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夏季遮光對3種槭樹PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2015-06-09 14:20韋金河孟力力施宇恬
關(guān)鍵詞:雞爪凈光合透光率

韋金河, 聞 婧, 張 俊, 孟力力, 陳 柳, 施宇恬

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院觀光農(nóng)業(yè)研究中心,江蘇南京 210014)

夏季遮光對3種槭樹PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

韋金河, 聞 婧, 張 俊, 孟力力, 陳 柳, 施宇恬

(江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院觀光農(nóng)業(yè)研究中心,江蘇南京 210014)

以雞爪槭(Acer palnatumThunb.)、青榨槭(A.davidiiFranch.)和糖槭(A.saccharumMarsh.)為材料,研究透光率分別為100%、50%、30%和10%4種條件下,3種槭樹光合特性、葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化。結(jié)果表明:遮光可以顯著提高3種槭樹葉片的Fv/Fm、PIABS、RC/CS、ET0/TR0、ET0/ABS以及葉綠素相對含量,降低ABS/RC、DI0/RC、VJ和Wk;在透光率為50%時(shí),青榨槭和糖槭的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)最優(yōu)。遮光有利于提高3種槭樹葉片PSⅡ反應(yīng)中心對能量的轉(zhuǎn)化和利用,但深度遮光難以滿足槭樹對光能的吸收,在透光率為50%時(shí),3種槭樹對能量的吸收和利用達(dá)到較好的平衡,是適合3種槭樹生長的光照條件。

槭樹;葉綠素?zé)晒?;遮?/p>

隨著城市化進(jìn)程的加快,建筑物和各種設(shè)施數(shù)量不斷增加,園林綠化植物層次搭配逐漸豐富,使得很多園林植物生長在蔭蔽環(huán)境下,對植物的光合作用等生理過程造成影響,因此,遮陽已經(jīng)成為城市中植物生長所面臨的重要問題之一[1-3]。槭樹科植物作為一種重要的彩色觀賞植物,全世界約有200種以上,其枝條橫展,樹姿優(yōu)美,在世界各地的園林綠化中占有十分重要的地位,也是中國城市園林和風(fēng)景區(qū)極具開發(fā)前景的觀賞樹種[4-5],但大部分槭樹品種生長速度中等偏慢[6],如果能通過合理種植,最大化的發(fā)揮生長潛能,其在園林綠化中將發(fā)揮更大的作用。目前,研究結(jié)果表明適當(dāng)遮光處理可以促進(jìn)一些植物的生長發(fā)育,但是不同植物對遮光的適應(yīng)性有所不同,其中50%遮光處理的青榨槭幼苗凈光合速率高[7],20%遮光條件更有利于云南金錢槭幼苗的增粗,并獲得最大增長量和光合速率[8], 25%遮光條件更有利于紅松幼苗的生長[9]。但對于不同槭樹品種的遮光性的比較研究還鮮有報(bào)道,本研究采用人工遮光方法,選擇園林綠化中常用的3種槭樹樹種,對其進(jìn)行不同程度的遮光處理,測量其光合指標(biāo)和葉綠素?zé)晒庵笜?biāo),分析探討不同遮光條件下3種槭樹的光合生理特性,為槭樹在園林綠化中的應(yīng)用提供有益的參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料和處理

試驗(yàn)在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)苗圃進(jìn)行,試驗(yàn)區(qū)地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū),夏季平均氣溫25.6℃,夏季平均降水量145.1 mm。以生長健壯、長勢基本一致的2年生雞爪槭、青榨槭和糖槭實(shí)生苗為材料。幼苗均為單干苗,于2013年春季(3月20日)定植在苗圃內(nèi),每個(gè)處理5株,株間距40 cm×40 cm。試驗(yàn)于2013年夏季(6月5日至9月5日)采用不同規(guī)格的黑色遮陽網(wǎng)分別搭建2.5 m高的遮陽棚,對幼苗進(jìn)行遮光處理,并使用皮尺和游標(biāo)卡尺分別測量幼苗株高和莖粗,具體遮光情況和幼苗情況見表1。遮光后,使用美國Li-250A光照計(jì),在6月、7月和8月分別測量1個(gè)晴天和1個(gè)陰天的光合有效輻射的日變化情況,計(jì)算不同遮光處理下的透光率。

1.2 測定指標(biāo)

