光照和施肥對白樺林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生長的影響

張書娜，王慶成*，郝龍飛，李雯，王昌亮

(東北林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，哈爾濱 150040)

摘要：在次生白樺林內(nèi)不同光強(qiáng)(高光照HL，64%全光、中等光照ML，45%全光、低光照LL，15%全光)條件下栽植2 a生水曲柳、胡桃楸苗木，采用不同施肥(CK、N、P、N+P)處理，1個生長季后測定苗木生長、生物量、比葉面積。結(jié)果表明：光照條件對水曲柳的苗高影響明顯，苗高生長量順序?yàn)镠L>ML>LL，其中HL處理較LL處理提高69.8%(P<0.01)；光照條件對水曲柳地徑生長影響不明顯。施肥對水曲柳苗高、地徑生長影響明顯，各施肥處理苗高、地徑生長量排序均為NP>N>P>CK，NP和N處理比CK處理苗高生長量分別提高82.3%和56.1%(P<0.01)，地徑生長量分別提高27.4%和25.4%(P<0.05)。光照條件對胡桃楸的苗高影響明顯，苗高生長量順序?yàn)镠L>ML>LL，其中HL處理較LL處理提高57.0%(P<0.05)；施肥對胡桃楸的苗高影響明顯，苗高生長量順序?yàn)镹P>P>N>CK，其中NP和P處理比CK處理分別提高40.0%和39.5%(P<0.05)。光照和施肥對胡桃楸地徑影響不明顯。光照條件對水曲柳、胡桃楸單株生物量影響明顯，其順序均為HL>ML>LL，其中HL處理較LL處理分別提高128.5%和83.3%(P<0.05)；施肥對水曲柳和胡桃楸單株生物量影響明顯，其順序分別為NP>N>P>CK和NP>P>N>CK，其中NP處理比CK處理分別提高27.7%和112.3%(P<0.05)。光照條件對2樹種冠根比和比葉面積影響明顯，且HL處理顯著低于LL處理(P<0.05)。施肥對2樹種的冠根比和比葉面積影響明顯，且施肥增大冠根比，減小了比葉面積。綜上所述，林冠下水曲柳和胡桃楸苗木在HL處理和同施氮磷時(shí)，生長最好。

關(guān)鍵詞：水曲柳(Fraxinus mandshurica)；胡桃楸(Juglans mandshurica)；苗木；光照強(qiáng)度；施肥；生長指標(biāo)

中圖分類號：S 791.2

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1001-005X(2015)02-0051-06

Abstract：Under the second growth stand of Betula platyphylla and condition of different light intensity(high light(HL，64% full light)，medium light(ML，45% full light)，low light(LL，15% full light))，two-year old Fraxinus mandshurica and Juglans Mandshurica seedlings were planted，using different fertilization(CK，N，P，N + P)treatments.At the end of the growing season，the seedling growth，biomass，and specific leaf area were measured.The results showed that：light had significantly effect on the height growth of F.mandshurica，being HL>ML>LL，and it under HL treatment were 69.8% higher than that with LL treatment(P<0.01).Effect of light on diameter growth of F.mandshurica was not obvious.Fertilization had significant effect on the height and growth diameter of F.mandshurica，being N+P>N>P>CK.Respectively，the height growth of F.mandshurica under NP and N treatments was 82.3% and 56.1% higher than that with CK treatments(P<0.01)，and the diameter growth of F.mandshurica under NP and N treatments was 27.4% and 25.4% greater than that with CK treatments(P<0.05).Light had significant effect on the height growth of J.mandshurica，being HL>ML>LL，and it under HL treatment was 57.0% higher than that with LL treatment(P

收稿日期：2014-11-05

基金項(xiàng)目：國家科技支撐計(jì)劃課題(2012BAD21B00)。

作者簡介：第一張書娜，碩士研究生。研究方向：植被恢復(fù)。

通訊作者：*王慶成，教授。研究方向：營林。E-mail：wqcnefu@163.com

Keywords：Fraxinus mandshurica；Juglans Mandshurica；seedlings；light intensity；fertilization；growth index

Effects of Light and Fertilization on the Growth ofFraxinusmandshuricaandJuglansmandshuricaSeedlingsunder the Canopy ofBetulaplatyphyllaSecondary Forest

Zhang Shuna，Wang Qingcheng*，Hao Longfei，Li Wen，Wang Changliang

(School of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin 150040)

引文格式：張書娜，王慶成，郝龍飛，等.光照和施肥對白樺林冠下水曲柳、胡桃楸苗木生長的影響[J].森林工程，2015，31(2)：51-56.

