鄧奇風(fēng)， 高鳳仙

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南長(zhǎng)沙 410128）

植物單寧又稱(chēng)植物多酚，是植物在進(jìn)化過(guò)程中形成的一種具有自我保護(hù)功能的次生代謝產(chǎn)物，其主要存在于植物的皮、根、葉、花和果等組織中。植物單寧的多酚羥基化學(xué)結(jié)構(gòu)及性質(zhì)使其具有較強(qiáng)的抑菌和抗病毒作用。飼料中含少量的單寧對(duì)動(dòng)物是有益的，但當(dāng)濃度過(guò)高時(shí)，植物單寧能與蛋白質(zhì)、多糖、金屬離子、酶等結(jié)合生成沉淀，嚴(yán)重阻礙畜禽對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。

1 植物單寧的生理作用

1.1 抑菌作用 植物單寧具有很好的抗生作用，它能凝固微生物的原生質(zhì)層，對(duì)多種酶和致病菌具有明顯的抑制作用。Haars等（1981）證明未知來(lái)源的單寧能夠抑制絲狀真菌的生長(zhǎng)，它的最小抑菌量大于0.5 g/L。Jersch等（1989）發(fā)現(xiàn)分離自草莓的濃縮單寧能夠抑制葡萄孢菌的生長(zhǎng)。此外，大量研究表明，茶單寧能抑制幽門(mén)螺旋菌的生長(zhǎng)，也可阻止鏈球菌在牙齒表面的吸附和生長(zhǎng)；柿子中的縮合單寧對(duì)鼠傷寒沙門(mén)氏菌具有抑制突變活性；虎杖中單寧對(duì)金黃色葡萄球菌、沙門(mén)氏菌、大腸桿菌、福氏痢疾桿菌有明顯的抑制作用?？偟恼f(shuō)來(lái)，植物單寧對(duì)不同類(lèi)型的微生物抑制作用可表現(xiàn)出不同的效果，而且革蘭氏陽(yáng)性菌比革蘭氏陰性菌對(duì)單寧更為敏感。

劉秀麗（2009）研究紫色達(dá)利菊單寧和紅豆草單寧對(duì)大腸桿菌的抑菌機(jī)理發(fā)現(xiàn)，大腸桿菌細(xì)胞隨著單寧濃度的增加聚集作用加強(qiáng)，單寧能提高大腸桿菌的細(xì)胞外膜和內(nèi)膜的通透性，使細(xì)菌細(xì)胞外膜遭到破壞，內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)失衡；單寧還會(huì)發(fā)生自氧化作用，產(chǎn)生的H2O2使細(xì)菌細(xì)胞受到影響。因此，可推測(cè)單寧抑制細(xì)菌生長(zhǎng)的機(jī)理是其通過(guò)結(jié)合細(xì)菌細(xì)胞壁蛋白質(zhì)，聚集脂質(zhì)及產(chǎn)生過(guò)氧化氫干擾細(xì)菌細(xì)胞膜的通透性，從而減緩細(xì)菌的生長(zhǎng)。

1.2 抗?fàn)I養(yǎng)作用 植物單寧最重要的定性特征即收斂性或澀性。Haslam等（1992）指出多酚先通過(guò)疏水鍵向蛋白質(zhì)分子表面靠近，再進(jìn)入疏水帶，然后發(fā)生多點(diǎn)氫鍵結(jié)合。植物單寧與生物堿、多糖甚至與核酸、細(xì)胞膜等生物大分子的分子復(fù)合反應(yīng)也與此類(lèi)似。植物單寧與蛋白質(zhì)通過(guò)這一方式使蛋白質(zhì)從分散體系中沉降出來(lái)，影響飼料中蛋白質(zhì)的消化、吸收和利用。

