趙玲玲　宋來慶　劉美英　唐　巖　孫燕霞　姜中武

（山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東煙臺265500）

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特異資源在蘋果矮化砧木育種中的利用研究

趙玲玲宋來慶劉美英唐巖孫燕霞姜中武*

（山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東煙臺265500）

摘要：蘋果矮化栽培是世界蘋果栽培的發(fā)展趨勢，矮化砧木是實現(xiàn)矮化栽培的主要途徑，世界蘋果生產(chǎn)發(fā)達(dá)國家非常重視矮化砧木的選育工作，并選育出M系、MM系、CG系、B系、JM系、SH系等一系列的優(yōu)良矮化砧木。為提高矮化砧木的抗寒、抗病能力，許多特異的抗性資源被選作雜交親本。本文重點介紹了抗寒、抗病、抗旱、易生根、無融合生殖等特異資源在矮化砧木遺傳性狀改良過程中的利用情況，以期為我國豐富的蘋果屬資源利用和矮化砧木育種提供借鑒。

關(guān)鍵詞：蘋果；特異資源；矮化砧木；育種

利用矮化砧木，是蘋果矮化栽培的重要手段，也是世界蘋果栽培的發(fā)展趨勢。英國、美國、德國、日本、前蘇聯(lián)、加拿大及我國等諸多國家都提出了矮化砧木選育計劃。世界各國先后育成了包括M系、MM系、CG系、B系、P系、JM系、SH系等一系列的優(yōu)良矮化砧木。由于各個國家在矮化砧木育種目標(biāo)上存在差異，大量的抗寒、抗病蟲、易生根、無融合生殖的特異蘋果資源被廣泛的應(yīng)用于矮化砧木育種研究中。本文旨在通過總結(jié)世界各國在矮化砧木育種過程中應(yīng)用的特異資源，為我國傳統(tǒng)蘋果屬資源利用和優(yōu)良矮化砧木培育提供借鑒。

1　抗寒、抗旱資源利用

由于M系砧木的抗寒性稍差，在寒冷地區(qū)難以越冬，因此，前蘇聯(lián)、美國、加拿大等國家選擇用抗寒資源與M系砧木雜交，培育抗寒矮化砧木。前蘇聯(lián)的米丘林園藝學(xué)院用抗寒品種“紅色標(biāo)準(zhǔn)”和M8進(jìn)行雜交，選育抗寒性極強(qiáng)的B系列矮化砧木[1]，其中B9被認(rèn)為是抗寒性較好的中間砧木之一，矮化性近似M26，以其嫁接的蘋果樹早果、豐產(chǎn)，固地性強(qiáng)，能抗-12℃的低溫，抗頸腐病，但不抗火疫病，壓條生根較困難[2]；B118矮化性近似M7，以其嫁接的蘋果早果性、豐產(chǎn)性和固地性均好，生根良好，在-17℃條件下根系沒有凍害；B13、B49的矮化性與MM106相當(dāng)，抗逆性很強(qiáng)，嫁接親合力好，根系能耐-14～-16℃低溫。

波蘭斯凱爾涅維采果樹研究所用抗寒的“安東諾夫卡”蘋果品種與M9、M4雜交，選育出抗寒性強(qiáng)的P系矮化砧木[3-5]，其中P2和P22抗寒性強(qiáng)，適于在較寒冷的地區(qū)栽培，P2矮化性與M7和M26相當(dāng)，P22矮化性介于M27和M9之間；但P系矮化砧木易感黑星病、白粉病和火疫病，根蘗多，不抗蘋果綿蚜[6]。

美國密執(zhí)安州立大學(xué)于1956年播種了M1到M6，A2和西伯利亞海棠與美國耐寒性酸蘋果的天然雜交種，1973年選出MAC系中的MAC46；后來又從M9自然授粉后代中選育出的MAC9，是MAC系列矮砧中耐寒性最好的一個，1977年將MAC9的脫毒矮化砧木命名為Mark，生長勢在M9和M26之間，抗寒性強(qiáng)于M26，且根系發(fā)達(dá)，固地性好，易壓條繁殖[7]。

德國的德雷斯登研究所從抗寒的樂園、道生海棠實生后代中選育出PiR79、PiR84和PiR80矮化優(yōu)系，從西伯利亞山定子、海棠自然雜交苗中選育出Dab系矮化砧木[8]。加拿大渥太華農(nóng)業(yè)試驗場利用抗寒酸蘋果Robin和M9進(jìn)行雜交培育出“渥太華3號”，其矮化性與M9相似，但具有抗寒、抗根頸腐病、早實和豐產(chǎn)等優(yōu)良的性狀，萌蘗少，無折斷現(xiàn)象，不但在生產(chǎn)上廣為利用，還被許多育種者來用來作為培育新品種的材料[9]。捷克皮克奧果樹所于1976年從抗寒性極強(qiáng)的西伯利亞山定子自然授粉的種子中選育出YP系砧木，具有抗寒力強(qiáng)，耐旱以及易繁殖的特性[10]。

