葛 蕾 劉 妍 Patrick J. Kociolek 范亞文

(1. 哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 哈爾濱 150025; 2. 科羅拉多大學(xué)自然歷史博物館, 美國(guó)80309)

羽紋藻屬(Pinnularia Ehrenberg)是淡水硅藻中種類最為豐富的屬之一[1]。全世界大約有2500多種,主要分布在低電導(dǎo)率的淡水水體中[2]。1840年Ehrenberg將羽紋藻屬(Pinnularia)列為舟形藻屬(Navicula Bory & Saint-Vincent)中的一個(gè)亞屬, 由于缺少相應(yīng)的種類描述, 1843年Ehrenberg將羽紋藻屬(Pinnularia)作為一個(gè)單獨(dú)的屬列出來(lái), 建立了羽紋藻屬(Pinnularia)[2]。1895年Cleve為了更好的鑒定,將羽紋藻屬(Pinnularia)劃分為 9個(gè)類群[3]。在Hustedt[4]的分類系統(tǒng)中, 羽紋藻屬(Pinnularia)隸屬于舟形藻科(Naviculaceae), 1990年 Round[5]利用掃描電子顯微鏡, 進(jìn)一步確認(rèn)了羽紋藻屬(Pinnularia)的分類地位。1949年后, 中國(guó)的藻類學(xué)發(fā)展很快,研究的類群不斷增加[6]。我國(guó)的硅藻分類學(xué)研究一直是參照 Hustedt(1930)的分類系統(tǒng)進(jìn)行[7], 隨著掃描電子顯微鏡的不斷發(fā)展及其在硅藻分類學(xué)中的廣泛應(yīng)用, 一些學(xué)者將目前國(guó)際上應(yīng)用的 Round分類系統(tǒng)引入中國(guó)[7]。

最早對(duì)興凱湖地區(qū)硅藻進(jìn)行研究的是俄羅斯的硅藻學(xué)家 Skvortzow, 他的研究報(bào)道了興凱湖地區(qū)羽紋藻屬(Pinnularia) 29個(gè)分類單位[8], Ueno[9]報(bào)道興凱湖地區(qū)羽紋藻屬(Pinnularia) 6個(gè)分類單位。此后, 有關(guān)興凱湖地區(qū)的硅藻鮮有報(bào)道, 直到2004年,范亞文等[10]對(duì)興凱湖地區(qū)的管殼縫目硅藻進(jìn)行了報(bào)道, 但是其他類群的硅藻尤其羽紋藻屬(Pinnularia)目前尚未見報(bào)道。

興凱湖濕地自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省東南部,為 中 俄 界 湖 , 地 理 坐 標(biāo) 是 131°58′—133°07′E,45°01′—45°34′N, 2002 年被列入國(guó)際重要濕地名錄。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候, 為濕潤(rùn)半濕潤(rùn)地區(qū)。河流湖泊眾多, 藻類資源豐富[11]。

1 材料與方法

2011年6月對(duì)興凱湖濕地自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行了藻類標(biāo)本采集, 共采集標(biāo)本 100余號(hào)。標(biāo)本全部保存于 4%的福爾馬林中, 取部分水樣用三酸法[12]進(jìn)行處理, 之后用Naphrax膠制成永久封片。使用Nikon E800、80i型光學(xué)顯微鏡進(jìn)行觀察、使用Nikon DXM 1200型顯微攝影數(shù)碼相機(jī)拍照、使用日立S-4800型掃描電子顯微鏡進(jìn)行電鏡觀察。鑒定文獻(xiàn)及新記錄的確定見參考文獻(xiàn)[2, 15—19, 34—40]。標(biāo)本現(xiàn)存放于哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院藻類標(biāo)本室。

2 新記錄種的描述

埃氏羽紋藻 Pinnularia aestuarii Cleve 1895;Krammer 2000, p.162, Fig. 154: 1—4. 圖版 I: 6—8

殼面線形, 兩側(cè)平行, 末端不延長(zhǎng), 楔圓形。長(zhǎng)63.4—72.9 μm, 寬 10—11.8 μm, 長(zhǎng)寬比為 6.2—6.3。殼縫外側(cè)裂縫彎曲呈波浪狀, 中央孔小, 端隙呈“viridis”狀。中軸區(qū)線形, 向殼面末端略窄, 為殼面寬度的 1/3。中央?yún)^(qū)小, 中部帶不對(duì)稱。線紋在10 μm內(nèi)有7—8條, 在殼面中部平行排列, 末端略匯聚。線紋由多列圓形點(diǎn)紋組成。