植物單寧能與金屬離子發(fā)生絡(luò)合，原理是單寧酸有多個(gè)鄰位酚羥基結(jié)構(gòu)，兩個(gè)相鄰的酚羥基能以氧負(fù)離子的形式與金屬離子形成五元環(huán)螯合物，第三個(gè)酚羥基雖未參與絡(luò)合，但可以促進(jìn)另外兩個(gè)酚羥基的離解，從而使絡(luò)合物容易形成并更加穩(wěn)定（Hemingway 和 Lakes，1992）。 植物單寧在不同pH條件下與金屬離子形成不同的絡(luò)合物，并隨著飼料中蛋白質(zhì)含量增加可減輕單寧對(duì)金屬離子的作用。

植物單寧能與消化酶結(jié)合，破壞胃腸消化吸收。大多數(shù)消化酶本質(zhì)是蛋白質(zhì)，植物單寧能與其結(jié)合，抑制酶的活性。周巍和倪士澄（1990）發(fā)現(xiàn)植物單寧能明顯降低小腸內(nèi)容物中的胰蛋白酶、α-淀粉酶和總蛋白水解酶的活性。Longstaff等（1993）發(fā)現(xiàn)單寧對(duì)雞體內(nèi)的α-淀粉酶、胰蛋白酶和脂肪酶有抑制作用，但隨著飼料中蛋白質(zhì)含量增加，植物單寧對(duì)脂肪酶的作用卻表現(xiàn)為激活，其作用機(jī)制尚不明確。單胃動(dòng)物在飼喂含高水平單寧的高粱時(shí)，十二指腸腸壁厚度和腺管長(zhǎng)度有所下降（郭榮富和陳克嶙，1995）。

1.3 降低體外糞便產(chǎn)氣量 植物單寧作用于體外糞便不僅能減少甲烷的產(chǎn)生，還具有抑制微生物的作用。Whitehead等（2013）研究雀木單寧對(duì)體外豬糞便的抑制作用，將雀木單寧以1%重量體積比與新鮮糞便混合7 d后，降低了90%以上的總氣體量、硫化氫和甲烷量，這種效果可持續(xù)至少28 d。單寧作用的硫酸鹽還原菌菌群也顯著降低。實(shí)時(shí)定量PCR檢測(cè)到的16SrDNA菌群基因結(jié)果顯示，在生長(zhǎng)期，總的細(xì)菌數(shù)量也降低了。這種廣義的效果可被推廣到糞便儲(chǔ)存時(shí)減少氣體排放量。

2 植物單寧對(duì)畜禽生產(chǎn)性能的影響

2.1 植物單寧在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用 安文亭等（2014）研究單寧酸對(duì)仔豬生長(zhǎng)影響，結(jié)果表明，日糧中添加單寧酸對(duì)仔豬采食量無(wú)顯著影響，并可以提高仔豬生長(zhǎng)速度，改善飼料報(bào)酬，促進(jìn)仔豬對(duì)日糧粗纖維、鈣、磷的消化吸收，還能改善仔豬消化道微生態(tài)環(huán)境，抑制大腸桿菌生長(zhǎng)繁殖，提高乳酸菌數(shù)量，降低仔豬腹瀉率和死淘率，并提出最佳劑量為在基礎(chǔ)日糧中添加1500 g/t單寧酸。劉樹(shù)棟等（2014）研究單寧酸對(duì)生長(zhǎng)育肥豬生產(chǎn)性能影響發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)日糧中添加 150、300、450 g/t單寧酸，能提高生長(zhǎng)育肥豬的采食量，顯著提高日增重（P ＜ 0.05），降低料肉比，對(duì)能量、蛋白質(zhì)、脂肪、鈣、磷的利用有提高趨勢(shì)；與對(duì)照組相比，試驗(yàn)組生長(zhǎng)豬腹瀉率明顯降低。綜合比較，日糧中單寧酸適宜添加量為450 g/t。

目前，植物單寧在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用除了抗生素替代及營(yíng)養(yǎng)功能，糞便處理方面也是研究熱點(diǎn)，其降低糞便氣體排放量，抑制糞便中微生物作用使其具有廣闊的糞污處理發(fā)展前景。

