孫紅梅,郝力壯,2,馮宇哲,2*,曹連賓,劉書杰,2
(1.青海省高原放牧家畜營養(yǎng)與生態(tài)國家重點實驗室培育基地/青海省高原放牧家畜動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點實驗室,青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海西寧810016;2.青海高原牦牛研究中心,青海大學(xué)畜牧獸醫(yī)科學(xué)院,青海西寧810016)
自20世紀以來,全球變暖已成為一個炙熱的話題,尤其2009年在哥本哈根召開了氣候峰會后,更是將地球溫室這一問題推向了風(fēng)口浪尖,溫室氣體的控制不容刻緩。隨著反芻家畜飼養(yǎng)量的日益增多,其腸道溫室氣體排放成為畜牧業(yè)領(lǐng)域研究熱點,也是實現(xiàn)環(huán)境友好型和節(jié)能型反芻家畜生產(chǎn)中亟待解決的問題[1]。國內(nèi)外關(guān)于反芻動物甲烷排放的調(diào)控措施在不斷研究中,大多試驗涉及基礎(chǔ)日糧類型、精粗比等來調(diào)控動物甲烷排放量[2-4]。本文著重總結(jié)飼養(yǎng)管理方式、日糧營養(yǎng)狀況和飼料添加劑等因素在調(diào)控反芻家畜甲烷排放方面的研究,為通過日糧措施實現(xiàn)反芻家畜低碳生產(chǎn)提供參考。
李長青等[2]證實,放牧絨山羊瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌種類比舍飼絨山羊更加豐富,常見的幾種產(chǎn)甲烷菌所占比例均較高而舍飼絨山羊只有兩種優(yōu)勢菌比例較高,其它幾種所占比例顯著較低。放牧家畜瘤胃內(nèi)甲烷產(chǎn)量相對高于舍飼。放牧?xí)r,動物攝入基礎(chǔ)日糧為天然牧草,舍飼通常為秸稈類草料。放牧?xí)r,可采食的牧草種類較豐富,多為植物草尖、葉子或嫩芽等易被消化的組織。動物采食后,經(jīng)瘤胃發(fā)酵代謝效率高,為諸多瘤胃微生物提供生長代謝所需能量和底物,產(chǎn)甲烷菌從中受益,大量增殖,代謝活躍,合成較多甲烷。相反,舍飼時通常飼喂單一的秸稈類飼草料,中性洗滌纖維含量大,較難在動物瘤胃內(nèi)降解,瘤胃微生物可利用的營養(yǎng)物質(zhì)較少,抑制產(chǎn)甲烷菌活性,導(dǎo)致甲烷合成減少[2]。另外,舍飼時家畜活動量小,采食量少,也會對甲烷排放量有一定影響。
Sahoo等[3]提出,反芻動物采食經(jīng)過處理的秸稈可有效降低甲烷排放量。粉碎或顆粒的粗飼料能降低甲烷產(chǎn)量,但當限量飼喂時效果則不明顯[5]。但是,過度的加工也會使飼料在瘤胃內(nèi)停留時間太短,對反芻動物特殊的消化代謝模式而言,會減小飼料的利用率。因此,考慮對飼料的加工程度時,在注意消化效率的同時,還應(yīng)注意飼料的有效利用程度,這與白元生等[6]提出的建議一致。在北美一些牛場,農(nóng)場主已開始大量采用適度處理的飼料和合理加工的大麥組合日糧措施來減少家畜甲烷的排放。
對飼草進行輾壓和制粒,可降低甲烷產(chǎn)量。同理,對牧草粗切要比粉碎或者制粒甲烷產(chǎn)量高。飼料加工可以破壞牧草細胞壁,從而提高飼料利用率,同時生成的多種揮發(fā)性脂肪酸(VFA)比例也發(fā)生改變。另外,細碎飼料易消化,在瘤胃滯留時間較短便會減少產(chǎn)甲烷菌利用(食糜動力學(xué)),從而使甲烷排放降低。秸稈經(jīng)化學(xué)(堿化、氨化)或生物(青貯)處理后,纖維素類物質(zhì)的分解程度增強,秸稈細胞壁膨脹,便于微生物纖維素酶滲入而易于消化[6-7]。
