羅 倫，余武生 ，萬詩敏，周 平

(1.中國科學(xué)院青藏高原環(huán)境變化與地表過程重點實驗室，中國科學(xué)院青藏高原研究所，北京 100101;2.中國科學(xué)院研究生院，北京100049;3.天津城市建設(shè)學(xué)院，基礎(chǔ)學(xué)科部，天津 300384;4.長春氣象探測中心，長春 130062)

植物葉片不僅是聯(lián)系分子生態(tài)學(xué)和宏觀生態(tài)學(xué)的重要橋梁，同時也是植物光合作用和呼吸作用進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的重要場所。因此，植物葉片水穩(wěn)定同位素變化可以直接溝通植物葉片內(nèi)部與外界的物質(zhì)和能量聯(lián)系［1-2］。尤其是，通過研究植物葉片水穩(wěn)定同位素可以反映植物生長周圍的氣象與生態(tài)信息，如溫度［3］、相對濕度［4］、氣壓［5］和蒸騰速率［6］以及氣孔導(dǎo)度等［7］。早在 1965 年，Gonfiantini等［8］就發(fā)現(xiàn)一些植物葉片水相對于植物水源會發(fā)生δ18O富集。隨后，植物葉片水δD的富集現(xiàn)象也被發(fā)現(xiàn)［9］。進(jìn)一步研究證實，不同物種植物葉片水相對于植物水源(土壤水或莖水)均會發(fā)生穩(wěn)定同位素分餾［10-11］。特別是，一些學(xué)者將研究開放水體蒸發(fā)過程時的Craig-Gordon模型進(jìn)行修正并應(yīng)用到植物葉片水上［12-14］，使得植物葉片水穩(wěn)定同位素研究得到進(jìn)一步拓展。而在模型的發(fā)展與應(yīng)用過程中，又促進(jìn)了對植物葉片水穩(wěn)定同位素分餾機制及其與生態(tài)因子的相互關(guān)系的了解［1，15］。

植物葉片水作為參與水循環(huán)的一個重要環(huán)節(jié)，了解葉片水穩(wěn)定同位素與大氣水汽、降水、土壤水等不同水體中穩(wěn)定同位素的相互關(guān)系，有助于揭示其在局地水體穩(wěn)定同位素循環(huán)中的分配與貢獻(xiàn)。而在實際研究中，大氣水汽［16］、降水［17］、地表徑流［18］、湖水與土壤水［19］等不同圈層的多相態(tài)水體穩(wěn)定同位素研究相對成熟，對于植物圈的葉片水穩(wěn)定同位素與水循環(huán)相結(jié)合的研究卻相對較少，直到最近才逐漸受到科學(xué)家們的青睞。如，Lai等［20］曾在美國華盛頓州的南部森林建立了包含大氣水汽、降水、土壤水、植物葉片水、莖水以及在穩(wěn)態(tài)和非穩(wěn)態(tài)環(huán)境下經(jīng)過蒸騰而進(jìn)入空氣中的水汽等不同水體中穩(wěn)定同位素水文循環(huán)。

在國內(nèi)，穩(wěn)定同位素生態(tài)學(xué)研究起步較晚［21-22］，且大多數(shù)是關(guān)于確定植物水源［23-24］、水分利用［25］和生態(tài)效應(yīng)［26］以及區(qū)分生態(tài)系統(tǒng)蒸散組分［27］等方面的研究，較少涉及到植物葉片水穩(wěn)定同位素研究。近年來，該方面的研究逐漸得到重視:溫學(xué)發(fā)等［28］介紹了葉片水δ18O的富集和大氣水汽δ18O的原位觀測技術(shù);Zhang等［29］用穩(wěn)定同位素技術(shù)區(qū)分生態(tài)系統(tǒng)中的蒸散發(fā);特別是張世春揭示了冬小麥葉片水穩(wěn)定同位素的日變化過程，發(fā)現(xiàn)葉片水穩(wěn)定氫、氧同位素均表現(xiàn)為在6:00最低，12:00—15:00區(qū)間最高的變化趨勢［30］。

隨著國內(nèi)植物葉片水穩(wěn)定同位素研究逐漸展開，相關(guān)成果將逐漸得以報道。根據(jù)目前國內(nèi)外研究進(jìn)展，本文詳細(xì)介紹了植物葉片水穩(wěn)定氫、氧同位素在植物體中的分餾過程及形式，分析了葉片水穩(wěn)定同位素組成與氣象和生態(tài)因子的關(guān)系，闡述了葉片水穩(wěn)定同位素相關(guān)模型，并討論了這些模型可能存在的問題以及未來植物葉片水穩(wěn)定同位素的研究趨勢。

