李連強(qiáng)　盧杰　蘭小中

摘 要：為充分了解長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀及最適生長(zhǎng)地情況，特對(duì)藏東南色季拉山6個(gè)生境群落的長(zhǎng)鞭紅景天種群進(jìn)行形態(tài)特征及其生態(tài)可塑性的研究。結(jié)果表明：長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀受到了諸多因素的影響，其中海拔、光照和年齡等條件顯著影響長(zhǎng)鞭紅景天的各種形態(tài)指標(biāo)，各指標(biāo)變異程度中以花莖數(shù)、雌花莖數(shù)、花莖環(huán)數(shù)和主軸基徑的變異最為顯著，其中海拔較低的113道班主要為方枝柏和山生柳群落類型樣地的花莖數(shù)的變異系數(shù)最大，由此表明長(zhǎng)鞭紅景天雖可生長(zhǎng)在海拔稍低的環(huán)境中，但低海拔不利于長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：長(zhǎng)鞭紅景天 種群 形態(tài)性狀 生態(tài)可塑性

中圖分類號(hào)：S567 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-098X（2014）04（c）-0205-04

長(zhǎng)鞭紅景天（Rhodiola fastigiata）為景天科（Crassulaceae）紅景天屬（Rhodiola）多年生草本植物。在我國(guó)主要分布于西藏、云南和四川，在西藏主要分布在林芝、日土、普蘭、聶拉木、錯(cuò)那、拉薩、加查、米林、波密、察隅、改則、索縣、比如等地，主要生長(zhǎng)于海拔3300～5400 m的山坡濕潤(rùn)石縫、草地、水溝邊，高山灌叢、草甸中，高山流石灘等處。長(zhǎng)鞭紅景天一般生長(zhǎng)在高寒山區(qū)，喜涼潤(rùn)，喜肥，畏炎熱，耐瘠薄，是一種典型的高寒植物，具有較強(qiáng)的抗寒冷、抗缺氧、抗疲勞、抗微波輻射、抗衰老、抗腫瘤及抗毒、強(qiáng)心、增強(qiáng)免疫力等藥理作用 [1]。由于該植物具有較高的藥用價(jià)值，人為開采極其嚴(yán)重，生長(zhǎng)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞，加上全球環(huán)境的變化對(duì)其生長(zhǎng)和繁殖造成了一定的影響，目前已處于近危狀態(tài)，被列入了中國(guó)物種紅色名錄和國(guó)家第二批確定的二級(jí)保護(hù)植物[2]。目前，對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的研究主要集中在化學(xué)成分、分子鑒定、組織培養(yǎng)、藥理學(xué)、種群數(shù)量特征及資源調(diào)查等方面[3-11]。研究其種群形態(tài)性狀和生態(tài)可塑性對(duì)揭示該植物對(duì)特殊環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性和生活史策略均具有重要意義，對(duì)控制該植物生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境、指導(dǎo)人工種植都具有較高的理論價(jià)值和實(shí)用價(jià)值。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在藏東南的色季拉山區(qū)域，地理位置為29°35′-29°57′N，94°25′-94°45′E。該區(qū)域地處雅魯藏布江中下游，系念青唐古拉山向南延伸的余脈，與喜馬拉雅山東部向北發(fā)展的山系相連，山脈走向大致西北至東南，主峰海拔高度5300m，是藏東南林區(qū)心腹地帶，垂直高差大，自然條件極為特殊多樣。該區(qū)域?qū)儆跐駶?rùn)山地暖溫帶和半濕潤(rùn)山地溫帶氣候，冬春季節(jié)降水很少，降水主要集中在夏秋季節(jié)，且雨熱同季。年平均氣溫-0.73 ℃，最高月（7月）平均氣溫9.23 ℃，最低月（1月）平均氣溫-13.9 ℃，極端最低氣溫-31.6 ℃，極端最高氣溫24.0 ℃，年均日照時(shí)數(shù)1150.6 h，日照百分率26.1%，日照時(shí)數(shù)最高月為12月151.7 h，日照百分率為40%，年均相對(duì)濕度78.83%，年均降水量1134.1 mm，蒸發(fā)量544.0 mm，占年均降水量的48.0%，6～9月為雨季，占全年降水的75%～82%，其中8月降雨最多，平均為294.2 mm，占全年降水的30%。該區(qū)域土壤主要以山地棕壤和酸性棕壤為主，pH值在4～6[11]。