采食量在很大程度上對動物瘤胃內(nèi)甲烷生成量造成影響,但研究結(jié)論不盡相同。Hegarty等[8]報道,奶牛采食量低于維持水平時,較低的采食量所釋放的甲烷量較少,原因是在較低采食量條件下,機體為瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌可提供的底物受限,使甲烷產(chǎn)量降低。隨著反芻動物采食量增加,雖然總的甲烷產(chǎn)量成增多趨勢,但飼糧總能中用于甲烷生成而損失的能量會相應(yīng)減少。對此,Hammond等[4]研究指出,增加攝入量會減少甲烷產(chǎn)量,每增加1kg攝入量,三葉草飼喂組甲烷產(chǎn)量減少(5.2±1.29)g,黑麥草飼喂組減少(7.4±1.29)g。胡紅蓮等[7]報道,當總的采食量水平提高到維持水平的2倍時,總的甲烷產(chǎn)量增加,但損失的甲烷能占飼料總能的比例會降低12%~30%。這個減少只是相對而言,采食量增加,過瘤胃的營養(yǎng)物質(zhì)就增多,瘤胃微生物大量繁殖,產(chǎn)甲烷菌會大量生成甲烷,這時雖然是甲烷產(chǎn)量上升,實質(zhì)上在以攝入量為參照的情況下,以甲烷形式消耗的能量占攝入總能量的比例減少了。這一結(jié)論與趙一廣等[9]研究一致,雖然干物質(zhì)的采食量與甲烷排放量是正相關(guān)關(guān)系,但是每單位采食量的甲烷產(chǎn)生量反而下降,普遍認為是大的進食量致使養(yǎng)分物質(zhì)在瘤胃的通過率加快。Kumar等[10]研究證明,大量營養(yǎng)物質(zhì)會進入小腸消化,就減少了產(chǎn)甲烷菌利用合成甲烷的機會。
華金玲等[11]認為,溫度的降低也可能會提高動物食糜的后送速度,導(dǎo)致甲烷的降低。飼料攝入量和瘤胃內(nèi)食糜的流通速度有一定聯(lián)系,結(jié)果也會影響甲烷產(chǎn)量。馬燕芬等[12]認為,食糜在瘤胃內(nèi)的停留時間(即微生物作用的機會)隨著流通速度增加而減少,飼料攝入量會在小腸內(nèi)有一定的代謝作用,瘤胃內(nèi)的消化減弱,降低了瘤胃發(fā)酵的程度和速率,間接減少了甲烷的產(chǎn)生。一般瘤胃內(nèi)溫度在38~40℃,環(huán)境溫度可能會有影響反芻動物甲烷產(chǎn)量和產(chǎn)生比率。在高溫下,飼料的可消化率隨著攝入量和較慢的食糜流通速率而趨向提高,但在自然的高熱環(huán)境下,由于飼料的細胞壁密度、酸性洗滌纖維(ADF)、木質(zhì)素的增加,會導(dǎo)致飼料可消化性的降低,瘤胃降解時能量損耗增加,致使動物產(chǎn)出有效產(chǎn)品減少,每單位產(chǎn)品甲烷產(chǎn)量會增加。Masaki等[13]指出,目前這個現(xiàn)象在熱帶地區(qū)常見,但在全球變暖的進程中,也會逐漸在溫帶地區(qū)更普遍的發(fā)生。溫度降低,瘤胃發(fā)酵更趨于丙酸發(fā)酵,引起甲烷產(chǎn)量的降低。
胡紅蓮等[7]及Masaki等[13]認為,采取先粗后精的飼喂方式,反芻動物在消化飼料過程中,有相對更多的能量物質(zhì)通過瘤胃,以甲烷能形式消耗的能量會減少;同時采取少量多次的飼喂方式,飼料消化率提高,動物采食量也會增加,提高了瘤胃內(nèi)食糜的通過速度,從而增加過瘤胃能量物質(zhì),減少甲烷能損失。李新建等[14]的試驗中也證實,先粗后精、少量多次的飼喂方式使瘤胃發(fā)酵模式改變,造成乙丙酸比例降低,pH 下降和過瘤胃物質(zhì)增多,這種變化都讓瘤胃生成甲烷量下降。Hironaka等[15]也得出相似觀點。
不同飼草料在以牛進行飼喂試驗時,發(fā)現(xiàn)所產(chǎn)甲烷量差異顯著,這是由于不同飼草料中可發(fā)酵的碳水化合物類型以及各種與甲烷生成量相關(guān)的牧草成分含量的不同所致[16]。影響肉牛甲烷排放量因素程度的次序為:飼料粗料類型>飼料精粗比>能量攝入水平[17],表明基礎(chǔ)日糧類型的影響程度較高。日糧在飼喂前是否經(jīng)過前期發(fā)酵也會影響動物瘤胃內(nèi)甲烷的產(chǎn)生,Cao等[18]飼喂綿羊發(fā)酵全混合日糧組的甲烷產(chǎn)量明顯低于不發(fā)酵的全混合日糧組,胃內(nèi)趨于丙酸發(fā)酵模式。同樣,經(jīng)青貯處理的飼料在瘤胃內(nèi)發(fā)酵同樣產(chǎn)甲烷量較少。
