聶松青 ，石雪暉 ，田淑芬 ，劉昆玉 ，楊國順 ，鐘曉紅 ，倪建軍 ，徐 豐 ，白 描

（1．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128；2．湖南省葡萄工程技術(shù)研究中心，湖南 長沙 410128；3．天津市農(nóng)科院葡萄研究中心，天津 300112）

葡萄葉片的光合特性和光合能力直接影響到葡萄漿果的品質(zhì)和產(chǎn)量的形成，光合作用生成的有機(jī)化合物不僅為生物提供能量，也是生物用以建造自身軀體的原料。隨著便攜式光合測定系統(tǒng)的日益普及和對光合效率與作物產(chǎn)量關(guān)系認(rèn)識的深入，人們越來越廣泛地把光合特性和光合效率用作選育和鑒定優(yōu)良資源的重要指標(biāo)。目前，紅地球葡萄是國內(nèi)栽培面積最大的葡萄品種之一，夏黑無核葡萄因其早熟、粒大、無核等優(yōu)良品性得以迅速推廣。在南方高溫高濕、避雨栽培環(huán)境下，研究紅地球和夏黑無核葡萄的光合特性，有利于采取合理的栽培措施和管理模式，對提高設(shè)施葡萄葉片光能的利用效率，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義[1]。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試葡萄品種為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)葡萄教學(xué)科研基地7a生紅地球和夏黑無核葡萄，南北行向，避雨栽培，架式為小平棚。選擇生長發(fā)育良好、生長勢基本一致的紅地球葡萄和夏黑無核葡萄品種各3株，每株選擇同側(cè)節(jié)位無病蟲害、長勢中庸的結(jié)果枝上第6節(jié)位功能葉作為測定葉片，每片葉重復(fù)測定3次。

1.2 試驗(yàn)方法

在夏黑無核成熟期（7月上旬）和紅地球成熟期（8月下旬）的大晴天，使用美國LI-COR公司生產(chǎn)LI-6400XT便攜式光合儀，采用自然光源，于8：00～18：00每2h測定1次，每次重復(fù)3次。記錄的主要參數(shù)有凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1）、光照有效輻射（PARi，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（Ts，mmol H2Om-2·s-1）、氣孔導(dǎo)度（Gs，cm·s-1）、胞間CO2濃度（Ci，μmol·mol-1）、相對濕度（RH，%）、葉片溫度（Tleaf，℃）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007處理數(shù)據(jù)及繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩個(gè)葡萄品種成熟期環(huán)境因子的日變化

2.1.1 光合有效輻射（PAR）日變化

光合有效輻射對葡萄的生長發(fā)育影響很大，在一定光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，隨著光照強(qiáng)度的增加，光合效率也相應(yīng)增加。在測定期間，從試驗(yàn)數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)（圖1），太陽光照強(qiáng)度日變化表現(xiàn)為先增加后減少的“單峰型”曲線，即清晨光強(qiáng)較弱，在上午 8：00～10：00增長迅速，午間 13：00左右最強(qiáng)，之后又逐漸減弱，回到上午8：00的光合有效輻射水平。

圖1 光合有效輻射日變化

2.1.2 葉片溫度（Tleaf）日變化

南方夏季炎熱，白天高溫天氣持續(xù)時(shí)間長。紅地球和夏黑無核葡萄的葉片氣溫日變化表現(xiàn)為先增加后減少的“單峰型”曲線變化趨勢，即早上8：00開始就有32℃左右的高溫，隨著時(shí)間的推移，溫度增加迅速，午間14：00左右最高，達(dá)到最高溫41.9℃（紅地球）和41.4℃（夏黑無核），午后又逐漸降低（圖2）。下午18：00，光強(qiáng)逐漸減弱，但平棚內(nèi)溫度并未大幅降低，保持在37℃左右。

圖2 葉片溫度日變化

2.1.3 相對濕度（RH）日變化

葉片的濕度受氣溫和光照影響明顯。如圖3所示，紅地球和夏黑無核葡萄葉片相對濕度日變化表現(xiàn)為先下降后上升的趨勢。一天當(dāng)中，設(shè)施內(nèi)空氣相對濕度變化范圍為30%～50%。上午8：00的空氣濕度較大，隨著時(shí)間的遞增，空氣濕度逐漸變小，中午14：00左右空氣濕度最小，14：00過后空氣濕度有所增加。主要原因是上午溫度相對較低，水分蒸發(fā)速度較慢；中午溫度高，水分蒸發(fā)快；午后光合作用和蒸騰作用又開始增強(qiáng)，空氣濕度又有所增加，而后隨著溫度的降低和光照的減弱逐漸減小?？諝庀鄬穸鹊淖兓厔菖c溫度變化趨勢相反，可能與大氣溫度、光強(qiáng)等環(huán)境因子直接相關(guān)。