生境: 草葉、樹葉上附生, 沼澤; pH 6.3—6.8

標(biāo)本號(hào): 11xk10-169、11xk32-168、11xk32-203、11xkR9-105

國(guó)外分布: 瑞典、美國(guó)、英國(guó)、巴西、羅馬尼亞

Pinnularia aestuarii 是 1895年由 Cleve[13]首次報(bào)道的, 常生活在低營(yíng)養(yǎng)的環(huán)境, 對(duì)污染敏感[14]。我們觀察到的個(gè)體略小于 Krammer[2]的描述, 但殼面形狀, 殼縫類型, 中軸區(qū)以及中央?yún)^(qū)都很相似。該種與 P. spitzbergensis Cleve、P. subgibba var. angustarea Krammer & Metzeltin、P. julma Krammer &Metzeltin、P. ehrlichiana Metzeltin, Lange-Bertalot &García-Rodríguez 都有相似之處, 鑒定參考文獻(xiàn)[15—19]。具體區(qū)別見表1。

中心羽紋藻Pinnularia cruxarea Krammer 2000,p.145, Fig. 123: 1—7. 圖版 I: 2—5

殼面線形, 兩側(cè)平行, 末端寬圓形, 長(zhǎng)71.1—122 μm, 寬 10.8—15 μm, 長(zhǎng)寬比為 6.5—8.1。殼縫直, 中央孔圓形或水滴形, 端隙呈“？”形, 中軸區(qū)從末端向殼面中部逐漸變寬, 約占?xì)っ鎸挾鹊?/2—3/4。中央?yún)^(qū)寬橢圓形, 同中軸區(qū)區(qū)別不明顯,延長(zhǎng)至殼面邊緣形成中部帶。線紋8—10/10 μm, 在中部略呈輻射狀排列, 末端匯聚。點(diǎn)紋圓孔形。

生境: 草叢中水泡, 草叢附生, 小水堆, 沼澤;pH 6.6—6.9

標(biāo)本號(hào): 11xk32-120、11xk36-056、11xk36-098、11xk36-108、11xkR28-015、11xkR28-096、11xkR28-112、11xkR43-044

國(guó)外分布: 芬蘭, 德國(guó)

該種與 P. lokana Krammer 相似, 但該種中軸區(qū)較寬, 端隙呈“？”, 而P. lokana端隙呈鐮刀狀。與 P. brevicostata Cleve的線紋排列, 殼縫類型都很相似, 主要區(qū)別是后者殼體兩側(cè)不平行, 略膨大[6]。外形上, 與P. aquilonaris Krammer非常相似, 區(qū)別是后者中央孔更大, 端隙鐮刀狀。

表1 Pinnularia aestuarii Cleve與同屬相似種的比較Tab. 1 Morphological comparison between Pinnularia aestuarii Cleve and the similar species

纖弱羽紋藻鈍形變種 Pinnularia distinguenda var. obtuse Krammer 2000, p.177, Fig. 193: 1—5. 圖版I-1

殼面線形, 兩側(cè)平行, 中部略凸出, 末端寬圓形, 長(zhǎng) 129.5—131.1 μm, 寬 19—20 μm, 長(zhǎng)寬比為6.6—6.8。殼縫外側(cè)裂縫彎曲, 中央孔小, 端隙呈“viridis”形。中央?yún)^(qū)線形, 末端漸尖。中央?yún)^(qū)不對(duì)稱,占?xì)っ鎸挾鹊?1/3—1/2。線紋 7—8/10 μm, 在殼面中部輻射排列, 向末端逐漸匯聚。

生境: 草葉、樹葉上附生; pH 6.3

標(biāo)本號(hào): 11xk8-357、11xk8-391

國(guó)外分布: 德國(guó)

該種與 P. viridis(Nitzsch)Ehrenberg的殼面形狀、殼縫類型都比較相似, 不同之處在于線紋在殼面中部輻射排列明顯, 而P. viridis線紋略輻射。

球狀羽紋藻 Pinnularia gibbiformis Krammer 1992; Siver 2000, p.156, Fig. 55: 1—5. 圖版 I-9—10

殼面線形至披針形, 末端寬頭狀, 長(zhǎng) 30.6—35.1 μm, 寬 4.3—4.9 μm, 長(zhǎng)寬比為 7.5—8.6。中央孔圓形, 端隙呈“？”形, 并延伸至殼套。中軸區(qū)窄,線形至披針形, 為殼面寬度的 1/5。中央?yún)^(qū)不對(duì)稱,長(zhǎng)橢圓形, 有時(shí)延伸至邊緣。線紋10—13/10 μm, 在中部呈輻射狀排列, 逐漸向末端匯聚。