我國從60年代起就開始利用抗寒資源進(jìn)行蘋果矮化砧木抗寒育種工作。吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)從60年代初開始，分別用抗寒能力強(qiáng)的小紅果、鈴鐺果和山定子等與M9雜交，從小紅果×M9中選出63-2-19和63-2-22，其中63-2-19砧木抗寒性極強(qiáng)，在長春、白城地區(qū)可露地越冬，能忍耐-36.5℃的低溫，矮化程度介于M9和MM106之間，早果豐產(chǎn)，壓條繁殖容易[11]。

吉林省農(nóng)科院在70年代初從紅海棠和M9雜交組合中選育出GM-256、GM-310抗寒矮化砧，適合于吉林省乃至黑龍江省等酷寒條件下栽培[12]。GM-256砧木在人工控制-40℃低溫持續(xù)36h的情況下沒有發(fā)生凍害，是目前寒冷地區(qū)推廣面積最大的蘋果矮化中間砧[13]。 GM-310在吉林自然條件下越冬無凍害發(fā)生，人工模擬低溫可抗-39.5℃，抗寒性極強(qiáng)。

遼寧省果樹研究所[14,15]于1977年用M9和抗寒小黃海棠雜交，選出77-33和77-34兩個矮化和半矮化砧木類型，抗寒性比M26明顯提高，且與富士和國光等品種有較好的嫁接親和性[16]。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所用M9與抗寒的山定子雜交育成的CX3，矮化性與M26相當(dāng)；用抗寒的吉林193和M9雜交，選育出CX5，為半矮化砧木，這兩份砧木的越冬性均優(yōu)于M26，可在遼寧西部寒冷地區(qū)安全越冬，表現(xiàn)出極強(qiáng)的抗寒特性[17]。大連市農(nóng)科所在西伯利亞曙光和北探的雜交優(yōu)系中抗寒品系71-340、71-342分別和M9進(jìn)行雜交，選育出抗寒的矮化類型0593和半矮化類型0435[18]。

河南海棠（Malus honanensis），是中國的特有資源，有較強(qiáng)的抗旱、抗寒能力，用其嫁接蘋果還表現(xiàn)一定的矮化性和早果性[19]。山西省農(nóng)科院果樹所1978年利用河南海棠和國光進(jìn)行雜交，選育出SH系列矮化砧木，除表現(xiàn)為與嫁接品種的親和性好、早花、早果性好之外，抗旱、抗抽條、抗驟寒、抗倒伏等抗逆性狀均超過了M7、M9、M26等矮化砧[20]。該所還從野生的晉西北山定子資源自然實生苗中，選育出Y系蘋果砧木，矮化性狀明顯，早花早果特性極為突出，具有很強(qiáng)的抗旱、耐瘠薄能力[21]。

2　具無融合生殖特性資源利用

國內(nèi)外獲得的優(yōu)良矮化砧木優(yōu)系，其矮化性狀都是多基因控制的，只能用扦插或壓條等方法進(jìn)行無性繁殖。近年來，無融合生殖類型的實生矮化砧木育種逐漸受到重視。我國蘋果屬植物23個種中，有6個種有無融合生殖特性，包括湖北海棠中的平邑甜茶、泰山海棠等，三葉海棠中的昆侖海棠、江西矮海棠、浙江三葉海棠、盧氏海棠等，變?nèi)~海棠中的雅江海棠，錫金海棠中的德欽海棠，麗江山定子中的梨形果山定子及林芝山定子，以及小金海棠中的小金海棠等23個不同的類型[22]。其中包含有喬化型、半喬化型和矮化型三種類型。

原西德聯(lián)邦園藝植物育種站在20世紀(jì)70年代開始，就開展無融合生殖資源的利用研究，從湖北海棠、沙金海棠和三葉海棠的實生及雜交后代中選出了系列具有一定矮化能力的無融合生殖砧木優(yōu)系，并進(jìn)行嫁接試驗。青島農(nóng)科院果茶所以選育具有無融合生殖特性的實生矮化砧木為育種目標(biāo)，在1978年利用平邑甜茶種子經(jīng)0.774～1.290C/kg60Co照射處理，選出了具有無融合生殖的16個矮生單系，經(jīng)復(fù)選認(rèn)為74-14是有希望的單系[23]；利用平邑甜茶作親本，雜交育成了青砧系列矮化砧木。其中青砧一號以平邑甜茶為母本，柱型蘋果株系CO為父本雜交育成；青砧二號以γ射線（5000倫琴）處理平邑甜茶層積種子培育而成，青砧系列砧木具有明顯的制矮性和較高的無融合生殖特性，有望替代現(xiàn)行營養(yǎng)系矮化砧木和有性繁殖砧木[24]。