2.2 植物單寧在肉雞生產(chǎn)中的應(yīng)用 陳寶江等（2012）研究單寧酸對(duì)肉仔雞生產(chǎn)性能和消化酶活性的影響，基礎(chǔ)日糧中添加0.05%、0.10%、0.15%單寧酸，結(jié)果表明，單寧酸對(duì)肉雞前期生長(zhǎng)速度具有明顯的抑制作用（P＜0.05），但在后期生長(zhǎng)中，單寧酸不僅能顯著提高肉仔雞的生長(zhǎng)速度和飼料報(bào)酬，還可顯著提高其體內(nèi)淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶的活性。安文亭等（2014）研究了單寧酸對(duì)肉雞飼料養(yǎng)分消化率及消化酶活性影響，試驗(yàn)1、2、3組分別在基礎(chǔ)日糧中添加 500、1000、1500 g/t單寧酸，研究發(fā)現(xiàn)，試驗(yàn)1、2組的肉雞42日齡蛋白質(zhì)消化率與對(duì)照組相比有所提高，試驗(yàn)3組蛋白質(zhì)消化率則下降；能量與脂肪消化率及磷的吸收率均下降；單寧酸提髙了肉仔雞生長(zhǎng)后期淀粉酶、胰蛋白酶活性，對(duì)空腸和回腸脂肪酶活性也有提高趨勢(shì)。

植物單寧在肉雞生產(chǎn)中的作用具有明顯的特點(diǎn)，在適量單寧酸作用下，單寧酸對(duì)肉仔雞前期生長(zhǎng)表現(xiàn)為抑制，后期表現(xiàn)為促生長(zhǎng)。曹殿軍等（2000）研究結(jié)果表明，肉雞飼料中添加適量單寧酸可降低腸蠕動(dòng)，延長(zhǎng)食糜停留時(shí)間，有效提高飼料消化率，顯著提高肉仔雞的日增重和日采食量，同時(shí)糞便中水分含量降低，從而減少了糞便的厭氧發(fā)酵，起到改善環(huán)境的作用，提高動(dòng)物福利。

2.3 植物單寧對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

2.3.1 對(duì)膨脹病的抑制 反芻動(dòng)物采食牧草經(jīng)咀嚼后進(jìn)入瘤胃中，由于采食的牧草中可溶性蛋白質(zhì)溶解性較高，容易導(dǎo)致瘤胃形成連續(xù)穩(wěn)定的泡沫，阻礙了反芻動(dòng)物噯氣的正常生理表達(dá)，造成瘤胃臌氣。由瘤胃臌氣形成的膨脹病是一種常見(jiàn)且嚴(yán)重致命的消化紊亂性疾病。目前普遍認(rèn)為，含適量單寧的牧草可以抑制膨脹病的發(fā)生，這是由于單寧的收斂性，減緩或阻止蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解作用。Cooper等（1966）調(diào)查了27種豆科牧草飼喂牛后發(fā)現(xiàn)，含單寧的牧草更有利于減少瘤胃泡沫。

苜蓿被證明是最容易引起膨脹病出現(xiàn)的牧草，而大量含單寧的豆科植物，如紅豆草、百脈根、小冠花等被認(rèn)為是家畜采食安全植物。Wang等（1996a）通過(guò)對(duì)35%紅豆草和65%苜?；旌系牟莸嘏c純苜蓿草地放牧試驗(yàn)對(duì)比得出，母羊在混合牧草第一茬開(kāi)花早期時(shí)放牧，可降低約80%膨脹病發(fā)生率，即使在第二茬再生草放牧，混合牧草也可降低77%膨脹病發(fā)病率。有研究表明，在奶牛日糧中添加0.17%的縮合單寧，能有效降低以苜蓿青草為主要粗飼料來(lái)源時(shí)臌脹病的發(fā)生率（Waghorn 和 McNabb，2003）。