當動物采食易發(fā)酵碳水化合物時,瘤胃丙酸的生成量較高,此時甲烷產(chǎn)生量降低。這主要是由于采食易發(fā)酵碳水化合物后瘤胃的pH 顯著降低,低pH 能抑制甲烷產(chǎn)生菌的活性。高粗纖維日糧會增加纖維分解菌,這是一種與甲烷生成菌有共生關(guān)系的細菌,導(dǎo)致甲烷生成菌增加,從而提高甲烷的產(chǎn)生量[19]。這與李春華等[20]的結(jié)果一致,粗纖維對甲烷排放的貢獻占排放總量的60%,無氮浸出物占30%。用淀粉代替日糧中的植物纖維會降低瘤胃pH,改變微生物種群,減少甲烷生成;用玉米淀粉代替純粗纖維的40%,能減少30%的甲烷排放量,細胞壁成分的發(fā)酵會產(chǎn)生高的乙丙比和高的甲烷損失[21-23]。由于瘤胃對高淀粉的發(fā)酵效率很高,雖然其瘤胃可發(fā)酵物質(zhì)的甲烷產(chǎn)量較低,但在不影響對微生物供能的情況下,特別是對肉牛,可采用過瘤胃淀粉技術(shù)。Masaki等[13]指出,該現(xiàn)象的原理就是減少了其在瘤胃中的發(fā)酵,使更多的淀粉在小腸中消化,從而降低甲烷產(chǎn)量并提高能量轉(zhuǎn)化效率,提高動物的生產(chǎn)性能。
碳水化合物對反芻家畜甲烷排放有相對大的影響作用,很多研究多以碳水化合物的不同含量作為某一動物甲烷排放預(yù)測模型的因子,認為是最準確也最精確地途徑。但往往這種預(yù)測僅能針對單個動物,對整個農(nóng)場來說,因為單個動物的攝入水平都有差異,所以無法進行較準確地預(yù)測群體甲烷排放量。
CP對甲烷排放的貢獻占排放總量的10%,日糧中的CP和脂肪會有效調(diào)節(jié)瘤胃發(fā)酵,從而影響甲烷生成量[14]。脂肪幾乎不被瘤胃微生物發(fā)酵,尤其是不飽和脂肪酸已經(jīng)被證實具有抑制甲烷菌的活性,主要是憑借氫化作用[24-26],大量降低瘤胃氫分壓,與甲烷菌合成利用氫的過程競爭的結(jié)果。啤酒糟含較高的CP,其中過瘤胃蛋白含量豐富,但黃雅莉等[27]研究以啤酒糟0%~50%代替豆粕,在體外瘤胃發(fā)酵試驗的結(jié)果顯示,對于產(chǎn)甲烷量并無顯著影響,原因可能是添加量過少所致。
以精粗搭配飼喂奶山羊的試驗中發(fā)現(xiàn),隨著粗飼料比例的增加,甲烷排放量隨之增加。而當精飼料占的比例增加時,即非纖維性碳水化合物與中性洗滌纖維之比變大,此時的甲烷排放量會顯著降低[12]。甲烷排放量與瘤胃發(fā)酵類型密切相關(guān)。當綿羊采食以粗飼料為主時,瘤胃以乙酸發(fā)酵為主,甲烷排放量多;當采食以精飼料為主日糧時,瘤胃發(fā)酵以丙酸發(fā)酵為主,甲烷排放量少[18]。當飼喂給動物粗飼料時,纖維素分解菌大量增殖,瘤胃主要進行乙酸發(fā)酵,產(chǎn)生大量氫,瘤胃氫分壓升高,刺激甲烷菌大量增殖,導(dǎo)致甲烷排放量增加;飼喂可溶性碳水化合物或淀粉使瘤胃pH 降低,抑制了甲烷菌和纖毛蟲,并增加了丙酸產(chǎn)量[28],而丙酸的發(fā)酵會利用氫,減少了形成甲烷的受體,從而降低甲烷排放量。精料比例會通過影響乙酸生成而影響甲烷的產(chǎn)生。當乙酸生成量減少時,丙酸鹽比例在瘤胃中占主導(dǎo)地位(>90%)時,甲烷產(chǎn)量會從6%~12%大幅度地減少到2%~3%。劉樹軍等[29]研究結(jié)果表明,苜蓿干草的體外發(fā)酵程度較高,其甲烷產(chǎn)量最低,而玉米秸稈的發(fā)酵程度最低,產(chǎn)甲烷量最多,各飼草的CH4產(chǎn)量與其中性洗滌纖維(NDF)、ADF含量呈顯著正相關(guān),與其CP 含量成極顯著負相關(guān)。