圖3 相對濕度日變化

2.2 兩個(gè)葡萄品種成熟期光合生理因子的日變化

2.2.1 胞間CO2濃度（Ci）日變化

隨著時(shí)間的推移，紅地球葡萄胞間CO2濃度呈現(xiàn)出“W型”曲線變化，夏黑無核葡萄呈現(xiàn)“V型”曲線變化。清晨，葉片氣孔敞開，大量吸收大氣CO2而凈光合速率較低，固定CO2能力較低，使細(xì)胞間隙CO2濃度最高；隨著溫度、有效光輻射的升高，較多的CO2被固定，引起細(xì)胞間隙CO2濃度下降。隨著氣溫升高和光照增強(qiáng)，10：00左右當(dāng)凈光合速率最高時(shí)，紅地球葡萄胞間CO2濃度下降到第1個(gè)低值，夏黑無核細(xì)胞間隙CO2濃度達(dá)到最低值。光合“午休”時(shí)紅地球葡萄因氣孔關(guān)閉阻止細(xì)胞內(nèi)外CO2濃度交換，胞間CO2濃度相對較低，而此時(shí)夏黑無核葡萄濃度沒有降低反而上升是因?yàn)橛蟹菤饪紫拗埔蛩?。午后，雖然葉片氣孔再次敞開，紅地球葡萄胞間CO2濃度迅速回升。此后隨著時(shí)間推移，光合作用減弱，胞間CO2濃度又有所增加，如圖4。

圖4 胞間CO2濃度日變化

2.2.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）日變化

在光照強(qiáng)度較低的情況下，氣孔導(dǎo)度（Gs）隨光照強(qiáng)度的升高而增大，隨CO2濃度的升高而減小。在不同光照強(qiáng)度下，氣孔導(dǎo)度隨CO2濃度變化的幅度有所不同，但總的來說都是隨著二氧化碳濃度的增加而減小。由圖5可知，紅地球和夏黑無核葡萄葉片氣孔導(dǎo)度日變化規(guī)律是雙峰曲線。從早上8：00開始，隨光強(qiáng)的增加和氣溫的上升，氣孔逐漸打開，蒸騰作用加強(qiáng)，第一個(gè)峰值都出現(xiàn)在上午10：00左右，隨著時(shí)間的推移逐漸下降。午間的高溫強(qiáng)光使葉溫上升，氣孔阻力增大，氣孔導(dǎo)度迅速減小，在下午14：00左右出現(xiàn)低谷，之后氣溫回落，在一定適宜溫度范圍內(nèi)，氣孔再度張開，氣孔導(dǎo)度又經(jīng)過短期的增長到16：00左右出現(xiàn)第2個(gè)峰值，之后隨著溫度的下降氣孔導(dǎo)度逐漸減小呈下降趨勢。

圖5 氣孔導(dǎo)度的日變化

2.2.3 蒸騰速率（Tr）日變化

蒸騰速率取決于葉片內(nèi)外的蒸氣壓差和擴(kuò)散途徑阻力的大小，光照、溫度、大氣相對濕度是影響蒸騰速率的主要因素。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化趨勢基本一致，說明蒸騰速率在很大程度上決定于氣孔的活動(dòng)狀態(tài)。上午8：00左右，葉片氣孔導(dǎo)度較小，蒸騰作用較弱。隨著光照增強(qiáng)，氣溫逐漸增高，葉片水汽壓差也隨之增大，蒸騰速率不斷升高，10：00左右出現(xiàn)第1次峰值；之后隨著時(shí)間推移，光強(qiáng)增大，氣溫升高，葉片氣孔逐漸縮小直至關(guān)閉，蒸騰速率隨之降低；午后“午休”過后，蒸騰作用隨光合作用增強(qiáng)而增強(qiáng)，16：00左右達(dá)到第2次峰值，此后蒸騰速率隨時(shí)間推移遞減（圖 6）。