2 研究方法

2012年7月至9月，對(duì)色季拉山長(zhǎng)鞭紅景天生境全面踏查基礎(chǔ)上，選擇了定位站陽(yáng)坡（D1）、定位站陰坡（D2）、川藏路4187下（D3）、山頂公路上方（D4）、色季拉山山頂（D5）、113道班（D6）6個(gè)地點(diǎn)的不同群落類型設(shè)置樣地，每個(gè)地點(diǎn)設(shè)置3個(gè)5m×5m樣地，總共設(shè)置了18個(gè)的樣地，6個(gè)地點(diǎn)的群落類型分別是急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑（P1）、薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須（P2）、方枝柏+急尖長(zhǎng)苞冷杉（P3）、高山柳+雪層杜鵑（P4）、塔黃+長(zhǎng)鞭紅景天（P5）和方枝柏+山生柳（P6）。調(diào)查記錄樣地的海拔、坡度、坡向、土壤厚度、巖石裸露率、地被層厚度、郁閉度或蓋度等情況，并測(cè)定記錄長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)、花序幅、葉長(zhǎng)、葉寬等。樣地的基本情況見表1。

3 結(jié)果與分析

3.1 形態(tài)學(xué)性狀總體特征

不同樣點(diǎn)長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬的平均值見表2，表中數(shù)據(jù)表明6個(gè)樣點(diǎn)長(zhǎng)鞭紅景天的各形態(tài)指標(biāo)變化較明顯。6個(gè)樣點(diǎn)中，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大（1.08 cm），113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最?。?.59 cm）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高（19.49 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最低（9.08 cm）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最多（20.50個(gè)），山頂公路上方和113道班的場(chǎng)邊和紅景天花莖環(huán)數(shù)最少（8.92個(gè)）；群落類型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的二級(jí)分枝數(shù)最多（3.48枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的二級(jí)分枝數(shù)最少（2.25枝）；色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天三級(jí)分枝數(shù)最多（9.25枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天三級(jí)分枝數(shù)最少（2.00枝）；色季拉山頂?shù)幕ㄇo數(shù)最多（66.58枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天的花莖數(shù)最少（5.55枝）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天的花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)（10.13 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天的花莖長(zhǎng)最短（6.53 cm）；色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天兩性花花莖數(shù)最多（18.59枝），川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天兩性花花莖數(shù)最少（1.78枝）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)（13.73 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天兩性花花徑長(zhǎng)最短（8.39 cm）；色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天雌花莖數(shù)最多（38.47枝），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天雌花莖數(shù)最少（3.00枝）；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)（13.94 cm），山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天雌花莖長(zhǎng)最短（9.61 cm）；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天葉長(zhǎng)最長(zhǎng)（1.12 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天葉長(zhǎng)最短（0.87 cm）；川藏路4178下和113道班的長(zhǎng)鞭紅景天葉寬最寬（0.24 cm），群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天葉寬最小（0.19 cm）。這些形態(tài)差異主要是由于不同樣點(diǎn)的植被、氣候、土壤、海拔高度等環(huán)境條件差異所致。endprint

3.2 形態(tài)學(xué)性狀間相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：株高與主軸基徑呈現(xiàn)y=10.705x+4.0466的關(guān)系方程（見圖1），其決定系數(shù)為0.7029，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高?；ㄇo環(huán)數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=11.951x+1.5874的關(guān)系方程（見圖2），其決定系數(shù)為0.6445，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多?；ㄇo數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=2.0175e1.5502x的關(guān)系方程（見圖3），其決定系數(shù)為0.7365，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數(shù)也不斷增多?；ㄇo環(huán)數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.9287e0.0807x的關(guān)系方程（見圖4），其決定系數(shù)為0.7951，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多，即年齡越大。花莖數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.1797e0.0964x的關(guān)系方程（見圖5），其決定系數(shù)為0.7163，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數(shù)也不斷增多?？傮w上顯示：形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間兩兩皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高、株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是由于各指標(biāo)間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環(huán)境因子也在一定程度上對(duì)其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長(zhǎng)鞭紅景天種群之間的形態(tài)變異