1 植物葉片水穩(wěn)定同位素分餾過程及形式

植物葉片水穩(wěn)定同位素組成一般用δL或ΔL表示:

式中，RL為葉片水中穩(wěn)定同位素比值(18O/16O或D/H);RVSMOW為“標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水”穩(wěn)定同位素比值。

式中，ΔL表示葉片水相對于植物水源的穩(wěn)定同位素組成;Rs為植物水源(莖水或土壤水)穩(wěn)定同位素比值。

植物葉片水分來源于植物根系吸收土壤中的水，然后經(jīng)過莖中導(dǎo)管傳輸?shù)饺~柄，最后進(jìn)入植物葉片中。除泌鹽類植物外［31］，一般情況下，水分在到達(dá)葉片之前均不會發(fā)生穩(wěn)定同位素分餾。當(dāng)水分到達(dá)葉片時，由于分餾效應(yīng)，植物葉片水穩(wěn)定同位素在葉片上的分布并不均勻。研究發(fā)現(xiàn)，從葉片基部(葉基)沿葉脈向葉尖δD值明顯升高，而且葉肉中的δD比葉脈、葉柄以及植物莖中的δD值均高［32］。δ18O同樣也存在類似的趨勢，由葉基向葉尖，葉脈向葉片邊緣δ18O值逐漸升高［33］。在自然條件下，植物葉片水穩(wěn)定同位素會發(fā)生熱力學(xué)平衡分餾、動力學(xué)分餾和植物生化分餾3種形式的穩(wěn)定同位素分餾。正是由于上述諸種分餾效應(yīng)的存在導(dǎo)致葉片水穩(wěn)定同位素在葉片各部位分布不均。

當(dāng)水分到達(dá)葉片時，葉片水會發(fā)生蒸發(fā)，此時植物葉片水由液態(tài)變?yōu)闅鈶B(tài)，在此相變過程中會發(fā)生熱力學(xué)平衡分餾效應(yīng)。根據(jù)Majoube［34］的研究，與溫度相關(guān)的平衡分餾系數(shù)可表示為:

式中，α+表示平衡分餾系數(shù)，其與平衡分餾效應(yīng)ε+的關(guān)系為:ε+=1000(α+-1)≈1000 lnα+(‰)(α+趨近于1時);T表示葉片的開爾文絕對溫度。

植物葉片水除了會發(fā)生熱力學(xué)平衡分餾外，水分子在穿過氣孔進(jìn)入大氣過程中，需要克服一定的阻力，而輕、重同位素的擴散速率又不同，因此會發(fā)生動力學(xué)分餾。在此過程中，動力分餾效應(yīng)(εk)與水分子擴散過程中受到的葉片氣孔阻力(rs)和邊界層阻力(rb)之間存在如下關(guān)系［35-37］:

式中，αks表示水分子穿過氣孔時的動力分餾系數(shù)，αkb表示水分子穿過葉片邊界層時的動力分餾系數(shù)，它們之間的關(guān)系為 αkb=αks2/3［10］。Merlivat［36］計算出 αks是 1.025(H/D) 和 1.0285(16O/18O)，此時相應(yīng)的 αkb為1.017(H/D)和 1.0189(16O/18O)［13-14］。2003 年 Cappa 等［37］將 αks進(jìn)一步修正為 1.016(H/D)和 1.032(16O/18O)。

另外，植物進(jìn)行生理活動時，也會發(fā)生分餾。比如，植物進(jìn)行光合作用時，空氣中的CO2作為重要反應(yīng)物，通過氣孔進(jìn)入葉片的CO2只有部分被固定:在與水合成葡萄糖的過程，羰基氧與H2O分子中氧原子發(fā)生交換，使得δ18O發(fā)生分餾［38］;而未被吸收的部分CO2與葉片水在碳酸酐酶(CA)催化下，經(jīng)過穩(wěn)定同位素平衡反應(yīng)后返回大氣，此時是以C18O16O的形式存在于大氣中［39-40］，同樣發(fā)生δ18O分餾。而光合作用過程中攝取的氫參與合成有機物會發(fā)生一系列生物化學(xué)反應(yīng)，這些生化反應(yīng)會引起δD發(fā)生明顯的負(fù)同位素分餾效應(yīng)［41］。另外，在一些脂類物質(zhì)的合成中，也會發(fā)生生化分餾［3］。雖然植物葉片水存在生化分餾效應(yīng)，但是與熱力學(xué)平衡分餾效應(yīng)和動力學(xué)分餾效應(yīng)相比，其分餾過程復(fù)雜。故本文未重點涉及生化分餾效應(yīng)。