湖北省果樹研究所通過對湖北海棠資源進(jìn)行調(diào)查，從大葉型和小葉型的湖北海棠中初選出一批具有矮化或半矮化性狀的單株興山16、35號[25]；內(nèi)蒙古呼倫貝爾盟農(nóng)科所發(fā)現(xiàn)了一株由顯性單基因Dw控制的蘋果屬抗寒矮化種質(zhì)資源“扎矮76”，為我國特有資源[26]；沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院利用“扎矮山定子”和平邑甜茶雜交，獲得具有Dw基因的皺葉矮生型的雜種后代，并選出能用種子進(jìn)行繁殖的蘋果矮砧優(yōu)系93-10和93-24。鄭州果樹研究所從小金海棠的種子實生苗中選育出具有無融合生殖特性的四倍體半矮化砧木“76-2”，具有耐旱、耐澇、耐瘠薄等特性，可忍耐-45℃的低溫[27]。

3　抗病資源利用

蘋果棉蚜是一種危害蘋果砧木的主要害蟲，為提高M(jìn)系矮化砧木的抗綿蚜能力，英國的東茂林試驗站和約翰·英斯園藝研究所合作，用抗綿蚜的蘋果品種君袖（Spy）和M系砧木雜交，成功地獲得15個抗性類型，為MM系101～115號。其中MM111和MM106在世界各地廣為應(yīng)用。

近年來，隨著全球氣候變暖和現(xiàn)代種植模式的轉(zhuǎn)變，世界各國砧木的育種目標(biāo)也隨之發(fā)生變化。英國東茂林試驗站的育種目標(biāo)在注重產(chǎn)量效率、果實大小和品質(zhì)的同時，更加注重砧木的抗重茬、抗旱、抗土傳害蟲能力以及與雜草競爭肥水的能力，用M27和M106雜交選育無性系砧木86-1-20、86-1-25。86-1-20植株樹體比以MM106為砧木的樹體略小，具有早實、高產(chǎn)及抗根頸腐病等優(yōu)良性狀；86-1-25嫁接品種后其生長勢、豐產(chǎn)性和果實大小類似MM106，高抗根莖腐爛病，砧木在新西蘭受根莖腐爛病感染的土壤中長勢良好，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗棉蚜和重茬病能力[28]。

美國康奈爾大學(xué)利用M27、M26、Robusta5和Otttawa3做親本培育了CG系砧木，其中CG.16、CG.30、 CG.41、CG.202和CG.935等砧木對蘋果重茬病具有較好抗性[29,30]。CG16大小相當(dāng)于M9，CG.202和CG.935大小相當(dāng)于M26，CG.30大小相當(dāng)于M7。這些砧木不僅抗蘋果重茬病和火疫病，而且對生產(chǎn)上其它一些病害具有較強(qiáng)的抗性，CG16抗疫霉菌頸腐病，CG30抗根腐病,CG. 202抗根腐病和蘋果棉蚜,CG.935耐根腐病[31]。

煙臺市農(nóng)科院采用重茬苗木地硬枝扦插的方式，從八棱海棠和煙臺沙果的自然實生苗中篩選出能夠扦插成活的營養(yǎng)系砧木520余份，通過嫁接親和力、植株長勢評價，篩選出扦插繁殖率高、抗寒能力強(qiáng)的砧木品系6份；利用這6個砧木株系的自根砧嫁接“脫毒煙富3”，在重茬地定植，植株長勢旺盛，有望從中選育出具有我國自主知識產(chǎn)權(quán)的優(yōu)良抗重茬砧木[42]。

4　易生根資源利用

由于M系砧木存在繁殖困難、固地性差的缺點，世界各國根據(jù)自己的育種目標(biāo)先后選擇易生根的資源與現(xiàn)有矮化砧木進(jìn)行雜交，培育易生根繁殖的矮化砧木。