<0.05).Fertilization had significant effect on the height ofJ.mandshurica，being N+P>P>N>CK，and it under NP and P treatments was 40.0% and 39.5% higher than that with CK treatments(P<0.05)；Effects of light and fertilization on diameter growth ofJ.mandshuricawere not obvious.Light had significant effect on the biomass ofF.mandshuricaandJ.mandshurica，both being HL>ML>LL，respectively，and it under HL treatment was 128.5% and 83.3%(P﹤0.05)higher than that with LL treatment(P<0.05).Fertilization had significant effect on the biomass ofF.mandshuricaandJ.mandshurica，respectively，being N+P>N>P>CK and N+P>P>N>CK，it under NP treatments was 27.7% and112.3 % higher than that with CK treatments(P<0.05).Light had significant effect on the shoot/rootratio(S/R)and specific leaf area of 2 tree species，and HL treatment was significantly lower than LL treatment(P<0.05).Fertilization had significant effect on the shoot/rootratio(S/R)and specific leaf area of 2 tree species，shoot/rootratio(S/R)increasing and specific leaf area reducing.In conclusion，HL(64%)and N+P treatments were most conducive to seedlings growth.

水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(JuglansMandshurica)是我國東北次生林的主要組成樹種，也是東北地區(qū)珍貴的闊葉樹種，由于不合理采伐和破壞，資源嚴(yán)重匱乏[1-2]。“天保工程”實(shí)施以來，森林收獲只能采取漸伐或擇伐的方式，其更新方式也由全光下更新變?yōu)榱止谙赂隆！疤毂６凇惫膭钔ㄟ^補(bǔ)植補(bǔ)造和改造培育的方法恢復(fù)森林資源。而目前調(diào)查發(fā)現(xiàn)，林冠下水曲柳和胡桃楸更新幼苗存在生長不良和存活數(shù)量少的現(xiàn)象[3-4]，其原因尚不明確。

光是綠色植物葉片進(jìn)行光合作用的能量來源，氮和磷是植物必須的礦質(zhì)元素，它們都是植物生長極為重要的環(huán)境因子[5-6]。在森林環(huán)境中，上層木及地表植被對光照及土壤資源存在強(qiáng)烈的競爭，苗木可利用的光照和養(yǎng)分嚴(yán)重受限制[7]。首先，林冠下人工更新的苗木所需的光資源受郁閉度的影響，不同郁閉度為它們提供了不同的光環(huán)境，適宜特定樹種林下更新苗木生存的郁閉度鮮見報(bào)道[8-10]。以往關(guān)于光照強(qiáng)度對苗木生長的研究，多數(shù)是通過遮陽網(wǎng)來控制光環(huán)境，并不能完全代表林下光環(huán)境[8，11]。其次，林冠下人工更新苗木根系處于上層林木和下層植被根系包圍之中[12]，苗木對土壤中水分、養(yǎng)分的可利用性受到上層林木和下層植被的影響[9]，在獲得速效性養(yǎng)分方面處于絕對劣勢。關(guān)于土壤養(yǎng)分對林冠下苗木生長影響的研究報(bào)道較少[5，8，10]。

本研究在白樺次生林內(nèi)選擇不同郁閉度的林分，在其林冠下栽植水曲柳、胡桃楸2 a生實(shí)生苗，輔以施肥(N、P、N+P及對照)，分析地上、地下競爭對林冠下幼苗生長的影響，從而確定影響林下更新幼苗生長的主要因素，為水曲柳和胡桃楸后備資源培育提供重要的科學(xué)理論和實(shí)踐指導(dǎo)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于黑龍江省尚志市東北林業(yè)大學(xué)尖砬溝森林培育試驗(yàn)站(45°23′~45°26′N，127°26′~127°39′E)。該地區(qū)海拔高約300 m，坡度一般為6°~15°，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫2.8℃，平均降水量723 mm，多集中于7、8月份，占全年降水量的50%以上。年平均蒸發(fā)量1 093 mm，多集中在5、6月份，占年均蒸發(fā)量的35.9%。無霜期120 ~140 d，≥10℃的積溫2 526℃[13]。

樣地設(shè)在林齡為40a的次生白樺林下，位于山坡下部，坡度約10°，土壤為暗棕壤，該林分于1998年進(jìn)行了不同強(qiáng)度的間伐和修枝試驗(yàn)，間伐后保留木密度分別為1 300、830、500株/hm2，因此形成了不同郁閉度的差異[14]。主要喬木樹種有白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(JuglansMandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃波羅(Phellodendronamurense)、紅松(Pinuskoraiensis)等