證實飼草的CH4產(chǎn)量與其品質(zhì)有關(guān),優(yōu)質(zhì)飼草體外發(fā)酵程度高,CH4產(chǎn)量低,從而提高飼料利用率、減少溫室效應(yīng),而劣質(zhì)飼草則相反。日糧質(zhì)量、糞便和甲烷產(chǎn)生三者間的關(guān)系遵循一個已證實的原則:更高質(zhì)量的日糧和更高的采食量會導(dǎo)致更大的甲烷產(chǎn)量,但隨著日糧質(zhì)量的提高,動物所生成每單位畜產(chǎn)品的甲烷產(chǎn)量減少。因此,增補高質(zhì)量的飼料是緩解溫室氣體排放的很好措施[30]。
魏曉玲[31]研究報道,高的粗草料比例導(dǎo)致瘤胃內(nèi)甲烷的減少。低甲烷產(chǎn)量是由于高粗料/谷物日糧比例減少了纖維的降解,進一步減少了纖維素細菌的產(chǎn)氫量,從而抑制甲烷菌合成甲烷。李霞等[32]研究表明,NDF含量高、木質(zhì)素含量低的沙鞭、沙蔥甲烷產(chǎn)量相對較高,蛋白質(zhì)含量高木質(zhì)素含量較低的梭梭、駝絨藜甲烷產(chǎn)量較低,而苜蓿干草的甲烷產(chǎn)量是最低的,與其中含有的皂苷有關(guān)。目前大量研究只是在體外進行,經(jīng)簡單發(fā)酵飼草而得到的發(fā)酵程度數(shù)據(jù),考慮到反芻動物有復(fù)雜的瘤胃動力學(xué)系統(tǒng),會有更多因素影響,所以需要更多的活體動物試驗,以確定體外試驗的精確性。
通過補充脂類減少甲烷有4種作用機制:減少纖維的消化(主要是長鏈脂肪酸);降低干物質(zhì)攝入量(DMI)(如果總的膳食油脂超過6%~7%);抑制甲烷產(chǎn)生(大部分是中鏈脂肪酸);對瘤胃原蟲生物的抑制[33-35]。添加脂類物質(zhì)通過改變瘤胃環(huán)境,調(diào)整瘤胃內(nèi)pH,或是改變食糜的物理性狀(脂肪包裹形式),使其中揮發(fā)性脂肪酸比例變化,向不利于產(chǎn)甲烷菌代謝的方向發(fā)展,同時對與產(chǎn)甲烷菌有種間氫轉(zhuǎn)移的原蟲有一定毒害作用,從而減少甲烷產(chǎn)生。
飽和脂肪酸在日糧中的添加會在瘤胃內(nèi)形成保護性脂肪,能使甲烷產(chǎn)量減少10% ~15%,同時也會改變揮發(fā)性脂肪酸比例。毛明華[36]表示,以動物脂肪或豆油在肉牛和綿羊活體的試驗也都顯示低于同等能量的對照組,認為是保護性脂類在瘤胃中會減少原蟲的數(shù)量。
不飽和脂肪酸進行氫化作用,與產(chǎn)甲烷菌競爭氫的同時,會增加丙酸生成而抑制原蟲數(shù)量,影響甲烷的生成。張春梅等[36]在動物日糧中添加亞油酸和亞麻酸通過體外產(chǎn)氣技術(shù)進行研究試驗,結(jié)果顯示能夠顯著降低甲烷產(chǎn)量。不飽和脂肪酸對產(chǎn)甲烷菌具有很強的抑制作用,也有學(xué)者認為是脂肪改變了瘤胃發(fā)酵類型(向丙酸發(fā)酵類型轉(zhuǎn)變)的緣故[15,26]。Beauchemin[34]假設(shè)多數(shù)牧草中含有脂肪,當脂肪攝入量在6%~7%以上時DMI可能會被抑制,向日糧中添加膳食油脂可使甲烷減少10%~25%。而鈣鹽形式的脂肪酸不影響甲烷的產(chǎn)量。以月桂酸和亞麻酸分別添加到動物日糧中,兩者均可降低甲烷產(chǎn)量,亞麻酸效果更顯著[38]。不飽和脂類可以有效減少甲烷的產(chǎn)量,所以進行日糧補飼時,在考慮成本的前提下,適當添加脂類物質(zhì)可以達到甲烷減排目標。大豆油和葵花油在飼料中添加,也會使反芻家畜的甲烷產(chǎn)量降低。但是,在大量研究結(jié)果中,發(fā)現(xiàn)粗纖維的降解率也會隨之下降,將影響到添加脂類降低甲烷排放的使用[37-38]。