2 植物葉片水穩(wěn)定同位素與氣象、生態(tài)因子的關(guān)系

2.1 氣象因子

在植物葉片水穩(wěn)定同位素的平衡分餾過程中，其分餾程度受制于溫度的影響:隨著溫度升高，平衡分餾效應(yīng)降低。目前關(guān)于葉片水δ18O和δD與溫度關(guān)系的研究結(jié)論不盡相同。Dongmann等［10］研究山毛櫸(Fagus silvatica)和橡木(Quercus robur)葉片水δ18O發(fā)現(xiàn)，其與溫度之間存在很好的正相關(guān)性。Zhou等［3］選取3種C3植物和3種C4植物分別在20℃和30℃時進(jìn)行對比研究，結(jié)果顯示，在30℃時所有植物葉片水δD的值均比在20℃時的值大，即高溫有助于葉片水δD的富集。但是，Cooper和DeNiro［11］在加州大學(xué)洛杉磯分校校園(UCLA)和棕櫚沙漠鎮(zhèn)的峽谷研究中心(Deep Canyon)兩個地區(qū)研究5種C3植物和4種CAM植物葉片水δ18O和δD與溫度的關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)僅在Deep Canyon干旱地區(qū)僅兩種C3植物葉片水的δ18O與溫度呈正相關(guān)性，Deep Canyon干旱地區(qū)的其它植物和UCLA地區(qū)所有植物的葉片水δ18O和δD與溫度之間均無統(tǒng)計意義。這說明，不同地區(qū)不同植物種類的葉片水穩(wěn)定氫、氧同位素對溫度因子的響應(yīng)并不一致。

相對濕度(h)是影響植物葉片水穩(wěn)定同位素富集的一個重要因子。相對濕度對葉片水穩(wěn)定同位素組成的影響是由大氣水汽壓(ea)和葉內(nèi)細(xì)胞間水汽壓(ei)共同決定的，其關(guān)系為h=ea/ei［1］。當(dāng)濕度增加，葉內(nèi)外水汽壓差變小，植物蒸騰降低，葉片水富集作用減?。?2］，即相對濕度與葉片水穩(wěn)定同位素之間存在負(fù)相關(guān)性。比如，干季比濕季植物葉片水更富集［4，43］;白天比夜間植物葉片水更富集［44］。此外，研究發(fā)現(xiàn)相對濕度越高，相對濕度與葉片水穩(wěn)定同位素之間的相關(guān)性更為顯著［45-46］。這可能與葉片自身空間異質(zhì)性有關(guān):相對濕度越大，異質(zhì)性越小;相對濕度越小，異質(zhì)性越大［46］。有研究證實，相對濕度越低，葉尖與葉基兩處的Δ18O差異越大［47-48］。同樣地，?antr?ucˇek等［32］發(fā)現(xiàn)ΔD也表現(xiàn)出類似的現(xiàn)象。

氣壓的變化導(dǎo)致植物蒸騰速率的改變，因而影響動力分餾過程，進(jìn)而也影響葉片水的富集。不過，很少直接探討大氣氣壓對植物葉片水穩(wěn)定同位素富集的影響，更多的是利用葉-氣水汽壓差(leaf-to-air vapor pressure difference，葉內(nèi)水汽壓與大氣水汽壓的差值)或空氣水汽壓虧缺(atmospheric vapor pressure deficit，空氣飽和水汽壓與實際水汽壓的差值)研究其對葉片水穩(wěn)定同位素富集的影響。如Ripullone等［7］對棉花葉片水研究發(fā)現(xiàn)，在氣溫為29℃時，葉片水Δ18O與葉-氣水汽壓差存在正相關(guān);當(dāng)溫度為20℃時，葉片水Δ18O與葉-氣水汽壓差的相關(guān)性增強。另外，Li等［5］通過對落葉松的研究證實了葉片水Δ18O與空氣水汽壓虧缺之間存在顯著的正相關(guān)。