從表3可以看出，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。其中，雌花莖數(shù)變異系數(shù)最大，從0.00～1.70，平均變異系數(shù)為0.79；兩性花花莖數(shù)變異系數(shù)從0.16～1.32，平均變異系數(shù)為0.59；花莖數(shù)變異系數(shù)從0.80～1.62，平均變異系數(shù)為1.19；三級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)從0.00～0.65，平均變異系數(shù)為0.34；花莖環(huán)數(shù)從0.43～0.94，平均變異系數(shù)為0.71；兩性花花莖長(zhǎng)從0.08～0.52，平均變異系數(shù)為0.28；二級(jí)分枝數(shù)從0.24～0.65，平均變異系數(shù)為0.35；雌花莖長(zhǎng)從0.02～0.33，平均變異系數(shù)為0.15；主軸基徑變異系數(shù)從0.51～0.75，平均變異系數(shù)為0.63；株高變異系數(shù)從0.41～0.64，平均變異系數(shù)為0.54；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09。

3.4 長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)變異與生態(tài)因子相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關(guān)系分析表明：海拔越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越??；空氣年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；空氣年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小；土壤年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；土壤年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小。由此表明，長(zhǎng)鞭紅景天受生態(tài)因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態(tài)變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態(tài)可塑性也越小。

4 結(jié)語(yǔ)

對(duì)色季拉山6個(gè)不同樣點(diǎn)的長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)學(xué)性狀總體特征的分析表明，群落類型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天二級(jí)分枝最多；群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最矮、二級(jí)分枝最少、三級(jí)分枝最少、花莖數(shù)最少、花莖長(zhǎng)最短、兩性花花徑長(zhǎng)最短、雌花莖數(shù)最少、葉長(zhǎng)最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高、花莖環(huán)數(shù)最多、花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)最少、兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬最寬；山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最少、雌花莖長(zhǎng)最短、色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大、三級(jí)分枝最多、花莖數(shù)最多、兩性花花莖數(shù)最多、雌花莖數(shù)最多；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環(huán)數(shù)也最少、雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬也最寬。這些形態(tài)性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導(dǎo)致，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數(shù)最大，而群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數(shù)最小。因此，不同環(huán)境下的長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀會(huì)有所差異。

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天13種形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩兩形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是植物本身的特性以及環(huán)境因子的作用。

通過(guò)變異系數(shù)分析表明，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在6個(gè)樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的變異不僅受周圍環(huán)境的影響，如色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天最粗、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最多，群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天最矮、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最少；而且還受自身的生物學(xué)特性影響，如研究表明長(zhǎng)鞭紅景天大量進(jìn)行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長(zhǎng)鞭紅景天地上形態(tài)多樣性研究的結(jié)論相一致[11]，但其終究都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

通過(guò)研究可以看出光照是造成長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長(zhǎng)鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉群落類型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向?yàn)閃S80，光環(huán)境較差，其葉面積最大；定位站陽(yáng)坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽(yáng)坡主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數(shù)最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長(zhǎng)鞭紅景天群落類型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數(shù)最小，變異程度也不明顯，說(shuō)明在調(diào)查的這6個(gè)樣地中，海拔越低越對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)越不利，生態(tài)可塑性會(huì)越明顯，長(zhǎng)鞭紅景天種群會(huì)趨于衰退。

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[11] 王景升，王文博，普窮.西藏色季拉山主要林型土壤的水文功能[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，33（2）：48-51.endprint

