劉瑩洵， 靳偉， 劉少英*， 宗浩*

(1. 四川師范大學(xué)，成都610101; 2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都610081)

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa的分類學(xué)研究概況

劉瑩洵1， 靳偉2， 劉少英2*， 宗浩1*

(1. 四川師范大學(xué)，成都610101; 2. 四川省林業(yè)科學(xué)研究院，成都610081)

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa由Kastschenko于1907年作為長尾鼩鼱屬Soriculus的一個(gè)亞屬而建立。Thomas于1908年將其提升為屬。該屬種類主要分布于中國。其屬級(jí)分類單元爭議很大，一些學(xué)者認(rèn)為是獨(dú)立屬，一些學(xué)者認(rèn)為是長尾鼩鼱屬的亞屬。屬下分類方面，不同學(xué)者的分類意見也有所不同。其中，Hutterer(2005)將其作為獨(dú)立屬并包括8個(gè)種的觀點(diǎn)逐步得到大多數(shù)人的認(rèn)可。造成意見分歧的主要原因是以往的系統(tǒng)學(xué)研究主要是以形態(tài)學(xué)研究為主，分子系統(tǒng)學(xué)研究較少。

缺齒鼩鼱屬；分類；系統(tǒng)學(xué)

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa由Kastschenko于1907年作為長尾鼩鼱屬Soriculus的一個(gè)亞屬而建立(Kastschenko, 1907)。Thomas于1908年將其提升為屬(Thomas, 1908)。在最新的分類系統(tǒng)中，Chodsigoa屬級(jí)分類地位得到承認(rèn)，同時(shí)被認(rèn)可的還有8個(gè)物種的種級(jí)分類地位，其中7個(gè)種分布在中國。這一分類學(xué)觀點(diǎn)得到大多數(shù)人的承認(rèn)，但仍有不同意見?，F(xiàn)對(duì)缺齒鼩鼱屬的分類學(xué)研究概況介紹如下。

1 缺齒鼩鼱屬分類特征

缺齒鼩鼱屬Chodsigoa由Kastschenko于1907年建立，為長尾鼩鼱屬的亞屬，模式種為Soriculushypsibiusde Winton，1899。Thomas(1908)將其提升為屬，形態(tài)上接近長尾鼩鼱屬，但在齒列上呈現(xiàn)出明顯的差異。鼩鼱屬Sorex和川鼩屬Blarinella上頜有5枚單尖齒，長尾亞洲鼩屬Episoriculus上頜有4枚單尖齒，缺齒鼩鼱屬上頜僅有3枚單尖齒，其齒式為3.1.1.3/1.1.1.3=28，且P4-M2的后緣有深凹口，腦顱較扁(除云南缺齒鼩C.parca顱骨拱起)。

2 缺齒鼩鼱屬的分類地位

長尾鼩鼱屬缺齒鼩鼱亞屬成立后，Thomas(1908)、Allen(1923)、Osgood(1932)和Allen(1938)將其作為屬級(jí)分類單元。但Ellerman和Morrison-Scott(1951)仍將其作為長尾鼩鼱屬的亞屬。Corbet(1978)、Hoffmann(1985)、Corbet和Hill(1992)、Hutterer(1993)等同意Ellerman和Morrison-Scott(1951)的意見。Repenning(1967)再次將其作為屬級(jí)分類單元，Jameson和Jones(1977)、Hutterer(1993，2005)、Motokawa等(1997，1998)等同意Repenning(1967)的意見。而Ohdachi等(2006)通過分子系統(tǒng)學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)Chodsigoa，Soriculus，Episoriculus這3個(gè)屬可能是并系關(guān)系。

