劉夢培,杜紅巖,朱高浦,趙 罕,烏云塔娜
(中國林業(yè)科學研究院 經(jīng)濟林研究開發(fā)中心;國家林業(yè)局 泡桐研究開發(fā)中心,河南 鄭州 450003)
仁用杏為我國六大木本糧油戰(zhàn)略性樹種之一,是三北地區(qū)適應性最強、發(fā)展?jié)摿ψ畲蟮闹匾鷳B(tài)經(jīng)濟樹種之一,被譽為“鐵桿莊稼”,蘊藏著巨大的產(chǎn)品開發(fā)潛力。甜仁仁用杏是我國特有的經(jīng)濟林樹種[1],其果核薄、杏仁大、含油率高、油質上乘,出口產(chǎn)品居我國土特產(chǎn)創(chuàng)匯率的第一位。杏仁油的不飽和脂肪酸含率95%左右,其中單不飽和脂肪酸—油酸的含量在70%以上,與橄欖油相近,而且杏仁油還含有一定的異油酸,更顯杏仁油的珍貴,已成為高級功能性食用油,具有降血脂、調節(jié)血壓,輔助治療心腦血管疾病的功效,應用前景十分廣闊。
種質資源是人類賴以生存和發(fā)展的物質基礎,品種更新和優(yōu)異基因資源的挖掘及利用均離不開種質的調查、評價及保存[2],課題組前期對甜仁仁用杏種質資源研究發(fā)現(xiàn),良種化程度低是阻礙其發(fā)展的瓶頸[3-4]。現(xiàn)已獲得的甜仁仁用杏良種均是實生選育。果實性狀作為實生選育的重要指標[5-13],甜仁仁用杏果實性狀相關的研究鮮見報道。出核率和出仁率的大小是決定甜仁仁用杏產(chǎn)量的關鍵因素,但影響其因素很多,各因素之間存在密切相關性或相對獨立性,且大量指標的測定比較繁瑣,尋求一種簡便評價果實形態(tài)指標的方法是當前的一項關鍵任務。文章分析了147份甜仁仁用杏優(yōu)株23個果實形態(tài)性狀的相關性,并結合回歸分析探討了影響出核率和出仁率的因素,通過主成分分析及聚類分析對23個果實形態(tài)性狀進行了主要性狀的篩選,以期為甜仁仁用杏種質資源下一步的DUS測試和新品種選育提供基礎數(shù)據(jù)。
試驗于2011年在國家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心重點實驗室進行。供試材料為來自河北省張家口市、承德市,山西省晉中市,河南省新鄉(xiāng)市、洛陽市、三門峽市等地的147份甜仁仁用杏優(yōu)株,編號為11Z001-11Z147。所有果實均在最佳成熟度時采樣,每份優(yōu)株隨機測定50個果實,每個果實測定23個形態(tài)指標。
(1)果重、核重、仁重用電子天平稱取,精確到0.01g;(2)果最大徑、果橫徑、果腹橫徑、果縱徑、果側徑、核縱徑、核橫徑、核腹橫徑1、核腹橫徑2、核側徑、仁橫徑、仁縱徑、仁側徑用游標卡尺測定,精確到0.001 mm;(3)果(核)型指數(shù)=果(核)縱徑/果(核)橫徑;(4)出核率由核重與果重的比值得出,即出核率%=核重×100/果重,出仁率由仁重與核重的比值得出,即出仁率%=仁重×100/核重;(5)果肉厚有果側徑與核側徑之間的差均值得出,即果肉厚=(果側徑-核側徑)/2,精確到0.01 mm;(6)肉重=果重-核重,殼重=核重-仁重,精確到0.01 g。其中果最大徑為果實圓周的最大長度;果腹橫徑為果實縫合線到果實邊緣的長度;核腹橫徑1、核腹橫徑2分別為核橫徑減去核上下面核翼的長度;縱徑、橫徑和側徑分別為果/核/仁的長、寬、厚。
數(shù)據(jù)處理用分析軟件Spss Statistics 17.0完成。23個果實形態(tài)性狀的關聯(lián)性研究利用相關分析;出核率和出仁率的影響因素研究通過相關分析和回歸分析;簡化研究通過主成分分析和類平均法(UPGMA)[14]聚類分析。
甜仁仁用杏23個果實形態(tài)性狀的相關分析結果見表1。從表1看出,果最大徑與果縱徑、果橫徑和果側徑呈顯著正相關,相關系數(shù)分別是0.987、0.945和0.877,表明果最大徑往往與果縱徑最接近;果橫徑與果腹橫徑、核橫徑與核腹橫徑1、核腹橫徑2正相關系數(shù)均在0.98以上,表明腹橫徑是與橫徑顯著相關的,并隨橫徑增大而增大的;果型指數(shù)與核型指數(shù)呈顯著的正相關,相關系數(shù)0.773,表明果型指數(shù)愈大,核型指數(shù)愈大;果重與肉重、果肉厚呈顯著正相關,相關系數(shù)依次為0.996和0.928,表明仁用杏果實越重,果肉越重,果肉越厚,反之果實越輕,果肉越輕,果肉越??;核重與殼重呈顯著正相關,相關系數(shù)達0.988,說明核愈重,殼愈重,反之核愈輕,殼越輕;仁重與果重、核重也呈顯著的正相關,但與核重的相關系數(shù)0.741大于與果重的相關系數(shù)數(shù)0.380,表明核重對仁重的影響大于果重對仁重的影響。綜合來看,甜仁仁用杏多數(shù)果實形態(tài)性狀之間存在顯著或極顯著的相關性。