風(fēng)對蒸騰作用的影響取決于風(fēng)速。微風(fēng)能把氣孔外面的水蒸氣吹走，促使植物進(jìn)一步蒸騰，但是強風(fēng)可能引起氣孔關(guān)閉，植物蒸騰變慢［49］。因而，風(fēng)速對植物葉片水穩(wěn)定同位素富集的影響較為復(fù)雜，導(dǎo)致二者之間的相關(guān)性難以顯著［10］。不過，在森林水汽研究中，冠層上端的水汽δ18O與風(fēng)速之間存在一定的聯(lián)系［20］。由于水汽δ18O與植物水源δ18O存在分餾［50］，而水源δ18O又是葉片水δ18O的初始來源，故風(fēng)速通過影響水汽δ18O而間接影響葉片水穩(wěn)定同位素組成。

2.2 生態(tài)因子

植物在蒸騰過程中，水汽會逃逸出葉片，從而導(dǎo)致葉片水相對富集，相對而言，蒸騰出去的水汽δT相對貧化。蒸騰作用的大小受外界環(huán)境和內(nèi)部阻力共同影響。植物葉片水穩(wěn)定同位素組成與蒸騰速率(E)之間存在顯著的正相關(guān)。如，Sheshshayee等［6］在研究向日葵葉片水Δ18O時就發(fā)現(xiàn)這種相關(guān)性。另外，葉片各部位蒸騰速率的不均一性，導(dǎo)致葉片各部位富集程度不同。如，?antr?ucˇek等［32］發(fā)現(xiàn)雪花桉(Eucalyptus pauciflora)葉片無論在干旱或濕潤環(huán)境下，葉基的蒸騰速率小于葉尖的，因而葉基的ΔD值小于葉尖的。

氣孔導(dǎo)度gs通過影響植物葉片的蒸騰，進(jìn)而對動力分餾過程產(chǎn)生一定的影響。如果其它因子的影響不變，氣孔導(dǎo)度gs變大時，則氣孔阻力rs減小，植物蒸騰速率增大，動力分餾效應(yīng)相應(yīng)變化。Sheshshayee等［6］指出轉(zhuǎn)基因豇豆葉片水Δ18O與gs之間呈正相關(guān)。而Ripullone等［7］發(fā)現(xiàn)，在溫度為20℃時，棉花葉片水Δ18O與gs二者之間存在顯著的負(fù)相關(guān)，而當(dāng)溫度為29℃時，這種相關(guān)性稍微變?nèi)?。這種關(guān)于氣孔導(dǎo)度對葉片水穩(wěn)定同位素的不同影響的報道，可能與植物種類的不同有關(guān)。

此外，葉片長度［51］、水分脅迫［52］、露水［53］等其它生態(tài)因子以及光合作用［39-41］等植物生理過程都會影響植物葉片水穩(wěn)定同位素組成。

3 植物葉片水穩(wěn)定氫、氧同位素關(guān)系及意義

早在1961年，Craig［54］發(fā)現(xiàn)全球大氣降水中δ18O和δD有很好的線性關(guān)系:δD=8δ18O+10。植物果汁中δ18O和δD也存在很好的線性關(guān)系，但是其斜率卻比當(dāng)?shù)卮髿饨邓€的斜率低。比如，Bong等［55］研究西紅柿的果汁中δ18O和δD，發(fā)現(xiàn)其線性方程的斜率僅為2.52。Allison等［56］發(fā)現(xiàn)植物葉片上每一個位置的δ18O和δD之間也存在一定的線性關(guān)系，并將其稱為葉片水蒸騰線，定義為:

δD=mδ18O+b (4)式中，m的數(shù)學(xué)意義表示回歸線的斜率，b表示回歸線的截距。

葉片水蒸騰線的斜率m顯著低于當(dāng)?shù)亟邓€的斜率，但稍微高于蒸發(fā)點水汽δD與δ18O回歸線的斜率。比如Cernusak等［57］擬合了狹葉羽扇豆(Lupinus angustifolius)葉片水 δD與 δ18O之間的回歸方程為δD=3.1δ18O-6.4‰，而當(dāng)?shù)亟邓€方程為 δD=7.1δ18O+11.1‰;Kim 和 Lee［2］的研究表明棉花葉片水蒸騰線的斜率為3.0，蒸發(fā)點水汽δD與δ18O回歸線的斜率為2.6。目前研究結(jié)果中，葉片水蒸騰線的斜率m均較小。Cooper和DeNiro［11］研究發(fā)現(xiàn)9種植物葉片水蒸騰線的斜率從1.5到3.21不等，斜率的波動受當(dāng)?shù)貧鉁睾蜐穸鹊墓餐绊?，而且斜率較小的植物葉片水穩(wěn)定同位素與當(dāng)?shù)氐臍鉁睾拖鄬穸鹊南嚓P(guān)性更顯著。Yakir等［58］也發(fā)現(xiàn)葉片水蒸騰線的斜率m可能受相對濕度影響:在較濕潤(平均相對濕度59%)條件下，棉花葉片水蒸騰線的斜率為2.4;在較干燥條件(平均相對濕度45%)下，棉花葉片水蒸騰線的斜率為2.0。如果在干旱或半干旱條件下，斜率m會更低。如Gat等［59］發(fā)現(xiàn)在西亞干旱區(qū)正午時，多種植物葉片水蒸騰線的平均斜率在2.1到2.8之間，而在半干旱條件下，松針葉片水蒸騰線的斜率僅為1.3［56］。

在相同條件下，H182O相對于H162O發(fā)生的動力分餾效應(yīng)大于DH16O相對于H162O的［17，60］，故葉片水蒸騰線中斜率m越低，說明在分餾過程中動力分餾比平衡分餾的作用更大［60］。因此葉片水蒸騰線的斜率的大小可以指示葉片水穩(wěn)定同位素動力分餾的強弱程度［2］。

4 葉片水穩(wěn)定同位素主要模型

4.1 修正的Craig-Gordon穩(wěn)態(tài)模型

由于直接測定植物葉片水穩(wěn)定同位素相對復(fù)雜且費用較高，不能滿足大量實驗的數(shù)據(jù)要求。因此，通過一些比較容易測定的參數(shù)建立模型來確定植物葉片水穩(wěn)定同位素值顯得很有必要。早期，生態(tài)學(xué)家將Craig-Gordon模型進(jìn)行修正應(yīng)用于植物蒸騰過程穩(wěn)定同位素模擬。該模型基于假設(shè)植物蒸騰δT與植物莖水δs相等。但是通過比較模擬預(yù)測值與實際測定值發(fā)現(xiàn)，二者之間存在一定的差異。一般情況下，修正的Craig-Gordon穩(wěn)態(tài)模型預(yù)測值比實際值高［13-14，32］。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，修正的Craig-Gordon穩(wěn)態(tài)模型預(yù)測葉片水穩(wěn)定同位素的平均值比實際觀測值的平均值偏低［33，51］。其原因可能為:(1)該模型不能反映葉片水穩(wěn)定同位素組成的葉片尺度空間的變化;(2)Craig-Gordon方程的穩(wěn)態(tài)假設(shè)只對某一特定時段(比如，中午)或比較長的時間尺度(數(shù)天到數(shù)周)才有效［61］。

4.2 String-of-lakes模型

為了更好地模擬葉片水穩(wěn)定同位素組成的葉片尺度的空間變化，string-of-lakes模型得以應(yīng)運而生。該模型將葉片視為一個湖泊，葉基相當(dāng)于湖泊的底部，葉尖相當(dāng)于湖面。在湖水穩(wěn)定同位素研究中，表層湖水由于蒸發(fā)導(dǎo)致穩(wěn)定同位素富集，底層湖水蒸發(fā)小，則不容易富集。因而，從表層到底層，穩(wěn)定同位素富集程度逐漸降低，形成一個梯度。同理，葉基到葉尖也會由于富集程度不同，產(chǎn)生一個梯度［62］。根據(jù)string-of-lakes模型，可把葉片從基部到葉尖等分成n段，每一部分的葉片水δ值是不同的，各段之間是呈梯度變化，然后分別求出各段的葉片水 δ值，第 n段葉片水 δn值可表示如下［51，62］:

式中，δa表示大氣水汽穩(wěn)定同位素組成;δn表示液態(tài)水進(jìn)入第n段的蒸發(fā)面(比如氣孔)時的δ值;F+和E分別代表流入和蒸發(fā)流出某一段的通量;h表示葉片周圍的相對濕度;ε=ε++(1-h)εk，ε+為液-氣平衡分餾效應(yīng)，εk為動力分餾效應(yīng)。在該模型中，先求解出各段的δ值，然后再對整個葉片求平均［51］。