瘤胃內(nèi)對反芻家畜能量代謝最為重要是發(fā)酵產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(包括乙酸、丙酸和丁酸,約占瘤胃發(fā)酵揮發(fā)性脂肪酸總產(chǎn)量的95%)。反芻動物瘤胃在進行飼料的消化和養(yǎng)分的吸收,以及微生物生長代謝過程中,會產(chǎn)生大量的揮發(fā)性脂肪酸[36-37]。但李旺[39]對此進行了深入研究,結(jié)果無異。丙酸產(chǎn)量與甲烷產(chǎn)量呈較高負相關(guān)關(guān)系(R2=0.9),乙酸產(chǎn)量和乙酸與丙酸比例同甲烷產(chǎn)量呈較高的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.9)[40]。揮發(fā)性脂肪酸是乙酸發(fā)酵向丙酸發(fā)酵的過程中產(chǎn)生的,這個過程會利用氫,因此可減少甲烷的生成。
在動物日糧中添加能量飼料和蛋白飼料,可以提高飼料利用率,降低瘤胃內(nèi)飼料養(yǎng)分的降解率,抑制瘤胃發(fā)酵,降低了產(chǎn)甲烷菌的代謝,甲烷產(chǎn)量減少,同時提高腸道對飼料養(yǎng)分的消化吸收等[41]。在飼喂羯羊的試驗中,日糧中添加黃豆有降低甲烷排放的作用[42]。微觀的解釋便是增加了過瘤胃蛋白。易降解蛋白在瘤胃內(nèi)分解為氨基酸后,按照碳水化合物代謝方式進行消化,此過程產(chǎn)生甲烷,而部分難降解的過瘤胃蛋白在瘤胃停留時間少,一直到達小腸,不會按碳水化合物的形式消化,也就減少了甲烷產(chǎn)生。黃雅莉等[27]選擇啤酒糟進行試驗,雖然啤酒糟含較高的CP,其中過瘤胃蛋白也相當豐富,但以啤酒糟0%~50%代替豆粕,在體外瘤胃發(fā)酵發(fā)現(xiàn),對于產(chǎn)甲烷量并無顯著影響,原因可能是添加量少所致。
植物次生代謝物是家畜飼料添加劑研究領(lǐng)域的熱點和趨勢。牧草中的單寧可以促進反芻動物健康,減少甲烷排放[43]。由于豆類包含縮聚單寧,可能會降低12%~15%的甲烷量[34]。紅豆草中含有一種縮合單寧,體外發(fā)酵表明添加后,甲烷產(chǎn)量下降。與之類似,有研究表明稻草中添加百脈根會有效減少飼喂稻草的山羊甲烷產(chǎn)量[44]。百脈根中含有單寧成分,單寧使百脈根中蛋白免受瘤胃微生物的降解作用,從而減少甲烷的產(chǎn)生。胡偉蓮[45]通過體外產(chǎn)氣試驗發(fā)現(xiàn),皂苷的添加對甲烷產(chǎn)量也有明顯的抑制作用。含有豐富皂苷、單寧、黃酮和有機硫等化合物的植物都具有降低反芻動物瘤胃甲烷的作用[46-47]。王新峰等[48]將絞股藍皂苷作為添加劑,在體外產(chǎn)氣試驗中表現(xiàn)出了明顯的可降低甲烷產(chǎn)量的效應(yīng),并且顯示出與添加劑量極顯著線性關(guān)系。皂苷能抑制原蟲,原蟲細胞膜中含有的固醇類物質(zhì)受到絞股藍皂苷作用,導(dǎo)致原蟲死亡,破壞了甲烷菌的寄生環(huán)境,減少甲烷產(chǎn)生[19-50]。絞股藍皂苷對游離產(chǎn)甲烷菌有直接抑制效果,絞股藍皂苷高劑量加入后,對于一些纖維素降解菌產(chǎn)生了負作用,減少了產(chǎn)甲烷菌可利用氫的生成,致使甲烷量減少[48]。在體外產(chǎn)氣試驗中,添加大蒜干粉,甲烷產(chǎn)量下降,而干物質(zhì)消化率提高了2%[51-52]。經(jīng)脫臭處理的大蒜油對甲烷的抑制不如大蒜油顯著,可以推測,抑制甲烷的有效成分可能是那些易揮發(fā)的有臭味的物質(zhì),這些物質(zhì)通過改變瘤胃發(fā)酵類型增加丙酸摩爾百分比,減少甲烷產(chǎn)量而并不影響動物的消化。添加適量(50mg)大蒜素對瘤胃產(chǎn)甲烷有較好的抑制作用[1]。張志紅等[53-54]研究表明,在飼料中添加2.5%的鳳仙花固體粉劑可完全抑制甲烷生成,顯著提高瘤胃發(fā)酵總產(chǎn)氣量而甲烷產(chǎn)量降低。MCP 產(chǎn)量提高,NH3-N 降低,有效改善瘤胃內(nèi)發(fā)酵模式,大劑量添加時無副作用產(chǎn)生,推測鳳仙花內(nèi)降甲烷有效成分可能為有機物,但具體為何種物質(zhì),有待進一步探究。青蒿、蒲公英、麻黃、鳳仙花都可降低甲烷排放,鳳仙花固體粉劑減少甲烷產(chǎn)量的作用效果最好,優(yōu)于用莫能菌素的處理,具有較好的應(yīng)用前景[54]。但是仍未能明確提出起作用的有效物質(zhì)。添加大黃可以對瘤胃產(chǎn)甲烷菌具有直接抑制作用,抑制產(chǎn)甲烷菌利用氫,從而抑制甲烷產(chǎn)生[55]。