由表2可知,出核率與仁側徑、果型指數(shù)呈極顯著的正相關關系(0.231和0.310),與果側徑、果重、肉重、果肉厚呈極顯著的負相關(-0.752、-0.701、-0.752和-0.833),負相關系數(shù)遠大于正相關系數(shù),影響出核率的大小依次為果肉厚>果側徑和肉重>果重>果型指數(shù)>仁側徑。另外我們也對影響出核率的因素進行了回歸分析,得到出核率(Y1)與果肉厚(X1)、核重(X2)、果最大徑(X3)、果型指數(shù)(X4)和果重(X5)的回歸方程為Y1=-9.229X1+5.408X2-5.067X3+5.060X4-0.310X5,復相關系數(shù)達到0.893?;貧w方程顯著性檢驗結果表明,偏回歸系數(shù)均具有顯著意義。逐步回歸結果表明,影響出核率的大小依次為果肉厚>核重>果最大徑>果型指數(shù)>果重。綜合以上兩種分析結果,果肉厚、果重和果型指數(shù)對出核率的影響最大,鑒于果肉厚和果重相關系數(shù)高達0.928,因此可以將低果重和高果型指數(shù)作為選育高出核率甜仁仁用杏品種的主要指標。
表1 甜仁仁用杏23個果實形態(tài)性狀的相關性Table 1 Correlation of 23 fruit morphology characters of sweet kernel-apricot
表2 出核率、出仁率與仁側徑、核側徑、果型指數(shù)等的相關關系Table 2 Correlativity of nucleus rate and kernel rate to kernel side diameter, nucleus side diameter etc
出仁率與果肉厚、仁側徑、核型指數(shù)呈極顯著的正相關(0.429、0.627和0.401),與核重、核橫徑、核腹橫徑1、核腹橫徑2和殼重呈極顯著的負相關(-0.706、-0.723、-0.706、-0.706和-0.759),因此影響出仁率的大小依次為殼重>核橫徑>核重、核腹橫徑1和核腹橫徑2>仁側徑>果肉厚>核型指數(shù)。另外我們也對影響出仁率的因素進行了回歸分析,出仁率(Y2)與殼重(X6)、核重(X2)、仁側徑(X7)、核型指數(shù)(X8)的回歸方程為Y2=-28.416X6+19.358X2+14.293X8+17.997X9+12.696,復相關系數(shù)達到0.911?;貧w方程顯著性檢驗結果表明,偏回歸系數(shù)均具有顯著意義。逐步回歸結果表明影響出仁率的4個關鍵因素是核重、仁側徑、核型指數(shù)、殼重。對出仁率的影響大小依次為殼重>核重>仁側徑>核型指數(shù)。綜合以上兩種分析結果,殼重、核重、仁側徑和核型指數(shù)對出核率的影響最大,鑒于核重與殼重相關系數(shù)高達0.988,因此我們可以將低核重、高仁側徑和高核型指數(shù)作為選育高出仁率甜仁仁用杏品種的主要指標。
由于仁用杏果實形態(tài)性狀間存在大量的相關性,因此可以用主成分分析將23個指標轉化為代表各類信息的綜合指標,從而進一步分析。從表3和圖1中我們可以看出,前4個主成分的特征向量最大,依次為14.105、3.908、2.171和1.644,累計貢獻率達到了94.91%,其中第1主成分貢獻率最大,為61.33%,決定其大小的主要是除了出核率、核型指數(shù)、果型指數(shù)和仁側徑之外的19個果實形態(tài)指標;第2主成分貢獻率為16.99%,決定其大小的主要是出核率、果肉厚、仁橫徑和核型指數(shù);第3主成分貢獻率為9.44%,決定其大小的主要是果型指數(shù)、仁側徑、核縱徑和核型指數(shù);第4主成分的貢獻率為7.15%,決定其大小的主要是仁側徑、出仁率、仁重和核型指數(shù)。核型指數(shù)同時出現(xiàn)在第2、3、4主成分中,仁側徑同時出現(xiàn)在第3、4主成分中,這表明核型指數(shù)和仁側徑是決定果實形態(tài)性狀的主要因素。