3.2 形態(tài)學(xué)性狀間相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：株高與主軸基徑呈現(xiàn)y=10.705x+4.0466的關(guān)系方程（見圖1），其決定系數(shù)為0.7029，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高。花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=11.951x+1.5874的關(guān)系方程（見圖2），其決定系數(shù)為0.6445，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多?；ㄇo數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=2.0175e1.5502x的關(guān)系方程（見圖3），其決定系數(shù)為0.7365，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數(shù)也不斷增多?；ㄇo環(huán)數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.9287e0.0807x的關(guān)系方程（見圖4），其決定系數(shù)為0.7951，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多，即年齡越大。花莖數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.1797e0.0964x的關(guān)系方程（見圖5），其決定系數(shù)為0.7163，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數(shù)也不斷增多。總體上顯示：形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間兩兩皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高、株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是由于各指標(biāo)間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環(huán)境因子也在一定程度上對(duì)其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長(zhǎng)鞭紅景天種群之間的形態(tài)變異

從表3可以看出，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。其中，雌花莖數(shù)變異系數(shù)最大，從0.00～1.70，平均變異系數(shù)為0.79；兩性花花莖數(shù)變異系數(shù)從0.16～1.32，平均變異系數(shù)為0.59；花莖數(shù)變異系數(shù)從0.80～1.62，平均變異系數(shù)為1.19；三級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)從0.00～0.65，平均變異系數(shù)為0.34；花莖環(huán)數(shù)從0.43～0.94，平均變異系數(shù)為0.71；兩性花花莖長(zhǎng)從0.08～0.52，平均變異系數(shù)為0.28；二級(jí)分枝數(shù)從0.24～0.65，平均變異系數(shù)為0.35；雌花莖長(zhǎng)從0.02～0.33，平均變異系數(shù)為0.15；主軸基徑變異系數(shù)從0.51～0.75，平均變異系數(shù)為0.63；株高變異系數(shù)從0.41～0.64，平均變異系數(shù)為0.54；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09。

3.4 長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)變異與生態(tài)因子相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關(guān)系分析表明：海拔越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越??；空氣年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；空氣年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越??；土壤年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；土壤年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小。由此表明，長(zhǎng)鞭紅景天受生態(tài)因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態(tài)變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態(tài)可塑性也越小。

4 結(jié)語(yǔ)

對(duì)色季拉山6個(gè)不同樣點(diǎn)的長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)學(xué)性狀總體特征的分析表明，群落類型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天二級(jí)分枝最多；群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最矮、二級(jí)分枝最少、三級(jí)分枝最少、花莖數(shù)最少、花莖長(zhǎng)最短、兩性花花徑長(zhǎng)最短、雌花莖數(shù)最少、葉長(zhǎng)最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高、花莖環(huán)數(shù)最多、花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)最少、兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬最寬；山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最少、雌花莖長(zhǎng)最短、色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大、三級(jí)分枝最多、花莖數(shù)最多、兩性花花莖數(shù)最多、雌花莖數(shù)最多；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環(huán)數(shù)也最少、雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬也最寬。這些形態(tài)性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導(dǎo)致，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數(shù)最大，而群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數(shù)最小。因此，不同環(huán)境下的長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀會(huì)有所差異。

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天13種形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩兩形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是植物本身的特性以及環(huán)境因子的作用。

通過(guò)變異系數(shù)分析表明，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在6個(gè)樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的變異不僅受周圍環(huán)境的影響，如色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天最粗、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最多，群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天最矮、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最少；而且還受自身的生物學(xué)特性影響，如研究表明長(zhǎng)鞭紅景天大量進(jìn)行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長(zhǎng)鞭紅景天地上形態(tài)多樣性研究的結(jié)論相一致[11]，但其終究都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

通過(guò)研究可以看出光照是造成長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長(zhǎng)鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉群落類型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向?yàn)閃S80，光環(huán)境較差，其葉面積最大；定位站陽(yáng)坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽(yáng)坡主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數(shù)最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長(zhǎng)鞭紅景天群落類型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數(shù)最小，變異程度也不明顯，說(shuō)明在調(diào)查的這6個(gè)樣地中，海拔越低越對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)越不利，生態(tài)可塑性會(huì)越明顯，長(zhǎng)鞭紅景天種群會(huì)趨于衰退。