4.3 Péclet效應(yīng)的穩(wěn)態(tài)模型——Farquhar＆ Lloyd模型

為了提高模型模擬的精確性，F(xiàn)arquhar和Lloyd［63］引入Péclet效應(yīng)對Craig-Gordon模型進(jìn)行修正。Péclet效應(yīng)是指水在葉片中從葉脈到葉片邊緣蒸發(fā)點遷移過程中，由于輕水較重水容易蒸發(fā)，故在蒸發(fā)點重水富集，從而導(dǎo)致重同位素又會從葉片邊緣蒸發(fā)點逆向擴散到葉脈［52］。其原理先通過Craig-Gordon模型計算出蒸發(fā)點水的穩(wěn)定同位素組成Δes(因其是不可測定的)，可以近似表示為［35，63］:

式中，Δes、Δv分別表示葉片蒸發(fā)點水和大氣水汽相對于植物水源的穩(wěn)定同位素組成。ea、ei分別表示大氣水汽壓和葉內(nèi)細(xì)胞間水汽壓。在確定了 Δes后，可通過如下Péclet效應(yīng)方程確定整個葉片水穩(wěn)定同位素組成［63］:

式中，ΔLs為Péclet效應(yīng)模型模擬的葉片水相對于植物水源的穩(wěn)定同位素組成;Δes可以通過方程(6)得到;y為 Péclet數(shù)，其表達(dá)式為［63］:

式中，E表示蒸騰速率(mol·m-2·s-1);L表示葉脈到葉片邊緣蒸發(fā)點的有效長度(m);C表示水的摩爾濃度(5.56×104mol/m3);Dw表示是示蹤物(H182O或HDO)在水中的擴散率。

Péclet效應(yīng)在Craig-Gordon模型上的應(yīng)用，提高了模型模擬的精度［44，64］。但在野外條件下模擬效果并不理想［65］，這是由于葉片各個部位的蒸發(fā)強度不同，葉片水運動的有效距離很難精確，而Péclet效應(yīng)也僅考慮了橫向(葉脈到蒸發(fā)點)一個方向上的變化。于是，有學(xué)者提出通過增加Péclet數(shù)以進(jìn)一步校正Craig-Gordon模型，即混合路徑 Péclet效應(yīng)模型，公式如下［47］:

式中，Δx、Δrv和Δm分別表示經(jīng)過Péclet效應(yīng)校正后的葉片主脈、細(xì)葉脈以及葉肉等各組分水的Δ值;φx、φrv和φm表示對應(yīng)的組分水在葉片水中的比重(φx+φrv+φm=1);ΔLs表示混合路徑模型的最后模擬值。一般情況下，由于細(xì)葉脈的水所占比例少，可以忽略中間項。而Cuntz等［61］認(rèn)為，葉脈(主脈)一般在葉片的中央，而葉片的向上、下表面都有氣孔，都會導(dǎo)致葉片水的蒸發(fā)富集，且富集程度不同，故在穩(wěn)態(tài)條件下需對葉片上、下表面分別進(jìn)行Péclet效應(yīng)校正。ΔLs可以表示為:

式中，V為整個葉片的含水量(mol/m2)，Vup和Vdown分別表示葉上、下表面含水量(mol/m2)，yup和ydown分別表示葉片上、下表面的Péclet數(shù)。

4.4 非穩(wěn)態(tài)效應(yīng)的模型——Dongmann模型

上述模型的建立均是在穩(wěn)態(tài)條件下建立的，因此可以稱為穩(wěn)態(tài)模型。然而研究發(fā)現(xiàn)植物葉片水穩(wěn)定同位素只有在正午時分才能接近穩(wěn)態(tài)。因此，要得到理想的模擬效果，模型建立的時間因素不能忽略。代表性的模型為1974年Dongmann等［10］提出的一種簡單的非穩(wěn)態(tài)模型，該模型可以定量研究葉片水穩(wěn)定同位素的分餾與富集。Cernusak等［57］人進(jìn)一步將其完善如下:

式中，ΔLn表示非穩(wěn)態(tài)模型計算出的葉片水相對于水源的穩(wěn)定同位素組成;W表示為葉片水濃度(mol/m2);wi表示細(xì)胞間水蒸氣的摩爾分?jǐn)?shù)(mol/mol);g表示氣孔導(dǎo)度和邊界層導(dǎo)度之和(mol·m-2·s-1);αk為動力分餾系數(shù);t表示發(fā)生穩(wěn)定同位素分餾的時間(s)。