2.3.2 對(duì)寄生蟲(chóng)的抑制 放牧牛羊通常易感的寄生蟲(chóng)主要有線(xiàn)蟲(chóng)、吸蟲(chóng)和絳蟲(chóng)，線(xiàn)蟲(chóng)是我國(guó)大部分放牧牛羊感染率最高的寄生蟲(chóng)。研究表明，牛羊在感染胃腸道線(xiàn)蟲(chóng)后能顯著降低飼料轉(zhuǎn)化率和日增重，造成養(yǎng)殖戶(hù)嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，對(duì)動(dòng)物福利也有影響。胃腸道線(xiàn)蟲(chóng)對(duì)宿主蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)、維生素等的代謝均有影響。Yu等（2000）用器官間導(dǎo)管、同位素示蹤技術(shù)和亮氨酸標(biāo)記等方法，對(duì)感染寄生蟲(chóng)的綿羊蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)進(jìn)行量化研究，結(jié)果表明，綿羊感染胃腸道線(xiàn)蟲(chóng)后對(duì)蛋白質(zhì)的需要量增加，內(nèi)源蛋白質(zhì)的損失卻在增加。這可能與機(jī)體需要蛋白質(zhì)進(jìn)行自身修復(fù)有關(guān)。胃腸道線(xiàn)蟲(chóng)感染還會(huì)引起反芻動(dòng)物銅缺乏，主要是因?yàn)槲章氏陆?，?nèi)源損失增加。

Niezen等（1995）通過(guò)羔羊飼養(yǎng)對(duì)比試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，采食黃芪的羔羊比采食紫花苜蓿的羔羊后腸道內(nèi)線(xiàn)蟲(chóng)數(shù)量降低58%，糞便蟲(chóng)卵數(shù)也降低，日增重增加。自然條件下感染胃腸道線(xiàn)蟲(chóng)的山羊采食含縮合單寧的尖葉胡枝子與采食不含單寧牧草相比，糞便中蟲(chóng)卵數(shù)量降低，且山羊因吸血線(xiàn)蟲(chóng)造成的貧血也表現(xiàn)出降低的趨勢(shì)，日增重提高。同時(shí)，未被山羊吸收的植物單寧經(jīng)糞便排出后可抑制糞便中蟲(chóng)卵的孵化，從而起到保護(hù)草地的作用。Min等（2005）對(duì)感染胃腸道線(xiàn)蟲(chóng)的山羊攝食胡枝子單寧后皮下注射植物凝集素，通過(guò)檢查注射部位皮膚厚度后發(fā)現(xiàn)，宿主動(dòng)物的非特異性免疫反應(yīng)提高。植物單寧對(duì)寄生蟲(chóng)的抑制作用機(jī)理有兩種可能機(jī)制：一是由于植物單寧的化學(xué)物理特性，能影響或阻斷寄生蟲(chóng)自身的正常生理代謝；二是植物單寧可通過(guò)間接提高宿主自身免疫力，進(jìn)而提高宿主對(duì)寄生蟲(chóng)的抗性（王文霞等，2014）。

2.3.3 對(duì)過(guò)瘤胃蛋白的保護(hù) 植物單寧對(duì)過(guò)瘤胃蛋白的保護(hù)作用主要有兩條途徑：一是單寧可與植物性飼料蛋白在瘤胃pH為5～7時(shí)形成復(fù)合物，降低其溶解度，減少被瘤胃微生物降解的數(shù)量（Rumbaugh，1985）。 張曉慶（2005）用尼龍袋法測(cè)定綿羊瘤胃對(duì)不同單寧含量的紅豆草日糧中的蛋白質(zhì)降解率，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著植物單寧含量的增加，蛋白質(zhì)降解率逐漸降低，這說(shuō)明植物單寧對(duì)過(guò)瘤胃蛋白具有保護(hù)作用。二是單寧可通過(guò)對(duì)微生物的抑制作用，加強(qiáng)對(duì)過(guò)瘤胃蛋白的保護(hù)。Molan等（2000）研究不同濃度縮合單寧對(duì)瘤胃細(xì)菌的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，400 mg/mL或更高濃度的縮合單寧能抑制瘤胃內(nèi)多種細(xì)菌的生長(zhǎng)。