植株遮光處理3個(gè)月后,于9月3日至5日的晴朗上午(9∶00~11∶30)進(jìn)行指標(biāo)測量,每項(xiàng)指標(biāo)均選取每株從頂端向下2~5節(jié)的成熟葉片進(jìn)行測量,每株測量3片葉子,每個(gè)處理測量3株。使用日本SPAD-502葉綠素計(jì)測量葉片中部的SPAD值,表示葉綠素相對含量。使用PP SYSTEMS公司的CIRAS-2光合儀測定光響應(yīng)曲線參數(shù),其中使用LED光源,分別測定10個(gè)光合有效輻射梯度1 400 μmol/(m2·s)、1 200μmol/(m2·s)、1 000 μmol/(m2·s)、800μmol/(m2·s)、600 μmol/(m2·s)、400μmol/(m2·s)、200 μmol/(m2·s)、100μmol/(m2·s)、50 μmol/(m2·s)和0 μmol/(m2·s)的凈光合速率(Pn),CO2注入系統(tǒng)設(shè)定值為400 μmol/(m2·s) (使用CO2鋼瓶)。利用修正直角雙曲線模型模擬計(jì)算最大凈光合速率(Pnmax)和光飽和點(diǎn)(LSP),表觀量子效率(AQY)為Pn-PAR回歸直線的初始斜率(PAR≤200 μmol/(m2·s)低光照條件下去除凈光合速率為負(fù)值的點(diǎn)后擬合)[10]。使用Handy PEA連續(xù)激發(fā)式植物效率分析儀測量葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù),測量前使用葉夾讓葉片暗適應(yīng)30 min,測量參數(shù)包括:初始熒光F0、PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm、葉片光合性能指標(biāo)PIABS、單位反應(yīng)中心吸收的能量ABS/RC、單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量ET0/RC、單位反應(yīng)中心熱耗散的能量DI0/RC、單位面積有活性的反應(yīng)中心的密度RC/CS=[TR0/ABS·(VJ/M0)·ABS/CS]、J點(diǎn)的可變熒光VJ、K點(diǎn)的相對可變熒光Fk占FJ-F0振幅的比例Wk=(Fk-F0)/(FJ-F0)、光合激發(fā)能從QA向QB以下傳遞的效率ET0/TR0=(1-VJ)和天線吸收的能量傳遞到QB以下的效率

1.3 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)使用SPSS軟件進(jìn)行方差分析,LSD多重比較;使用Microsoft Excel做部分?jǐn)?shù)據(jù)分析以及作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 遮光對3種槭樹光合特性和葉綠素含量的影響

2.1.1 遮光對3種槭樹光響應(yīng)曲線的影響 由圖1可知,3種槭樹在不同遮光條件下的光響應(yīng)曲線各有不同。雞爪槭受遮光的影響最小,不同遮光處理間的光響應(yīng)曲線差異不顯著(圖1A)。青榨槭在光合有效輻射為0~200 μmol/(m2·s)時(shí),不同遮光處理的光響應(yīng)曲線基本一致,大于200 μmol/(m2·s)后青榨槭透光率為30%的處理(Q30)和青榨槭透光率為10%的處理(Q10)的光合速率上升幅度明顯放緩,顯著低于青榨槭透光率為100%的處理(Q100)和青榨槭透光率為50%的處理(Q50);大于1 200 μmol/(m2·s)后Q100的光合速率出現(xiàn)顯著下滑,總體而言,光合有效輻射在600~1 400 μmol/(m2·s)時(shí),青榨槭Q50和Q100的光合速率顯著高于Q30和Q10,其中Q10的光合速率最低(圖1B)。圖1C中,糖槭在光合有效輻射為0~400 μmol/(m2·s)時(shí),糖槭透光率為50%的處理(T50)、糖槭透光率為30%的處理(T30)和糖槭透光率為10%的處理(T10)的光響應(yīng)曲線基本一致,且上升趨勢顯著快于糖槭透光率為100%的處理(T100),T100的光合速率在光合有效輻射達(dá)到800 μmol/(m2·s)后開始顯著下降,總體而言,T50和T30光合曲線總體一致,顯著高于T10和T100,其中T100最低。

