論文，2010．

［41］ 彭曉莉，余小平．花青素對(duì)乳腺癌防治作用及機(jī)制研究進(jìn)展［J］．成都醫(yī)學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，3（1）：226-229．

［42］ Rossi A，Serraino I，Dugo P，et al．．Protective effects of anthocyanins from blackberry in a rat model acute lunginflammation［J］．Free Rad．Res．，2003，37（8）：891-900．

［43］ Tall JM， Seeram N P， Zhao C， et al．．Tart cherry anthocyanins suppress inflammation?induced pain behavior in rat［J］．Behav．Brain Res．，2004，153（1）：181-188．

［44］ 鐘文君．蔓越莓的保健功能［J］．國外醫(yī)學(xué)衛(wèi)生學(xué)分冊(cè)，2004，31（6）：370-373．

［45］ Wang Q，Xia M，Liu C，et al．．Cyanidin?3?O?beta?glucoside inhibits iNOS and COX?2 expression by inducing liver X receptor alpha activation in THP?1macrophages［J］．Life Sci．，2008，83（5?6）：176-184．

［46］ Min SW，Ryu SN，Kim D H．Anti?inflammatory effects of black rice， cyanidin?3?O?beta?D?glycoside， and its metabolites， cyanidin and protocatechuic acid［J］．Int．Immunopharm．，2010，10（8）：959-966．

［47］ 劉春民，王抗美，鄒玲．花青素對(duì)近視青少年視疲勞癥狀及視力的影響［J］．中國實(shí)用眼科雜志，2005，23（6）：607-609．

［48］ Perossini E，Guidi G， Chiellini S， et al．．Diabetic and hypertensive retinopathy therapy with Vaccinium myrillus anthocyanoside（Tegens）．A double blind placebo?controlled clinical trail［J］．Ann．Ottalmol．Clin．Ocul．，1987，113：1173 -1176．

［49］ KaltW，Hanneken A，Milbury P，et al．．Recent research on polyphenolics in vision and eye health［J］．J．Agric．Food Chem．，2010，58（7）：4001-4007．

Research Progress on Physiological Functions of Anthocyanins and their Application Prospects

ZHONG Lan?lan，TU Di，YANG YA，LIU Jin?hui?
College ofVeterinary Medicine，Hunan Agricultural University，Changsha 410128，China

Anthocyanins are a kind ofwater?soluble plant pigmentswith some special unique physiological functions，so as to have big attentions．This paper reviews the biosynthetic pathway of anthocyanin and related enzymes，focuses on the physiological functions and mechanisms of anthocyanins，such as antioxidant，liver function protection，cardiovascular disease prevention，anti?cancer，anti?inflammatory，anti?infection and eye protection，and so on．Finally，itmakes an prospects on the application of anthocyanins in medicine，food and cosmetics industries in the future．

anthocyanin；antioxidant；physiological functions；application prospects

10．3969／j．issn．2095?2341．2013．05．07

2013?05?02；接受日期：2013?07?23

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物保健工程中心綠葉基金項(xiàng)目（1017：DS012b）資助。

鐘蘭蘭，碩士研究生，研究方向?yàn)閯?dòng)物生理生化與脂肪代謝相關(guān)研究。E?mail：zhonglanlan158＠126．com。?通信作者：劉進(jìn)輝，教授，主要從事動(dòng)物生化制藥與動(dòng)物保健研究。E?mail：ljh651209＠163．com