2.3.4 對(duì)生產(chǎn)性能的影響 植物單寧能提高羊毛的產(chǎn)量。含硫氨基酸對(duì)毛發(fā)的生長(zhǎng)至關(guān)重要，提高日糧中含硫氨基酸的量能提高羊毛的生長(zhǎng)速度。Barry等（1985）給綿羊飼喂百脈根發(fā)現(xiàn)，羊毛重能提高15%，并認(rèn)為百脈根中的植物單寧能促進(jìn)含硫氨基酸的吸收。McNabb等（1993）給綿羊飼喂百脈根類(lèi)屬植物，發(fā)現(xiàn)其能提高血液中胱氨酸的比例，這是因?yàn)榭s合單寧保護(hù)含硫氨基酸，從而減少含硫氨基酸在瘤胃中的降解量。Min等（2003）對(duì)縮合單寧的量與產(chǎn)毛量之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，飼喂百脈根（22～38 g/kg），綿羊產(chǎn)毛量增加10%左右，但當(dāng)飼喂量超過(guò)50 g/kg時(shí)，羊毛量迅速下降，因此，過(guò)高濃度的縮合單寧對(duì)產(chǎn)毛量影響很大，并認(rèn)為產(chǎn)毛量最佳縮合單寧添加量為百脈根22～38 g/kg飼喂量。

植物單寧能提高反芻動(dòng)物的產(chǎn)奶性能，主要是通過(guò)促進(jìn)反芻動(dòng)物小腸對(duì)氨基酸的吸收，從而提高乳蛋白含量和奶產(chǎn)量。Wang等（1996b）發(fā)現(xiàn)，綿羊在含縮合單寧的百脈根草地放牧，對(duì)其泌乳早期的泌乳性能并無(wú)影響，但對(duì)于泌乳中后期，綿羊產(chǎn)奶量、乳糖和乳蛋白分別可提高21%、12%、14%。另外還發(fā)現(xiàn)，在不影響采食量的情況下，與飼喂無(wú)單寧的黑麥草相比，飼喂百脈根的泌乳奶牛牛奶產(chǎn)量提高60%，乳蛋白也有所提高。

植物單寧還能提高反芻動(dòng)物繁殖性能，但影響機(jī)制尚不明確。Min等（2001）通過(guò)飼養(yǎng)試驗(yàn)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，百脈根中的縮合單寧能提升母羊產(chǎn)卵率約22%。有研究表明，縮合單寧可能通過(guò)兩種機(jī)制影響反芻動(dòng)物的繁殖性能，一方面通過(guò)增強(qiáng)繁殖力，即增加排卵數(shù)來(lái)提高產(chǎn)羔率；另一方面，單寧能減少蛋白質(zhì)在瘤胃中的降解，從而降低血氨濃度，提高卵子成活率 （李元恒等，2013）。

3 小結(jié)

綜上所述，飼料中添加適量的植物單寧，不僅能防腐、抗氧化，還能通過(guò)改善畜禽生產(chǎn)性能，提高養(yǎng)殖效益。植物單寧在糞污處理中的應(yīng)用將有望得到推廣，但作用機(jī)理仍有待研究。植物單寧的抗生特性一直是研究熱點(diǎn)，但由于試驗(yàn)所選單寧不同或動(dòng)物種類(lèi)不同，得出來(lái)的試驗(yàn)結(jié)果不盡相同。因此，如將植物單寧作為飼料添加劑應(yīng)用，尚須更深入的系統(tǒng)研究。

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