4.5 Péclet效應(yīng)的非穩(wěn)態(tài)模型——Farquhar＆ Cernusak模型

但Dongmann模型沒有考慮Péclet效應(yīng)。為了進(jìn)一步提高模擬的精度，2005年Farquhar和Cernusak開發(fā)了一種同時考慮Péclet效應(yīng)和非穩(wěn)態(tài)效應(yīng)的模型，其表示如下［65］:

不過Cernusak等發(fā)現(xiàn)由于夜晚植物蒸騰速率小，y也就很小，因此在夜晚可以忽略Péclet效應(yīng)［57］。故式(12)在夜間可以表示為方程(11)。

4.6 二維模型

近年來，一些學(xué)者開始嘗試從二維的角度構(gòu)建相關(guān)模型。2007年Ogée等［64］從葉片解剖學(xué)的空間模式角度探討了穩(wěn)定同位素在單子葉植物葉片的葉脈和葉肉中擴散的混合路徑，提出了二維模型的概念。該模型很好地解釋了C3和C4植物葉片水穩(wěn)定同位素富集的差異是由于葉肉的曲折度引起，而不是簡單地取決于葉脈與蒸發(fā)點之間的直線距離［64］。之后Shu等［66］對二維模型進(jìn)行了部分修正并應(yīng)用于美國北部的松針的研究，該模型重要的部分在于引進(jìn)了蒸騰速率的累積函數(shù)(f)，精確地模擬了松針從葉基到葉尖δ18O的富集情況。不過，由于該模型可能未充分考慮植物所有生物過程，所以對葉片水δD的模擬效果仍不理想。

5 問題與展望

盡管植物葉片水穩(wěn)定同位素研究取得了長足的進(jìn)展，但該領(lǐng)域的研究還存在很多問題，主要表現(xiàn)在以下幾個方面:

在穩(wěn)定同位素分餾與估算方面，目前葉片水穩(wěn)定同位素平衡分餾的計算，主要是借鑒于其它水體穩(wěn)定同位素平衡分餾機理。但是，植物葉片水穩(wěn)定同位素分餾有其特殊性。比如，在植物葉片水中存在生化分餾，而其它水體幾乎不存在這種分餾形式，而且目前尚不清楚植物葉片水中的生化分餾會導(dǎo)致多大程度的重同位素富集或虧損。另外，不同種類的植物葉片水穩(wěn)定同位素分餾也較其它水體復(fù)雜。如，在計算植物葉片水動力分餾時，只考慮氣孔阻力與邊界層阻力，這意味著植物葉片的蒸騰，全部通過氣孔進(jìn)行。但是一些喜陰或喜濕的植物，角質(zhì)層蒸騰是重要的部分，因此對于此種類的植物，需要考慮角質(zhì)層阻力對穩(wěn)定同位素分餾的影響。

在氣象與生態(tài)因子方面，相對濕度、蒸騰速率、葉片內(nèi)外水汽壓差和水汽壓虧缺等因子均與葉片水穩(wěn)定同位素之間存在顯著的正相關(guān)性。而溫度與部分植物的葉片水穩(wěn)定同位素之間存在一定的正相關(guān)，但在某些植物葉片水中二者的相關(guān)性并不明顯［11］。另外，氣孔導(dǎo)度與葉片水Δ18O的關(guān)系也不確定，這可能與植物種類有關(guān)，即不同的植物，氣孔導(dǎo)度對葉片水Δ18O的影響可能不同。如Kodama等［67］研究發(fā)現(xiàn)單子葉植物黑小麥(Triticum×Secale)葉片水Δ18O主要受葉肉導(dǎo)度而不是氣孔導(dǎo)度的影響。Ferrio等［15］認(rèn)為葡萄(Vitis vinifera)葉片水Δ18O受氣孔導(dǎo)度和水力導(dǎo)度共同作用。另外，一些環(huán)境因子(如風(fēng)速、光照等)會改變蒸騰速率，但目前這些因子對葉片水穩(wěn)定同位素的影響尚未發(fā)現(xiàn)統(tǒng)計學(xué)上的意義。

在穩(wěn)定氫、氧同位素關(guān)系方面，很多報道已證實葉片水穩(wěn)定氫、氧同位素之間存在線性相關(guān)，且葉片水蒸騰線的斜率指示葉片水穩(wěn)定同位素的動力分餾［2］。而關(guān)于截距b的實際意義，鮮有報道。另外，在降水中過量氘d(d=δD-8δ18O)［17］是指示水汽來源的一項重要指標(biāo)，而在植物葉片水穩(wěn)定同位素研究中很少涉及過量氘及其意義的研究。