參考文獻(xiàn)

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3.2 形態(tài)學(xué)性狀間相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)：株高與主軸基徑呈現(xiàn)y=10.705x+4.0466的關(guān)系方程（見圖1），其決定系數(shù)為0.7029，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其株高也不斷增高?；ㄇo環(huán)數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=11.951x+1.5874的關(guān)系方程（見圖2），其決定系數(shù)為0.6445，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多。花莖數(shù)與主軸基徑間呈現(xiàn)y=2.0175e1.5502x的關(guān)系方程（見圖3），其決定系數(shù)為0.7365，隨著長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑的不斷增大，其花莖數(shù)也不斷增多?；ㄇo環(huán)數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.9287e0.0807x的關(guān)系方程（見圖4），其決定系數(shù)為0.7951，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖環(huán)數(shù)也不斷增多，即年齡越大。花莖數(shù)與株高間呈現(xiàn)y=2.1797e0.0964x的關(guān)系方程（見圖5），其決定系數(shù)為0.7163，隨著長(zhǎng)鞭紅景天株高的不斷增高，其花莖數(shù)也不斷增多。總體上顯示：形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間兩兩皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高、株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是由于各指標(biāo)間的控制程度不同、影響因素也不同所致，其中環(huán)境因子也在一定程度上對(duì)其有著重要的影響。

3.3 不同生境中長(zhǎng)鞭紅景天種群之間的形態(tài)變異

從表3可以看出，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在各樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。其中，雌花莖數(shù)變異系數(shù)最大，從0.00～1.70，平均變異系數(shù)為0.79；兩性花花莖數(shù)變異系數(shù)從0.16～1.32，平均變異系數(shù)為0.59；花莖數(shù)變異系數(shù)從0.80～1.62，平均變異系數(shù)為1.19；三級(jí)分枝數(shù)變異系數(shù)從0.00～0.65，平均變異系數(shù)為0.34；花莖環(huán)數(shù)從0.43～0.94，平均變異系數(shù)為0.71；兩性花花莖長(zhǎng)從0.08～0.52，平均變異系數(shù)為0.28；二級(jí)分枝數(shù)從0.24～0.65，平均變異系數(shù)為0.35；雌花莖長(zhǎng)從0.02～0.33，平均變異系數(shù)為0.15；主軸基徑變異系數(shù)從0.51～0.75，平均變異系數(shù)為0.63；株高變異系數(shù)從0.41～0.64，平均變異系數(shù)為0.54；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09；花莖長(zhǎng)變異系數(shù)從0.03～0.23，平均變異系數(shù)為0.09。

3.4 長(zhǎng)鞭紅景天種群形態(tài)變異與生態(tài)因子相關(guān)性分析

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天各形態(tài)指標(biāo)變異系數(shù)與海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度間的關(guān)系分析表明：海拔越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越??；空氣年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；空氣年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小；土壤年均溫越高，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越低；土壤年均濕度越大，長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑與株高的變異系數(shù)越小。由此表明，長(zhǎng)鞭紅景天受生態(tài)因子海拔、空氣年均溫、空氣年均濕度、土壤年均溫、土壤年均濕度的形態(tài)變異較明顯，且海拔越高、空氣溫度越高、空氣濕度越高、土壤溫度越高、土壤濕度越高，長(zhǎng)鞭紅景天的主軸基徑與株高的變異程度越低，其生態(tài)可塑性也越小。

4 結(jié)語(yǔ)