生境: 路邊水泡, 沼澤; pH 6.3—6.7

標(biāo)本號(hào): 11xk26-036、11xk26-045、11xk32-064、11xk45-055

國(guó)外分布: 法國(guó)

P. gibbiformis是Krammer在1992年報(bào)道的。由于其殼面形狀、寬圓的末端、長(zhǎng)寬比、中央?yún)^(qū)的特點(diǎn), Krammer將其從P. gibba和P. abaujensis這兩個(gè)種中分離出來(lái)。該種外形與 P. sinistra Krammer相似, 但P. sinistra的中央?yún)^(qū)呈寬橫矩形, 延伸至殼面兩側(cè), 而該種中央?yún)^(qū)圓形至橢圓形, 未延伸至兩側(cè)。該種與 P. subcapitata var. semicrucitata Metzeltin & Krammer的主要區(qū)別是, 該種殼面末端頭狀鈍圓形, 中央?yún)^(qū)圓形至橢圓形, 而后者殼面末端延長(zhǎng), 尖圓形, 中央?yún)^(qū)一側(cè)具有輻射狀的線紋, 另一側(cè)不具線紋或具線紋[17]。與P. subcapitata的區(qū)別在于P. subcapitata具有完整的中部帶, 線紋在末端不匯聚。Camburn & Charles[20]報(bào)道該種為嗜酸性種。

特殊羽紋藻 Pinnularia notabilis Krammer in Krammer & Lange-Bertalot 1985; Krammer 2000,p.155, Fig. 135: 1, 2, 6; 136: 1—8. 圖版 I-11—12

殼面線形至線形橢圓形, 兩側(cè)輕微凸出, 末端楔圓形, 長(zhǎng)54.9—73.7 μm, 寬11—12 μm, 長(zhǎng)寬比為4.9—6。殼縫外側(cè)裂縫彎曲呈波浪狀, 中央孔較大呈水滴狀, 端隙呈“viridis”形。中軸區(qū)線形, 或向末端漸尖呈披針形, 約占?xì)っ鎸挾鹊?/4—1/2。中央?yún)^(qū)形態(tài)變化較大, 橢圓形或長(zhǎng)橢圓形, 約占?xì)っ鎸挾鹊?/3。線紋在10 μm內(nèi)為9—10條, 在殼面中部略放射排列, 向末端略匯聚。

生境: 沼澤, 草葉附生; pH 6.3—6.6

標(biāo)本號(hào): 11xk8-354、11xk26-028、11xkR43-016、11xkR43-020

國(guó)外分布: 芬蘭

我們觀察到的個(gè)體略小于Krammer描述, 但殼面形狀, 殼縫類型, 中軸區(qū)以及中央?yún)^(qū)都很相似。該種同 P. esoxiformis較為相似, 二者區(qū)別在于 P.esociformis個(gè)體較大, 殼面兩側(cè)平行。該種偶爾被報(bào)道成P. notabiliformis Krammer[2]。

鮮明羽紋藻 Pinnularia perspicua Krammer 2000, p.141, Fig. 120: 1—5. 圖版 I-13—14

殼面線形, 兩側(cè)近平行, 末端楔圓形, 長(zhǎng)55.1—74.7 μm, 寬 9.0—11.1 μm, 長(zhǎng) 寬 比 為6.1—6.7。殼縫略寬, 側(cè)偏。殼縫外側(cè)裂縫輕微彎曲至波浪狀, 中央孔呈淚滴狀, 端隙呈“viridis”形。中軸區(qū)窄線形, 向末端漸尖呈尖披針形, 為殼面寬度的1/5—1/4。中央?yún)^(qū)近菱形。線紋10—11/10 μm, 在殼面中部略輻射排列, 末端略匯聚。

生境: 草葉、樹葉上附生, 路邊水泡, 路邊草叢,沼澤; pH 6.3—6.8

標(biāo)本號(hào): 11xkR40-085、11xkR40-110

國(guó)外分布: 德國(guó)

我們觀察到的種類比Krammer報(bào)道的種類更長(zhǎng)一些。該種同P. subrupestris Krammer較為相似, 不同之處在于該種殼面線形, 兩側(cè)平行, 而 P.subrupestris 的殼體兩側(cè)略凸出。與P. subcommutata Krammer 的殼縫結(jié)構(gòu), 線紋類型均比較相似, 不同之處在于P. perspicua個(gè)體較大, 殼面中部線紋輻射更明顯。