目前,國內(nèi)外學(xué)者從飼草料、飼喂方式、營養(yǎng)調(diào)控、添加劑、改變瘤胃微生物區(qū)系和生物工程技術(shù)等技術(shù)和方法入手,研究降低反芻家畜甲烷排放的措施。雖然研究結(jié)果普遍較好,但很多措施方法在生產(chǎn)中較難以大規(guī)模推廣應(yīng)用。采用優(yōu)化的日糧及飼喂措施,是實現(xiàn)反芻家畜甲烷排放降低的廣適途徑。提高家畜的生產(chǎn)性能,降低甲烷的排放將是應(yīng)用這一措施的根本。
[1]秦旭旭,郝力壯,馮宇哲,等.大蒜素抑制牦牛瘤胃甲烷排放的研究[C]//中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會動物營養(yǎng)學(xué)分會第十一次全國動物營養(yǎng)學(xué)術(shù)研討會論文集,2012.
[2]李長青,金海,栗原光規(guī).不同飼養(yǎng)條件下內(nèi)蒙古絨山羊瘤胃內(nèi)甲烷菌組成的研究[J].華北農(nóng)學(xué)報,2010,25(5):228-233.
[3]Sahoo B,Saraswat M L,Haque N,et al.Energy balance and methane production in sheep fed chemically treated wheat straw[J].Small Ruminant Research,2000,35:13-19.
[4]Hammond K J,Hoskin S O,Pinares-Pati C S,et al.Effects of feeding fresh white clover(Trifolium repens)or perennial ryegrass(Lolium perenne)on enteric methane emissions from sheep[J].Animal Feed Science and Technology,2011,117:398-404.
[5]Blaxter K L.Energy metabolism in animals and man[M].New York:Cambridge University Press,1989.
[6]白元生,楊子森,劉曉妮,等.綿羊低碳排放的營養(yǎng)調(diào)控技術(shù)[J].當代畜牧,2012,12:28-29.
[7]胡紅蓮,盧德勛,高 民.反芻動物甲烷的排放及其減排調(diào)控技術(shù)[J].畜牧與飼料科學(xué),2011,32(9-10):26-29.
[8]Hegarty R S,Goopy J P,Herd R M,et al.Cattle selected for lower residual feed intake have reduced daily methane production[J].Journal of Animal Science,2007(85):1 479-1 486.
[9]趙一廣,刁其玉,鄧凱東,等.反芻動物甲烷排放的測定及調(diào)控技術(shù)研究進展[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2011,23(5):726-734.