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)及處理

在次生白樺林分內(nèi)選擇低、中、高3種郁閉度林地作為試驗(yàn)地，每塊為40 m2×40 m2的樣方，然后在每塊樣方內(nèi)隨機(jī)選擇若干塊相同郁閉度的小林地。并于 2013年6月選擇3個晴朗天氣，用DRM-FQ光量子雙福射計(jì)(Spectrum Technologies，Inc，USA)在10：00~14：00測定光合光量子通量密度(Photosynthetic photon flux density，PPFD)。每個小樣地選取5個點(diǎn)，每個點(diǎn)測5次，最后算得所選的3種郁閉度林分平均相對光強(qiáng)分別為64%(High light，HL)、45%( Medium light，ML)、15%(Low light，LL)。在所選的小樣地選5個“S”形分布的點(diǎn)，進(jìn)行取土，測得同樣郁閉度下土壤容重和養(yǎng)分差異不明顯，計(jì)算得所選的3種郁閉度林分土壤的平均堿解氮濃度分別為551.60、344.35、369.96 μg/g；有效磷濃度分別為12.8、11.18、9.24 μg/g。

2013年5月7日，栽植苗木。水曲柳、胡桃楸2 a生實(shí)生苗木均來自于臨江林業(yè)局望江樓苗圃同一批苗木。栽植前，測量苗高、地徑，掛牌標(biāo)號并修根，在地徑處作好標(biāo)記。水曲柳、胡桃楸平均苗高和地徑分別為24.73 cm、5.17 mm和20.19 cm、11.75 mm。采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，在3種郁閉度林分內(nèi)完全隨機(jī)栽植苗木，每個樹種栽植120株，各苗木間距約1.0 m。3種郁閉度林分內(nèi)各設(shè)置4種施肥處理，即對照(不施肥，CK)、施氮肥(N)、施磷肥(P)、施氮肥和磷肥(N+P)。氮肥(N)按本底堿解氮含量的10%施入，高、中、低光照強(qiáng)度下施N量分別為3.20、2.80、3.14 g，換算成NH4NO3為9.14、7.99、8.96 g/株；磷肥(P)按本底有效磷含量的500%施，高、中、低光照強(qiáng)度下單株苗木施磷分別為3.71、4.54、3.91 g/株，換算成KH2PO4為16.28、19.91、17.17 g/株。施肥分2次進(jìn)行，每次施肥量相等，施肥時(shí)間分別為2013年7月1日和8月2日。

1.3　樣品采集及分析

生長季結(jié)束時(shí)，用卷尺和游標(biāo)卡尺測量所有苗木的苗高、地徑，每個處理隨機(jī)選取3株長勢基本一致的苗木，每株苗木選取10片完整的葉子，用葉面積儀(CI-203，美國)測定葉面積。然后將苗木全株取出，分成根、莖、葉3部分。根用蒸餾水洗凈，用濾紙吸干表面水分。然后把根、莖、葉及測完葉面積的葉子分別裝入信封中，再放入烘箱，70℃ 烘至恒重，用電子天平(±0.01 g)測其干質(zhì)量，即為生物量。指標(biāo)計(jì)算公式為：冠根比=地上部分生物量(g)/地下部分生物量(g)、比葉面積=掃描葉的面積(cm2)/掃描葉的生物量(g)[15]。

1.4　數(shù)據(jù)分析

采用SPSS( SPSS 公司，19.0)對數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)和正態(tài)檢驗(yàn)，然后進(jìn)行單因素和雙因素方差分析，并用LSD 法進(jìn)行多重比較，最后用Word 2003(Microsoft Office公司)作表。

2結(jié)果與分析

2.1　光照和施肥對苗木生長量的影響

光照和施肥對苗木生長量的影響見表1。

表1　光照和施肥對白樺次生林林冠下水曲柳和胡桃楸苗木生長量的影響 Tab.1 Effects of light and fertilization on the growth of precious deciduous seedlings under the canopy of Betula platyphylla secondary forest

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，同列相同字母差異不顯著，不同則差異顯著(P<0.05)，同列大寫字母代表相同施肥處理不同光強(qiáng)處理間的差異顯著性，小寫字母代表相同光強(qiáng)處理不同施肥處理間的差異顯著性，下同。