3 討論

羽紋藻屬(Pinnularia)是重要的淡水硅藻類群[21]。殼體形態(tài)多樣, 種類豐富。在 1980年之前, 有 450個(gè)羽紋藻屬(Pinnularia)中的種類被報(bào)道[22]。目前,在Algaebase網(wǎng)站[23]中, 有2524個(gè)種類被報(bào)道。該屬為全球廣布的淡水屬[5], 多生活在電導(dǎo)率低, 略呈酸性的水體中[24]。本研究共觀察到黑龍江興凱湖濕地自然保護(hù)區(qū)硅藻 210個(gè)分類單位, 其中羽紋藻屬(Pinnularia)種類最多, 共45個(gè)分類單位, 其中中國(guó)新記錄6個(gè)分類單位, 包括5種1變種, 主要分布在pH 6—7的沼澤、路邊水泡中, 多附生在絲狀藻類或樹葉上。

羽紋藻屬(Pinnularia)與美壁藻屬(Caloneis Cleve)形態(tài)結(jié)構(gòu)類似, 二者都具有線形至披針形的殼體, 平緩或頭狀的末端, 殼縫位于中央, 內(nèi)殼面末端具有螺旋舌, 都具有2個(gè)板狀的色素體或1個(gè)“H”形的色素體。羽紋藻屬(Pinnularia)線紋的特點(diǎn)是具有隔室, 外殼面具有許多列小孔組成的線紋; 內(nèi)殼面中每個(gè)隔室呈延長(zhǎng)的長(zhǎng)孔狀。二者的主要區(qū)別是隔室的結(jié)構(gòu)不同, 美壁藻屬(Caloneis)的內(nèi)殼面中,隔室里面的孔更小, 呈圓形。Cleve(1891)認(rèn)為他們是一個(gè)類群, 認(rèn)為可以將二者歸為同一個(gè)屬[25]。Souffreau[26]認(rèn)為美壁藻屬(Caloneis)的進(jìn)化意義不大, 可以與羽紋藻屬(Pinnularia)歸為一類。Round[5]和 Mann[27]都認(rèn)為, 美壁藻屬(Caloneis)不能從羽紋藻屬(Pinnularia)中分出來(lái), 他們之間的進(jìn)化關(guān)系尚無(wú)明確的報(bào)道。在 Cleve[28]、Boyer[29]、Hustedt[30]的分類系統(tǒng)中, 都將美壁藻屬(Caloneis)獨(dú)立出來(lái)單獨(dú)列為一屬。目前, 我國(guó)仍按照Hustedt的分類系統(tǒng),將其分成兩個(gè)屬。Alveovallum是Krammer在2000年發(fā)表的一個(gè)新屬, 目前這個(gè)屬中只有一個(gè)種Alveovallum beyensii Lange-Bertalot & Krammer。羽紋藻屬(Pinnularia)與 Alveovallum的形態(tài)結(jié)構(gòu)類似,Alveovallum與羽紋藻屬(Pinnularia)隔室的區(qū)別是,Alveovallum的隔室是由粗壯的壁包圍而成的; 其殼縫與羽紋藻屬(Pinnularia)略不同, Alveovallum殼縫具有較強(qiáng)的間斷性, 其殼縫內(nèi)部具有開放性的結(jié)構(gòu)。Cleve[3]將羽紋藻屬(Pinnularia)劃分為9個(gè)類群,以便區(qū)分極其相似的個(gè)體。隨后, Patrick & Reimer[31]將其劃分為更多的類群。但是這個(gè)分類系統(tǒng)受到了Krammer的反對(duì), 他認(rèn)為有大量中間過(guò)渡的類群是無(wú)用的。

近年, 我國(guó)硅藻學(xué)家也對(duì)部分區(qū)域的羽紋藻屬(Pinnularia)進(jìn)行了研究報(bào)道, 但數(shù)量相對(duì)較少, 如:Zhu 和 Chen[32—34]報(bào)道了西藏、西南地區(qū)、湖南等地羽紋藻屬(Pinnularia)中 80個(gè)分類單位; Hu 和Wei[35]報(bào)道了羽紋藻屬(Pinnularia)中17個(gè)分類單位;Liu, et al.[36—37]報(bào)道了達(dá)爾濱湖及其周圍沼澤羽紋藻屬(Pinnularia)中8個(gè)中國(guó)新記錄和大興安嶺羽紋藻屬(Pinnularia)中2個(gè)新種; You和Wang[38]報(bào)道了新疆羽紋藻屬(Pinnularia)中7個(gè)中國(guó)新記錄。我們還需對(duì)羽紋藻屬(Pinnularia)進(jìn)行更深入全面的分類學(xué)研究, 為我國(guó)硅藻生物多樣性研究提供理論資料。