圓葉海棠具有很好的扦插生根特性，在日本已有50多年的栽培歷史[32]。日本青森縣蘋果試驗場1975年用圓葉海棠和M9雜交，選育出扦插生根容易的青森系蘋果矮化砧1～5號。其中青森3號樹體大小與M27相當(dāng)，1號介于M26～M9間，2號和4號與M26相當(dāng)，5號與M9相當(dāng)。為解決青森1～5號砧木“大小腳”現(xiàn)象，又利用圓葉海棠和M7進(jìn)行雜交，選育出易扦插繁殖的半矮化砧木14個，青森系矮化砧6～19號。日本盛岡育種研究中心也利用圓葉海棠和M9雜交，選出了10個根皮率在60％以上、扦插生根率在50％以上矮化砧品系，依次稱為盛岡（JM）系1～10號。其中JM7、JM2主根系發(fā)達(dá)，表現(xiàn)出與圓葉海棠相同的良好扦插生根性狀，扦插生根性能最好；JM3比JM2扦插繁殖性稍差些，抗蘋果綿蚜的能力強(qiáng)；JM9扦插繁殖力比JM7稍差，但抗高接病毒病能力強(qiáng)[33]。

嶗山柰子是我國原產(chǎn)的一種蘋果矮化砧木，根皮率高，壓條繁殖較易生根，青島農(nóng)科所從嶗山柰子中選育出半矮化嶗山柰子優(yōu)系N29、N32、砧木的壓條生根率顯著強(qiáng)于M9[34,35]。前蘇聯(lián)的米丘林園藝學(xué)院用品種“紅色標(biāo)準(zhǔn)”和M8雜交，選育B系列矮化砧木中，B146在保持良好抗寒性的前提下，具有較強(qiáng)的生根能力，是矮化育種中的良好材料。

5　展望與建議

蘋果矮化栽培，具有樹體小、結(jié)果早、投產(chǎn)快、管理方便、省工省力等優(yōu)點，是世界蘋果發(fā)展的總趨勢。但矮化砧木在我國的發(fā)展卻較為緩慢，其主要原因是現(xiàn)有的矮化砧木樹勢較弱，尤其是在土壤瘠薄、干旱、寒冷地區(qū)表現(xiàn)更為明顯；矮化砧木根系淺，抗倒伏能力差；矮化砧木生根性差，育苗繁殖困難。從矮化砧木育種的方向和途徑看，世界各國都積極利用特異性蘋果屬資源和現(xiàn)有的矮化砧木進(jìn)行雜交，選育抗寒、抗病、易生根的優(yōu)良矮化砧木。

我國是蘋果屬植物的重要原產(chǎn)地，并存在廣泛的變異類型[36]，既有河南海棠[37]、小金海棠[38]、變?nèi)~海棠[39]、嶗山柰子[40]、花葉海棠[41]等矮化、半矮化資源，又有山定子、西府海棠、新疆野蘋果等原產(chǎn)抗寒、抗旱、抗病的特異資源。我國的育種工作者應(yīng)充分利用豐富的蘋果屬資源，以有性雜交育種和分子技術(shù)導(dǎo)入目的基因技術(shù)，開展矮化砧木的常規(guī)雜交育種和分子標(biāo)記輔助育種，選育適合我國不同立地條件的抗寒、抗旱、抗重茬和無融合生殖特性的矮化砧木品種，從而提高我國矮化砧木的育種效率和應(yīng)用范圍。

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Study Progress of the Specific Germplasm Resources in Apple Dwarf Rootstock Breeding

ZHAO Ling-lingSONG Lai-qingLIU Mei-yingTang YanSUN Yan-xiaJIANG Zhong-wu*
(Yantai Academy of Agricultural Sciences,Yantai 265500,China)

Abstract:Dwarf culture is the development trend of apple planting in the world.And using dwarf rootstock is the main way to get dwarf planting for apple.Breeding good apple dwarf rootstock was important for all apple developed country.And many dwarf rootstocks were bred,such as M series,MM series,CG series,B series,JM series,SH series,and so on.Many cold and disease resistant resources were selected as crossing parents in dwarf rootstocks breeding.In this paper,the coldresistant,disease-resistant,drought-resistant,root easier and apomixes resources being used in dwarf rootstocks breeding were summarized.

Key words:Apple；specific germplasm resources;swarf rootstock;breeding

*通訊作者：姜中武，研究方向為果樹育種

作者簡介：趙玲玲（1979—），女，高級農(nóng)藝師，主要從事蘋果育種和生物技術(shù)研究

基金項目：山東省泰山學(xué)者種業(yè)人才團(tuán)隊建設(shè)項目；國家現(xiàn)代蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項經(jīng)費項目（CARS-28）；煙臺市科技發(fā)展計劃項目

收稿日期：2015-08-25

中圖分類號：S661.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1008-1038(2016)02-0076-05