光照和施肥均顯著影響水曲柳、胡桃楸苗高生長量(P<0.05)，但其交互作用無顯著影響(P>0.05)(數(shù)據(jù)未列出)。相同施肥處理下，水曲柳、胡桃楸苗高生長量均隨光照強(qiáng)度的減弱而降低，且HL處理顯著高于LL處理(P<0.05)；水曲柳苗木在CK、N、P處理下，HL處理顯著高于ML處理(P<0.05)，ML處理與LL處理差異不顯著(P>0.05)(見表1)。由表1可見，相同光照強(qiáng)度下，水曲柳苗高生長量順序?yàn)镹+P>N>P>CK，且NP、N處理分別顯著高于CK處理(P<0.01)，P處理與CK處理差異不顯著(P>0.05)；而胡桃楸苗高生長量順序表現(xiàn)為N+P>P>N>CK，且HL和LL處理下，NP、P處理分別顯著高于CK(P<0.05)，ML處理下，各施肥處理間差異不顯著(P>0.05)。

施肥顯著影響水曲柳地徑生長量(P<0.01)，光照及它與施肥的交互作用無顯著影響(P>0.05)(數(shù)據(jù)未列出)。相同施肥處理，不同光照強(qiáng)度水曲柳地徑生長量差異不顯著(P>0.05)。 相同光照強(qiáng)度下，水曲柳地徑生長量的順序?yàn)镹+P>N>P>CK，且在LL處理下NP、N處理均顯著高于CK(P<0.05)。而不同光照強(qiáng)度和施肥處理間，胡桃楸幼苗地徑生長量差異均不顯著(P>0.05)。

2.2　光照和施肥對苗木生物量及分配的影響

光照和施肥均顯著影響水曲柳、胡桃楸苗木生物量(P<0.01)，見表2。其交互作用顯著影響胡桃楸苗木生物量(P<0.01)(數(shù)據(jù)未列出)，對水曲柳苗木生物量無顯著影響(P>0.05)。由表2可見，相同施肥處理，水曲柳、胡桃楸生物量均隨光照強(qiáng)度的減弱而減小，且水曲柳苗木生物量在各光照處理間差異顯著(P<0.05)，胡桃楸HL處理顯著高于LL處理(P<0.05)。相同光照強(qiáng)度下，水曲柳和胡桃楸苗木單株總生物量順序分別為N+P>N>P>CK和NP>P>N>CK，且NP處理顯著高于CK(P<0.05)；在HL和ML處理下，水曲柳苗木N處理顯著高于CK(P<0.05)，而胡桃楸P處理顯著高于CK(P<0.05)。

表2　光照和施肥對白樺次生林林冠下水曲柳和胡桃楸單株總生物量及分配的影響 Tab.2 Effects of light and fertilization on biomass and biomass allocation of precious deciduous seedlings under the canopy of Betula platyphylla secondary forest

光照和施肥均顯著影響水曲柳、胡桃楸苗木冠根比(P<0.01)，其交互作用無顯著影響(P>0.05)(數(shù)據(jù)未列出)。相同施肥處理，水曲柳、胡桃楸冠根比均隨光照強(qiáng)度的減弱而增大，且在CK、N、P處理下，HL處理顯著低于LL處理(P<0.05)；N+P處理下，水曲柳、胡桃楸冠根比在各光照處理間差異不顯著(P>0.05)。相同光照強(qiáng)度下，水曲柳冠根比順序?yàn)镹+P>N>P>CK，胡桃楸為N+P>P>N>CK，且N+P處理顯著高于CK(P<0.05)；在HL處理下，水曲柳苗木N處理顯著高于CK(P<0.05)，而胡桃楸P處理顯著高于CK(P<0.05)。

2.3　光照和施肥對水曲柳、胡桃楸苗木比葉面積的影響

光照和施肥均顯著影響水曲柳、胡桃楸比葉面積(P<0.05)，其交互作用無顯著影響(數(shù)據(jù)未列出)。相同施肥處理，水曲柳、胡桃楸比葉面積均隨光照強(qiáng)度的減弱而增大，且胡桃楸在各光照處理間均差異顯著(P<0.05)；水曲柳在N和NP處理下，各光照處理間也都差異顯著；CK和P處理下，HL、ML分別與LL處理差異顯著(P<0.05)。相同光照強(qiáng)度，施肥減小了水曲柳、胡桃楸比葉面積，且水曲柳在HL和ML處理下，N處理顯著低于CK，胡桃楸在ML處理下，N、P處理顯著低于CK(P<0.05)，見表3。

表3　光照和施肥對白樺次生林林冠下水曲柳和胡桃楸苗木比葉面積的影響 Tab.3 Effects of light and fertilization on specific leaf area of precious deciduous seedlings under the canopy of Betula platyphylla secondary forest