在模型方面，穩(wěn)態(tài)模型中的修正的 Craig-Gordon模型［13-14］、string-of-lakes模型［62］、非穩(wěn)態(tài)模型中的Dongmann模型［10］以及Cernusak等［57］人改進(jìn)的非穩(wěn)態(tài)模型均未考慮Péclet效應(yīng)。穩(wěn)態(tài)模型中的Farquhar＆Lloyd 模型［63］、非穩(wěn)態(tài)的Farquhar＆ Cernusak 模型［65］以及二維模型［66］均考慮了 Péclet效應(yīng)。研究表明Péclet效應(yīng)與 Craig-Gordon方程的耦合，雖然能夠提高穩(wěn)態(tài)模型模擬的精度［44，64］，但其模擬的效果仍然不及Farquhar＆Cernusak模型的理想［1］。string-of-lakes模型考慮了葉片水δ值從葉基到葉尖縱向的不同，故其對平行脈葉片的水穩(wěn)定同位素模擬具有一定的優(yōu)勢，而對網(wǎng)狀脈葉片的模擬效果較差［32-33，51］。二維模型能夠提高δ18O的模擬精度［66］，但該模型對δD的應(yīng)用有待進(jìn)一步完善。

因此，結(jié)合國內(nèi)外的研究現(xiàn)狀和存在的問題，需要從以下幾個方面進(jìn)行改進(jìn)和拓展:

(1)加強植物葉片水穩(wěn)定同位素在生理過程中變化的研究，明確不同生理過程中生化分餾效應(yīng)對重同位素富集或虧損的影響。

(2)由于葉片水穩(wěn)定同位素組成與溫度、風(fēng)速、氣孔導(dǎo)度等氣象、生態(tài)因子之間的關(guān)系仍然不夠明確。因此，需要深入研究葉片水穩(wěn)定同位素組成與這些要素之間的聯(lián)系，進(jìn)一步揭示葉片水穩(wěn)定同位素富集的內(nèi)在機制。

(3)加強葉片水中的δ18O和δD之間的線性關(guān)系研究，在已有的研究基礎(chǔ)上，充分挖掘擬合曲線斜率m和截距b所代表的實際意義，并進(jìn)一步揭示植物葉片水蒸騰線的斜率m遠(yuǎn)低于大氣降水線的斜率的原因。另外，需要加強葉片水過量氘的實際意義的研究。

(4)當(dāng)前模型的開發(fā)大多是在室內(nèi)通過控制某些氣象和生態(tài)因子模擬而成，因此需要通過野外實際測量，判定相關(guān)模型對不同氣候區(qū)不同類型的植物的適用性，特別是在極端環(huán)境下(如，青藏高原等)的應(yīng)用情況，并進(jìn)一步完善相關(guān)模型。

(5)加強區(qū)域穩(wěn)定同位素循環(huán)研究，揭示植物葉片水與當(dāng)?shù)卮髿饨邓?、地表徑流、土壤水、地下水以及大氣水汽等不同水體穩(wěn)定同位素的內(nèi)在聯(lián)系，從而構(gòu)建區(qū)域穩(wěn)定同位素的循環(huán)模式。

最后值得一提的是，隨著技術(shù)的發(fā)展，近年來出現(xiàn)了穩(wěn)定同位素激光分析儀(IRIS)，這種新的同位素分析儀具有成本低、體積小、操作簡單以及可實現(xiàn)原位測量等優(yōu)點。但是穩(wěn)定同位素激光分析儀在測量植物水或土壤水時，由于水樣中有機污染物的存在會引起較大的誤差［68］。為了減小這種誤差，廠商發(fā)布了一種數(shù)據(jù)軟件，而實際分析發(fā)現(xiàn)，該數(shù)據(jù)軟件只能進(jìn)行數(shù)據(jù)質(zhì)量控制，無法消除有機物的干擾［69-70］。于是，最近又推出了一種微型高溫?zé)峤饽K技術(shù)，期望通過對有機物燃燒以消除有機物的存在對測量結(jié)果的影響。新技術(shù)的不斷突破，對植物葉片水穩(wěn)定同位素研究帶來了測量的便捷和精度的提高，將推動植物葉片水穩(wěn)定同位素研究的進(jìn)一步發(fā)展。

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