表3 4個主成分中的23個果實形態(tài)性狀指標的特征向量Table 3 Feature vectors of 23 fruit morphology characters index in four principal components
圖1 甜仁仁用杏23個果實形態(tài)性狀基于類平均法(UPGMA)的系統(tǒng)聚類(左1~23為表3編號代表的指標)Fig.1 Hierarchical clustering of 23 sweet kernel–apricot fruit morphology characters based on group average method (UPGMA) (The left 1~23 represents the index of table 3)
中國是甜仁仁用杏資源的起源地和主產(chǎn)地,其分布廣泛,遺傳變異較大。果實形態(tài)更是存在豐富的遺傳多樣性,這就為甜仁仁用杏種質資源的評價增加了難度。本研究首次對甜仁仁用杏種質資源開展果實形態(tài)性狀的綜合評價,以期為其良種篩選和新品種選育提供依據(jù)。
Skinner等認為相關系數(shù)大于0.707 或小于-0.707才具有生物學意義,相當于一個性狀占另一個性狀變異的50%以上,可以用一個性狀描述另一個性狀,若知道相關性極顯著的表型性狀中的一個,就可以推測另一個性狀的變異情況[15-16]。在收集、保存和評價種質資源時,就可以選擇某一性狀作為參數(shù),優(yōu)先考慮或預測該性狀的選擇可能對其他性狀產(chǎn)生的壓力和影響[17]。本研究對甜仁仁用杏23個果實形態(tài)性狀指標進行相關性研究發(fā)現(xiàn),23個果實形態(tài)性狀存在高度的相關性,如最大徑與果縱徑,果橫徑與腹橫徑,果重與肉重、果側徑和果肉厚,殼重與核重,核橫徑、腹橫徑1與腹橫徑2相關系數(shù)均在0.98以上,這就為甜仁仁用杏果實形態(tài)性狀的簡化及主要性狀的選擇奠定了基礎。
高產(chǎn)和仁大是甜仁仁用杏表型性狀的主要選育標準。研究發(fā)現(xiàn),果愈重,往往核越重,仁愈重,但是核重對仁重的影響大于果重,因此選擇仁大的品種我們可以重點從高核重這個指標出發(fā)。果重和果型指數(shù)是影響出核率的主要因子,選育高出核率的品種,可以從低果重和高果型指數(shù)出發(fā),且果重為首要選擇因子;核重、仁側徑和核型指數(shù)是影響出仁率的關鍵因子,選育高出仁率的品種我們從低核重、高仁側徑、高核型指數(shù)出發(fā),且核重為首要選擇因子。
主成分分析能將許多相關的隨機變量壓縮成少量的綜合指標,但又能反映原來較多因素的信息[18]。甜仁仁用杏果實形態(tài)性狀主成分分析中前四個主成分的累計貢獻率已達到了94.91%,即已經(jīng)滿足前r個主成分的累積貢獻率達到了85%原則,已經(jīng)能夠代表果實形態(tài)性狀的全部信息。由此綜合相關分析、主成分分析及聚類分析,我們從甜仁仁用杏23個果實形態(tài)性狀(即果最大徑、果縱徑、果橫徑、果腹橫徑、果側徑、果重、核重、肉重、果肉厚、核縱徑、核橫徑、核腹橫徑1、核腹橫徑、2核側徑、仁縱徑、仁橫徑、仁側徑、仁重、殼重、果型指數(shù)、核型指數(shù)、出核率和出仁率)中篩選出了能夠代表甜仁仁用杏果實形態(tài)性狀信息的9個主要性狀,依次是果重、核重、仁重、仁縱徑、仁側徑、出仁率、出核率、果型指數(shù)和核型指數(shù)。該研究結果為甜仁仁用杏資源評價、新品種選育及新種質的創(chuàng)造提供了參考依據(jù)。
本研究最終選取的9個評價因子,可以對不同種源的甜仁仁用杏種質資源進行綜合評價,大大簡化了資源描述中需要的評價指標,降低了評價工作的難度。但本研究的不足之處是未結合果實的品質性狀加以評價,這一方面的工作有待進一步開展,為甜仁仁用杏種質資源的系統(tǒng)、合理評價提供最確切的資料。
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