圖6 蒸騰速率日變化

2.2.4 凈光合速率（Pn）日變化

晴朗天氣條件下，紅地球和夏黑無核葡萄葉片成熟期Pn日變化趨勢雙峰曲線。在光飽和點(diǎn)以下，隨時(shí)間的推移和光合有效輻射的增強(qiáng)，光合速率急劇增大，第1次峰值出現(xiàn)在上午10：00左右，達(dá)到一天中最大凈光合速率（即紅地球Pnmax 為 12.8μmol/m2·s和夏黑無核 Pnmax為11.8μmol/m2·s）。而后由于光照過強(qiáng)，引起氣溫升高，空氣濕度下降，導(dǎo)致葉片水熱不協(xié)調(diào)，進(jìn)而導(dǎo)致氣孔收縮，氣孔阻力增大，氣孔導(dǎo)度迅速減小，CO2吸收量減小，光合速率下降。在高溫、低CO2濃度的午間，產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，致使光合作用減弱，14：00左右葉片出現(xiàn)明顯的光合“午休”現(xiàn)象。午后隨著氣溫降低，在一定溫度范圍內(nèi)，光合速率又緩慢回升，第2次峰值出現(xiàn)在下午16：00左右。第2峰值相對第1峰值較低。之后，隨著溫度的下降光合速率逐漸減小。

圖7 紅地球與夏黑無核葡萄凈光合速率日變化

2.3 關(guān)于光合日變化的影響因子及相關(guān)性

本研究發(fā)現(xiàn)，在果實(shí)成熟期，無論是紅地球，還是夏黑無核葡萄，環(huán)境因子光合有效輻射和葉片溫度均呈先升后降的“單峰”型曲線變化趨勢，而相對濕度呈相反的變化趨勢，即先下降后上升再下降。兩種葡萄在成熟期溫度變化受光照強(qiáng)度的影響，兩者變化呈正相關(guān)；而濕度與光照變化趨勢相反，呈負(fù)相關(guān)。光照強(qiáng)度是影響溫度和濕度的主要因子，同時(shí)三者的相互作用又對葉片的光合特性產(chǎn)生影響。

兩個(gè)葡萄品種葉片凈光合速率（Pn）與主要生理生態(tài)因子之間存在密切關(guān)系，凈光合速率（Pn）分別與葉片蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）呈極顯著正相關(guān)。蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度與光合速率日變化趨勢相似且升降幅度相對較大，且一天中的最大值為第1峰值。

3 討論與結(jié)論

植物光合作用的日變化類型主要有4種：正規(guī)曲線型、平坦型、變動(dòng)型和中午降低型[2]。在果樹上主要有3種表現(xiàn)：單峰型曲線[3-4]、雙峰型曲線[5-6]和極少數(shù)的三峰型曲線[7]。強(qiáng)光、高溫、低濕、蒸騰速率高、氣孔關(guān)閉等生理生態(tài)因子可能是午間葉片出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象的原因。Pn中午降低的因素主要有2個(gè)：氣孔因素和非氣孔因素。氣孔因素是由于中午光照、溫度和濕度等環(huán)境因子變化引起植物氣孔部分關(guān)閉，CO2進(jìn)入葉片受阻而使光合下降，而非氣孔因素是由于葉肉細(xì)胞自身羧化酶活性的下降而引起Pn降低。根據(jù)Farquhar和Sharkey[8]的觀點(diǎn)，只有當(dāng) Pn和 Ci二者同時(shí)減小，且Ls（1-Ci/Ca）降低時(shí)，才可以認(rèn)為Pn下降主要是由氣孔引起的，否則Pn下降要?dú)w因于葉肉細(xì)胞羧化能力的降低。通過對成熟期紅地球葡萄的Ci、Ls與Pn之間的關(guān)系進(jìn)行分析，Ls在進(jìn)入光合“午休”階段呈下降的趨勢，此時(shí)Ci、Pn均呈下降的變化。表明紅地球葉片光合“午休”導(dǎo)致Pn下降的主要原因均是氣孔因素。同時(shí)通過對成熟期夏黑無核葡萄的Ci、Ls與Pn之間的關(guān)系進(jìn)行分析，可推斷出，Ls在進(jìn)入光合“午休”階段呈下降的趨勢，而此時(shí)Ci呈上升、Pn下降的變化，表明夏黑無核葉片光合“午休”導(dǎo)致Pn下降的主要原因均是非氣孔因素。

葡萄的生長發(fā)育與光合作用息息相關(guān)，葡萄光合作用合成的有機(jī)物不僅為漿果發(fā)育提供能量來源，也是其建造自身軀體的原料。光合生理生態(tài)因子之間都是相互聯(lián)系相互作用的，眾多因子間的相互作用對光合作用的影響至今都不清楚。今后，有關(guān)光合作用與環(huán)境因子的關(guān)系還需進(jìn)一步探索研究。

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