表1 遮光環(huán)境和試驗(yàn)設(shè)計(jì)Table 1 Designs of shading treatments

2.1.2 3種槭樹在不同遮光條件下的光響應(yīng)曲線模擬參數(shù) 從表2可知,雞爪槭遮光后,雞爪槭透光率為30%的處理(J30)和雞爪槭透光率為10%的處理(J10)的最大凈光合速率比雞爪槭透光率為100%的處理(J100)有顯著升高,而雞爪槭透光率為50%的處理(J50)、J30和J10三處理間無顯著差異。J30和J10的光飽和點(diǎn)顯著低于J100和J50。J10的表觀初始量子效率顯著高于J100和J50,與J30無顯著差異。青榨槭遮光后最大凈光合速率隨著遮光程度的增加而下降,其中Q50顯著高于Q30和Q10,與Q100無顯著差異,而各處理光飽和點(diǎn)間均有顯著差異,表現(xiàn)為Q50>Q100>Q30>Q10。青榨槭遮光后表觀初始量子效率有所下降,其中Q50和Q30顯著低于Q100。糖槭遮光處理后,T50的最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)這兩項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于其他處理,與青榨槭相似,但糖槭的表觀初始量子效率在遮光后有顯著升高,T50、T30和T10的表觀初始量子效率均顯著高于T100。

2.1.3 遮光對3種槭樹葉綠素含量的影響 由圖2可知,遮光后3種槭樹葉片的葉綠素相對含量均有顯著提高。其中,雞爪槭J50、J30和J10間無顯著差異,并均顯著高于J100。青榨槭的Q50和Q30間葉綠素相對含量無顯著差異,并顯著高于Q10和Q100。糖槭的葉綠素相對含量的變化與青榨槭相同,即T50和 T30間無顯著差異,并顯著高于T10和T100。

2.2 遮光對葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

2.2.1 遮光對葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fv/Fm和PIABS的影響 光合作用受到傷害的原初部位與PSⅡ密切相關(guān),F0是判斷PSⅡ反應(yīng)中心運(yùn)轉(zhuǎn)情況的重要指標(biāo),F0上升表明PSⅡ反應(yīng)中心受到破壞或者失活。Fv/Fm作為反映PSⅡ反應(yīng)中心光能轉(zhuǎn)換效率的參數(shù),在發(fā)生光抑制時(shí)會(huì)降低。PIABS是葉綠素?zé)晒鈪?shù)中對環(huán)境變化最為敏感的參數(shù)之一,它與葉片光合性能成正比,常被用來說明整個(gè)原處光化學(xué)反應(yīng)對環(huán)境的響應(yīng),能很好的反應(yīng)脅迫對光合機(jī)構(gòu)的影響[11]。F0、Fv/Fm和PIABS能夠從整體上反應(yīng)出PSⅡ反應(yīng)中心是否處于正常狀態(tài)以及光合性能是否受到影響。

由圖3A可知,遮光后3種槭樹葉片的F0均沒有出現(xiàn)顯著的上升,且各處理間無顯著差異,表明遮光沒有對F0造成顯著影響,PSⅡ反應(yīng)中心沒有受到破壞或者失活。從圖3B可知,隨著遮光程度的增加,3種槭樹葉片的Fv/Fm均有顯著增加,說明遮光可以顯著提高3種槭樹葉片的光能轉(zhuǎn)換效率,而在無遮光條件下生長的3種槭樹葉片的Fv/Fm均偏低,說明全光照條件下3種槭樹葉片會(huì)受到光抑制[12]。由圖3C可知,遮光后3種槭樹葉片的PIABS均有顯著升高,說明遮光沒有對3種槭樹的葉片光合性能產(chǎn)生脅迫作用。

圖1 雞爪槭(A)、青榨槭(B)和糖槭(C)在不同遮光條件下的光響應(yīng)曲線Fig.1 Light response curves of Acer palnatum Thunb.(A),A.davidii Franch.(B),and A.saccharum Marsh.(C)under different shading conditions

表2 3種槭樹在不同遮光條件下的光響應(yīng)曲線模擬參數(shù)Table 2 Simulation parameters of light response curve of three kinds of maple plants under different shading conditions

圖2 遮光對3種槭樹葉片葉綠素含量的影響Fig.2 Effect of shading on chlorophyll contents in three kinds of maple plants

圖3 遮光對雞爪槭(A)、青榨槭(B)和糖槭(C)葉綠素?zé)晒鈪?shù)F0、Fv/Fm和PIABS的影響Fig.3 Effect of shading on F0,Fv/Fmand PIABSon A.palnatum Thunb.(A),A.davidii Franch.(B),and A.saccharum Marsh.(C)