[10]Kumar S,Puniya A,Puniya M,et al.Factors affecting rumen meyhanogens and methane mitigation strategies[J].World Journal of Microbiology and Biotechnology,2009,25(9):1 557-1 566.
[11]華金玲,張永根.瘤胃內(nèi)甲烷生成的影響因素及調(diào)控[J].飼料博覽,2007(7):20-21.
[12]馬燕芬,楊淑青,薛瑞婷,等.飼糧NFC/NDF對奶山羊甲烷和二氧化碳排放量的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2013,25(5):996-1 003.
[13]Masaki S,F(xiàn)uminori T.Factors affecting methane production and mitigation in ruminants[J].Animal Science Journal,2010,81,2-10.
[14]李新建,高騰云.影響瘤胃內(nèi)甲烷產(chǎn)量的因素及其控制措施[J].家畜生態(tài),2002,23(4):72-78.
[15]Hironaka R,Mathison G W,Kerrigan B K,et al.The effect of piloting of alfalfa hay on methane production and digestibility by steer[J].Science To Environment,1996,18:221-225.
[16]Moss A R,Givens D I.The effect of alkali treatment of cereal straws on the digestibility and methane production by sheep[J].Animal Feed Science and Technology,1994,49:245-259.
[17]樊 霞,董紅敏,韓魯佳,等.肉牛甲烷排放影響因素的試驗研究[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報,2006,22(8):179-183.
[18]Cao Y,Takahashi T,Horiguchi K,et al.Methane emissions from sheep fed fermented or nonfermented total mixed ration containing whole-crop rice and rice bran[J].Animal Feed Science and Technology,2010,157(1/2):72-78.
[19]Asanuma N,Iwamoto M,Hino T.Effect of the Addition of Fumarate on Methane Production by Ruminal Microorganisms in Vitro[J].Journal of Dairy Science,1999,82:780-787.
[20]李春華,高艷霞,曹玉鳳,等.影響反芻動物瘤胃甲烷產(chǎn)生的因素及調(diào)控措施[J].黑龍江畜牧獸醫(yī),2010(15):33-34.
[21]Moe P W,Tyrrell H F.Methane Production in dairy cows[J].Journal of Dairy Science,1979,62:1 583-1 588.
[22]Beever D E,Camrnell S B.The effect of concentrate type on energy utilization in lactating cows[C].Porc.11th Sym P.On Energy Metabolism EAAP Publication,1989,43:33-43.
[23]Hunting G B.Starch utilization by ruminants:form basics to the bunk[J].Journal of Animal Science,1997,75:852.
[24]Demeyer D I,Van Nevel C J.Methanogenesis an integrated part of carbohydrate fermentation and its control[M].Armidale,NSW.Australia:The University of New England Publishing Unit,1975:366.
[25]Kirchgessner M,Windisch W,Mu11er H L.Methane release from dairy cows and pigs.In:Proc.XIILSymp.on Energy Metabolism of Farm Animals(Ed.J.R.Aguilera)[J].EAAP Publ,1994,76:399-404.
[26]Czerkawski J W.An Introduction to rumen studies[M].New York:Pergamon Press,1986.
[27]黃雅莉,鄒彩霞,黃連瑩,等.啤酒糟部分代替豆粕對水牛體外瘤胃發(fā)酵特性和甲烷生成的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2012,24(3):563-570.
[28]王麗鳳.日糧中添加甲烷抑制劑對綿羊瘤胃中甲烷產(chǎn)量影響的研究[D].內(nèi)蒙古呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2004.
[29]劉樹軍,李向林,何峰,等.奶牛常用飼草的體外發(fā)酵CH4產(chǎn)量研究[J].草地學(xué)報,2011,19(5):858-864.
[30]Elizabeth B,Claudia R,et al.Can agriculture support climate change adaptation,greenhouse gas mitigation and rural livelihoods?Insights from Kenya Climatic Change,2013,118:151-165.
[31]魏曉玲.苜??傇碥沾煮w物的提取工藝及其對綿羊瘤胃發(fā)酵動能的影響[D].內(nèi)蒙古呼和浩特:內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),2007:51.
[32]李 霞,金 海,薛樹媛,等.內(nèi)蒙古雙峰駝甲烷產(chǎn)生量的體外估測[J].飼料工業(yè),2007,28(9):38-40.