對(duì)色季拉山6個(gè)不同樣點(diǎn)的長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)學(xué)性狀總體特征的分析表明，群落類型為急尖長(zhǎng)苞冷杉+薄毛海綿杜鵑的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天二級(jí)分枝最多；群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天株高最矮、二級(jí)分枝最少、三級(jí)分枝最少、花莖數(shù)最少、花莖長(zhǎng)最短、兩性花花徑長(zhǎng)最短、雌花莖數(shù)最少、葉長(zhǎng)最短、葉寬最窄；川藏路4178下的長(zhǎng)鞭紅景天株高最高、花莖環(huán)數(shù)最多、花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)最少、兩性花花徑長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬最寬；山頂公路上方的長(zhǎng)鞭紅景天花莖環(huán)數(shù)最少、雌花莖長(zhǎng)最短、色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最大、三級(jí)分枝最多、花莖數(shù)最多、兩性花花莖數(shù)最多、雌花莖數(shù)最多；113道班的長(zhǎng)鞭紅景天主軸基徑最小、花莖環(huán)數(shù)也最少、雌花莖長(zhǎng)最長(zhǎng)、葉寬也最寬。這些形態(tài)性狀的差異可能是由于光照、海拔等的不同所導(dǎo)致，色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天所受光照最多，其主軸基徑與花莖數(shù)最大，而群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陰坡的長(zhǎng)鞭紅景天所受光照較少，其株高與花莖數(shù)最小。因此，不同環(huán)境下的長(zhǎng)鞭紅景天的形態(tài)性狀會(huì)有所差異。

對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天13種形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，兩兩形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間皆呈現(xiàn)正相關(guān)性，其中花莖環(huán)數(shù)與株高間的關(guān)系最為顯著，而后依次是株高與主軸基徑、花莖環(huán)數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與主軸基徑、花莖數(shù)與株高。出現(xiàn)這些形態(tài)學(xué)性狀指標(biāo)間關(guān)系差異的原因主要是植物本身的特性以及環(huán)境因子的作用。

通過(guò)變異系數(shù)分析表明，長(zhǎng)鞭紅景天13個(gè)形態(tài)指標(biāo)在6個(gè)樣點(diǎn)中的變異程度不同，葉長(zhǎng)、葉寬變異程度較小，主軸基徑、株高、花莖環(huán)數(shù)、二級(jí)分枝數(shù)、三級(jí)分枝數(shù)、花莖數(shù)、花莖長(zhǎng)、兩性花花莖數(shù)、兩性花花莖長(zhǎng)、雌花莖數(shù)、雌花莖長(zhǎng)變異程度較明顯。長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的變異不僅受周圍環(huán)境的影響，如色季拉山頂?shù)拈L(zhǎng)鞭紅景天最粗、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最多，群落類型為薄毛海綿杜鵑+掃帚巖須的定位站陽(yáng)坡的長(zhǎng)鞭紅景天最矮、單個(gè)植株所有花莖數(shù)最少；而且還受自身的生物學(xué)特性影響，如研究表明長(zhǎng)鞭紅景天大量進(jìn)行種子繁殖的周期是8～10年[9]。因此，長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)性狀的差異也可能是所處年齡不同所致，這也與長(zhǎng)鞭紅景天地上形態(tài)多樣性研究的結(jié)論相一致[11]，但其終究都是長(zhǎng)期適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

通過(guò)研究可以看出光照是造成長(zhǎng)鞭紅景天形態(tài)形狀差異的主要因素，在郁閉度較大的林分中，長(zhǎng)鞭紅景天主要以增大葉面積與捕捉光面積來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境。如川藏路4178下主要為方枝柏和急尖長(zhǎng)苞冷杉群落類型的樣地中郁閉度或蓋度居中，但坡向?yàn)閃S80，光環(huán)境較差，其葉面積最大；定位站陽(yáng)坡主要為薄毛海綿杜鵑和掃帚巖須群落類型的樣地中林分郁閉度較小，位于山脊，光照條件好，其葉面積最小。定位站陽(yáng)坡主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉和薄毛海綿杜鵑群落類型的樣地海拔最低，其葉面積變異系數(shù)最大，變異程度也最明顯；色季拉山頂主要為塔黃和長(zhǎng)鞭紅景天群落類型的樣地海拔最高，其葉面積變異系數(shù)最小，變異程度也不明顯，說(shuō)明在調(diào)查的這6個(gè)樣地中，海拔越低越對(duì)長(zhǎng)鞭紅景天的生長(zhǎng)越不利，生態(tài)可塑性會(huì)越明顯，長(zhǎng)鞭紅景天種群會(huì)趨于衰退。

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