2.2.2 遮光對葉綠素?zé)晒鈪?shù)ABS/RC、ET0/RC、DI0/RC和RC/CS的影響ABS/RC(單位反應(yīng)中心吸收的能量)、ET0/RC(單位反應(yīng)中心用于電子傳遞的能量)、DI0/RC(單位反應(yīng)中心熱耗散的能量)和RC/CS(單位面積有活性的反應(yīng)中心的密度)反映了單位反應(yīng)中心對能量的吸收和分配情況。由圖4A可知,雞爪槭遮光后ABS/RC顯著下降,說明遮光顯著減少了雞爪槭葉片單位反應(yīng)中心對能量的吸收,而青榨槭和糖槭在遮光90%后ABS/RC才有顯著下降。由圖4B可知,雞爪槭的ET0/RC在遮光后無顯著差異,青榨槭和糖槭都在遮光50%的處理下最高,并顯著高于其他處理,說明適度遮光可以促使單位反應(yīng)中心中更多的能量用于電子傳遞。由圖4C可知,3種槭樹的DI0/RC均表現(xiàn)為在無遮光條件下最大,說明遮光可以顯著降低葉片單位反應(yīng)中心能量的耗散。由圖4D可知, 3種槭樹葉片的RC/CS隨著遮光程度的加深而顯著升高,說明遮光可以顯著提高葉片單位面積中有活性的反應(yīng)中心的密度。

圖4 遮光對雞爪槭(A)、青榨槭(B)和糖槭(C)葉綠素?zé)晒鈪?shù)ABS/RC、ET0/RC、DI0/RC和RC/CS的影響Fig.4 Effect of shading on ABS/RC,ET0/RC,DI0/RC and RC/CS on A.palnatum Thunb.(A),A.davidii Franch.(B),and A.saccharum Marsh.(C)

2.2.3 遮光對葉綠素?zé)晒鈪?shù)VJ、Wk、ET0/TR0和ET0/ABS的影響VJ為J點(diǎn)的可變熒光,其在一定程度上反應(yīng)了PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)電子傳遞能力,VJ升高表明PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)遭到破壞。由圖5A可知,遮光后3種槭樹的VJ均有顯著下降,說明遮光后PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)電子傳遞正常。Wk為K點(diǎn)的相對可變熒光Fk占FJ-F0振幅的比例,Wk升高是PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)放氧復(fù)合體受到傷害的標(biāo)志,Wk的升高程度代表PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)被破壞的程度,由圖5B可知,遮光后3種槭樹葉片的Wk均未顯著升高,說明PSⅡ反應(yīng)中心供體側(cè)電子傳遞正常[13]。

ET0/TR0反映了光合激發(fā)能從QA向QB以下傳遞的效率,ET0/ABS反映了天線吸收的能量傳遞到QB以下的效率[14],ET0/TR0和ET0/ABS越高表示能量的傳遞效率越大。從圖5C和5D可知,遮光可顯著提高3種槭樹的ET0/TR0和ET0/ABS,說明遮光可以提高光合激發(fā)能從QA向QB以下傳遞的效率。

圖5 遮光對雞爪槭(A)、青榨槭(B)和糖槭(C)葉綠素?zé)晒鈪?shù)VJ、Wk、ET0/TR0和ET0/ABS的影響Fig.5 Effect of shading on VJ,Wk,ET0/TR0and ET0/ABS on A.palnatum Thunb.(A),A.davidii Franch.(B),and A.saccharum Marsh.(C)

3 討論

前人在對玉米[15]、大豆[16]、馬鈴薯[17]和花生[18]等一些作物的研究結(jié)果表明,隨著光照度的減弱,植物凈光合速率會(huì)下降。本研究的結(jié)果表明,3種槭樹遮光后,表現(xiàn)出在適度遮光條件下,最大凈光合速率以及光飽和點(diǎn)均顯著提高。青榨槭和糖槭均表現(xiàn)為透光率50%時(shí),最大凈光合速率和光飽和點(diǎn)最高。雞爪槭在透光率50%時(shí),雖然最大凈光合速率不是最高,但是與其他幾個(gè)處理無顯著差異,其光飽和點(diǎn)與無遮光處理相同,并顯著高于透光率為30%和10%的處理。3種槭樹在遮光后光合速率和光飽和點(diǎn)發(fā)生的變化與植物葉綠素含量和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化有著緊密關(guān)系。