[33]McGinn S M,Beauchemin K A,Coates T,et al.Methane emissions from beef cattle:effects of monensin,sunflower oil,enzymes,yeast and fumaric acid[J].Journal of Animal Science,2004,82:3 346-3 356.
[34]Beauchemin K A,McGinn S M.Methane emission from beef cattle:effects of fumaric acid,essential oil and canola oil[J].Journal of Animal Science,2006,84:1 489-1 496.
[35]Johnson K A,Johnson D E.Methane emissions from cattle[J].Journal of Animal Science,1995,73:2 483-2 492.
[36]毛華明,張春霞.反芻動物甲烷排放量營養(yǎng)調(diào)控的研究進展[J].飼料研究,2009(8):56-58.
[37]張春梅,易賢武.添加不同比例的亞油酸和亞麻酸對體外瘤胃發(fā)酵和甲烷生成的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2008,2(2):223-227.
[38]李文婷,葉丹妮,張春梅,等.添加月桂酸和亞麻酸對非動態(tài)人工瘤胃發(fā)酵、甲烷生成和微生物區(qū)系的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2008,20(6):651-656.
[39]李 旺.瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的作用及影響因素[J].中國畜牧雜志,2012,48(7):63-66.
[40]Ulyatt M J,Baker S K,McCrabb G J,et al.Accuracy of SF6tracer technology and alternatives for field measurements[J].Australian Journal of Agricultural Research,1999,50(8):1 329-1 334.
[41]孫維斌,胡建宏.反當動物瘤胃甲烷的產(chǎn)生及調(diào)控研究進展[J].黃牛雜志,1999,25(6):37-39.
[42]Moss A R,Givens D I.The effect of supplementing grass silage with soya bean meal on digestibility,in sacco degradability,rumen fermentation and methane production in sheep[J].Animal Feed Science and Technology,2002,97(3/4):127-143.
[43]Waghorn G C,McNabb W C.Consequences of plant phenolic compounds for productivity and health of ruminants[J].Proceedings of the Nutrition Society,2003,62:383-392.
[44]李龍瑞,張吉鹍,鄒慶華,等.稻草添補百脈根體外甲烷產(chǎn)量的動態(tài)響應(yīng)[J].草業(yè)科學(xué),2012,29(1):135-143.
[45]胡偉蓮.皂苷對瘤胃發(fā)酵與甲烷產(chǎn)量及動物生成性能影響的研究[D].杭州:浙江大學(xué),2005.
[46]Amlan K P,Jyotisna S.A new perspective on the use of plant secondary metabolites inhibit methanogenes is in the rumen[J].Pth to chemistry,2010,71:1 198-1 222.
[47]茅慧玲.植物源性物質(zhì)對生長湖羊瘤胃發(fā)酵和肉品質(zhì)的影響及其作用機理的研究[D].杭州:浙江大學(xué),2010.
[48]王新峰,毛勝勇,朱偉云.絞股藍皂苷對體外瘤胃微生物甲烷產(chǎn)量及發(fā)酵特性的影響[J].草業(yè)學(xué)報,2011,20(2):52-59.
[49]Wang Y X,McAllister T A,Newbold C J,et al.Effects of Yucca extract on fermentation and degradation of saponnins the Rusitec[J].Proceedings,Western Section,American Society of Animal Science,1997,48:149-152.
[50]Hristov N A,McA llister T A,Van Herk F H,et al.Effect of Yucca schidigera on ruminal fermentation and nutrient digestion in heifers[J].Journal of Animal Science,1999,77:2 554-2 563.
[51]Bodas R,García-González R,López S,et al.Screening the activity of plants and spices for decreasing ruminal methane production in vitro[J].J Animal Feed Science Technology,2008a,147:36-52.
[52]Bodas R,López S,F(xiàn)ernández M,et al.In vitro screening of the potential of numerous plant species as antimethanogenic feed additives for ruminants[J].Journal of Animal Feed Science Technology,2008b,145:245-258.
[53]張志紅,黃江麗,田曉娟,等.不同處理鳳仙花對瘤胃微生物體外產(chǎn)甲烷及發(fā)酵特性的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報,2012,24(3):550-556.
[54]張志紅,黃江麗,田曉娟,等.幾種植物提取物對瘤胃體外培養(yǎng)物甲烷生成的影響[J].江西科學(xué),2011,29(1):43-46.
[55]García-González R,López S,F(xiàn)ernández M,et al.Dose-response effects of Rheum officinale root and Frangula alnus bark on ruminal methane production in vitro[J].Animal Feed Science and Technology,2008(1):319-334.