3討論與結(jié)論

地上競爭主要表現(xiàn)為樹木之間對光照的爭奪，苗木生長量和生物量與植物光照吸收密切相關(guān)[16]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度的減弱，兩樹種的苗木生長量和單株總生物量均隨光照強(qiáng)度的減弱而減小，且HL處理均顯著高于LL處理(P<0.05)(見表1~2)。一方面，因?yàn)镠L處理下，光照資源提供較多，植物得到的有效光能相對更多，為光合作用提供了更為有利的條件，而在LL處理下，則相反。另一方面可能與這兩樹種的需光性有關(guān)，有研究表明水曲柳幼苗是對光強(qiáng)反應(yīng)較為敏感的樹種[15]，而胡桃楸既有喜光的一面也有耐蔭的一面，具有有較寬的光照生態(tài)幅[8]。這與Lee Sims[10]等研究結(jié)果一致。

地下競爭主要是植物對土壤資源的競爭，其中養(yǎng)分資源是非常關(guān)鍵的一部分。本研究中施氮和磷肥不同程度地提高了林冠下水曲柳和胡桃楸幼苗生長量和單株生物量(見表1~2)，水曲柳苗高生長量和單株生物量順序均為N+P>N>P>CK，胡桃楸均為N+P>P>N>CK，表明施肥能夠減小地下的養(yǎng)分競爭，更有利于苗木的生長，且同施氮肥和磷肥對2樹種苗木生長最有利，這與Keddy[17]研究結(jié)果類似，但其機(jī)制尚不明確[5]。在地下，盡管植物根系分布存在部分重疊，但相鄰根系獲得養(yǎng)分的能力不僅與其自身吸收資源的能力有關(guān)，還和資源供應(yīng)相關(guān)[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)施氮肥時(shí)，水曲柳苗木生長顯著提高(見表1~2)，表明施氮使水曲柳在競爭中更占優(yōu)勢，這可能與水曲柳幼苗對氮反應(yīng)十分敏感有關(guān)[15]，也可能是施氮提高了苗木的光合能力[19]，從而提高了苗木生長量和生物量(見表1~2)。當(dāng)施磷肥時(shí)，胡桃楸苗木生長顯著提高，表明施磷使胡桃楸在競爭中更占優(yōu)勢，可能磷營養(yǎng)能夠提高其根系的吸收和截獲能力[20]，從而提高了苗木生長量和生物量。當(dāng)同施氮肥和磷肥時(shí)，2樹種生長最好(見表1~2)，因?yàn)橹参镌趯Φ谞I養(yǎng)吸收時(shí)發(fā)揮著協(xié)同作用[21]，使苗木生長量和生物量顯著提高(見表1~2)。

植物不能夠改變其生長環(huán)境，但能夠通過改變生長策略和生理過程來適應(yīng)環(huán)境，其中植物調(diào)整生物量分配和比葉面積是一個非常重要的適應(yīng)策略[22]。本研究結(jié)果表明，林冠下水曲柳、胡桃楸幼苗的冠根比、比葉面積都隨著光照強(qiáng)度的減弱而顯著增加(P<0.05)(見表2~3)。因?yàn)樵诠赓Y源不足的條件下，植物對光資源競爭更為激烈，它會將光合產(chǎn)物優(yōu)先分配于地上部分，使冠根比和比葉面積增加，增加了與光的接觸面積，這樣更有利于它對光資源的競爭[11]。本研究還發(fā)現(xiàn)施肥提高了冠根比(見表2)，而減小了比葉面積(見表3)。因?yàn)楫?dāng)土壤養(yǎng)分不足時(shí)，葉片變薄，比葉面積變大，以便獲取更多的光能來維持生長，根系生物量也相對較大，以便獲取更多的養(yǎng)分來維持生長，因此冠根比較小；當(dāng)土壤養(yǎng)分充足時(shí)，葉片變厚，比葉面積變小，地上部分生物量相對較大，以便獲取更多的光能，因此冠根比變大[10，15]。

綜上所述，林冠下水曲柳、胡桃楸苗木對光照強(qiáng)度和施肥響應(yīng)明顯，當(dāng)增加它們的競爭資源時(shí)，苗木生長顯著提高，苗木形態(tài)也發(fā)生適應(yīng)性的變化，而且高光照條件(64%全光)和同施氮磷肥時(shí)，苗木生長最好。因此，在我國東北次生林下對水曲柳和胡桃楸后備資源培育時(shí)，應(yīng)合理間伐和科學(xué)施肥，從而實(shí)現(xiàn)森林資源的可持續(xù)利用與發(fā)展。

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