葉綠素作為光合色素,在光合作用中具有關(guān)鍵地位。3種槭樹遮光后葉綠素相對含量均有顯著增加,與前人研究結(jié)果相似[19],其中透光率為50%和30%時(shí),葉綠素含量最高,原因一方面是植株對遮光環(huán)境的適應(yīng),另一方面是植株自身葉綠素合成潛能的發(fā)揮。在透光率為10%時(shí),由于弱光脅迫使葉綠素不能正常合成,造成葉綠素含量下降。在全光照條件下葉綠素會(huì)遭到強(qiáng)光破壞,也會(huì)導(dǎo)致葉綠素含量有顯著下降。

對葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化的分析認(rèn)為,遮光后,隨著透光率的降低,3種槭樹葉片的Fv/Fm、PIABS、RC/ CS、ET0/TR0和ET0/ABS均有所顯著提高,而ABS/ RC、DI0/RC、VJ和Wk均有顯著降低,說明遮光有利于提高PSⅡ反應(yīng)中心對能量的轉(zhuǎn)化和利用,PSⅡ反應(yīng)中心受體側(cè)和供體側(cè)的電子傳遞都很正常,這與前人對花生[18]、柑橘[20]、小葉鋪地榕和三裂葉蟛蜞菊[21]的研究結(jié)果相符,同時(shí)降低了單位反應(yīng)中心對能量的吸收和耗散。但是,3種槭樹均沒有在PSⅡ反應(yīng)中心對能量的利用率和轉(zhuǎn)化率最高的情況下,表現(xiàn)出最大光合速率和光飽和點(diǎn),推測在光照不足的情況下,槭樹可通過增加對能量的吸收和電子的傳遞效率,補(bǔ)償光能的減少,從而適應(yīng)遮光的條件。

綜上所述,遮光處理能顯著提高3種槭樹PSⅡ反應(yīng)中心對能量的利用率和轉(zhuǎn)化率,但不是每一個(gè)遮光處理在光合性能上都表現(xiàn)優(yōu)異,因此光合潛能的提升,又需要足夠的光能來滿足,只有兩者達(dá)到完美的契合,才能使植物發(fā)揮出最大的生長潛能。考慮到槭樹是常用的園林綠化植物,在設(shè)計(jì)規(guī)劃中更應(yīng)該結(jié)合槭樹本身的生理特性,合理種植,最大化的體現(xiàn)其綠化和觀賞價(jià)值。

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(責(zé)任編輯:陳海霞)

Effects of summer shading on PSⅡchlorophyll fluorescence parameters in three maple trees

WEI Jin-he, WEN Jing, ZHANG Jun, MENG Li-li, CHEN-Liu, SHI Yu-tian

(Research Center of Sightseeing Agriculture,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing 210014,China)

Acer palnatumThunb,A.davidiiFranch andA.saccharumMarsh were grown with four shading treatments (0%shading,50%shading,70%shading and 90%shading)to study the photosynthetic characteristics,the changes of chlorophyll centent and PSⅡchlorophyll fluorescence parameters.The results revealed thatFv/Fm,PIABS,RC/CS,ET0/TR0,ET0/ABSand chlorophyll content of three kinds of maple leaves were enhanced significantly,however,ABS/RC,DI0/RC,VJandWkwere decreased under shading condition.A.davidiiFranch.andA.saccharumMarch.exhibited the highest maximum net photosynthetic rate and light saturation point under 50%shading condition.Shading is favorable for the energy conversion and utilization of PSⅡreaction center were improved by shading in three maple leaves,but large area shading would hinder the absorption of light energy.Fity percent shading achieved the balance between absorption and utilization of energy,therefore is suitable for the growth of three kinds of maple plants.

Aceraceae;chlorophyll fluorescence;shading

S687

A

1000-4440(2015)01-0172-08

韋金河,聞 婧,張 俊,等.夏季遮光對3種槭樹PSⅡ葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2015,31(1):172-179.

10.3969/j.issn.1000-4440.2015.01.027

2014-07-30

江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新基金[CX(13)3020]

韋金河(1963-),男,江蘇高淳人,副研究員,從事設(shè)施園藝蔬菜特殊栽培研究工作。(Tel)025-84392077, 13770759377;(E-mail)wjh_2202@sina.com

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