3 缺齒鼩鼱屬種級(jí)分類及其爭議

Allen(1938)認(rèn)為缺齒鼩鼱屬包含4個(gè)種：大長尾鼩C.salenskii、缺齒鼩C.smithii(包括2個(gè)亞種：C.s.smithii、C.s.parca)、川西長尾鼩C.hypsibia(包括3個(gè)亞種：C.h.hypsibia、C.h.larvarum、C.h.lamula)和滇北長尾鼩C.parva。Ellerman和Morrison-Scott(1951)認(rèn)為Chodsigoa是Soriculus的一個(gè)亞屬，該亞屬包括3個(gè)種(8個(gè)亞種)，分別為川西長尾鼩S. (C.)hypsibius[包括4個(gè)亞種：S. (C.)h.hypsibius、S. (C.)h.larvarum、S. (C.)h.lamula、S. (C.)h.parva]、大長尾鼩S. (C.)salenskii[包括4個(gè)亞種：S. (C.)s.salenskii、S. (C.)s.smithii、S. (C.)s.parca、S. (C.)s.furva和S. (C.)lowei]。另外還有1個(gè)種分類地位未定，也列入該亞屬：阿里山長尾鼩C.sodalis。Honacki等(1982)也認(rèn)為Chodsigoa是Soriculus的一個(gè)亞屬，包括4個(gè)種，除Ellerman和Morrison-Scott(1951)提到的3個(gè)種外，還提升缺齒鼩S. (C.)smithii作為獨(dú)立種，沒有提及亞種。Hoffmann(1985)認(rèn)為缺齒鼩鼱屬是長尾鼩鼱屬的亞屬，在該亞屬下，Hoffmann(1985)認(rèn)為有5個(gè)種：川西長尾鼩S. (C.)hypsibius、甘肅長尾鼩S. (C.)lamula、大長尾鼩S. (C.)salenskii、缺齒鼩S. (C.)smithii和云南缺齒鼩S. (C.)parca，并認(rèn)為larvarum是hypsibius的同物異名；lowei和furva是S. (C.)parca的亞種；parva是S. (C.)lamula的亞種。Hutterer(1993)也認(rèn)同Chodsigoa是Soriculus的一個(gè)亞屬，包括5個(gè)種：川西長尾鼩S. (C.)hypsibius、大長尾鼩S. (C.)salenskii、缺齒鼩S. (C.)smithii、甘肅長尾鼩S. (C.)lamula、云南缺齒鼩S. (C.)parca。王應(yīng)祥(2003)認(rèn)為Chodsigoa是一個(gè)單獨(dú)的屬，其包括6個(gè)種，除Hutterer(1993)的5個(gè)種外，還包括阿里山長尾鼩C.sodalis。Hutterer(2005)認(rèn)為Chodsigoa是一個(gè)單獨(dú)的屬，包含8個(gè)種，除王應(yīng)祥(2003)提到的6個(gè)種外，還包括滇北長尾鼩C.parva及2003年在越南北部發(fā)現(xiàn)的新種——高氏缺齒鼩C.caovansunga。蔣志剛(2015)同意Hutterer(2005)的意見。

綜上所述，缺齒鼩鼱屬的所有成員中，除川西長尾鼩C.hypsibia基本沒有爭議，另外高氏缺齒鼩C.caovansunga才建立不久，研究很少外，其余所有物種在種的分類上均存在一定的爭論。

3.1Chodsigoalarvarum的分類地位

1907年，Anderson在河北北平地區(qū)采集到樣本，Thomas(1912)將其命名為C.larvarum。Allen(1938)認(rèn)為C.larvarum是川西長尾鼩C.hypsibia的一個(gè)亞種。Ellerman和Morrison-Scott(1951)、王應(yīng)祥(2003)同意Allen(1938)的意見，將C.larvarum作為C.hypsibia的一個(gè)亞種。Hoffmann(1985)、Hutterer(1993，2005)認(rèn)為C.larvarum是C.hypsibia的同物異名。

3.2Chodsigoasmithii的分類地位

1910年，Anderson和Smith在四川康定地區(qū)采集到樣品，1911年Thomas將其命名為C.smithii。Allen(1938)將其作為缺齒鼩鼱屬一個(gè)單獨(dú)的種，其包含C.smithii和C.parka2個(gè)亞種。Ellerman和Morrison-Scott(1951)則認(rèn)為C.smithii為C.salenskii的一個(gè)亞種。但Hoffmann(1985)指出，C.smithii相對(duì)于C.salenskii分布更為廣泛，且頭體長大于C.hypsibius，同時(shí)認(rèn)為其可能具有一定的樹棲習(xí)性，所以作為一個(gè)獨(dú)立種。Corbet(1978)、Honacki(1982)、Hutterer(1993)、Smith(2009)亦將其作為一個(gè)單獨(dú)的種。

3.3Chodsigoalamula的分類地位

1912年，Thomas(1912)根據(jù)采自甘肅臨潭的1號(hào)標(biāo)本描述為C.lamula，并將其描述為一個(gè)單獨(dú)的種，但指出其與C.hypsibia非常相近。Allen(1938)將其作為C.hypsibia的一個(gè)亞種，其正常的毛色和比例均和C.hypsibia一致，但體型小于C.hypsibia，頭骨大小略小于C.hypsibia，且眶間區(qū)域更低更平坦。Ellerman和Morrison-Scott(1951)以及Corbet(1978)也同意Allen(1938)的意見。但Hoffmann(1985)指出C.lamula和C.hypsibia曾同時(shí)出現(xiàn)在四川汶川草坡地區(qū)，具有同域分布的特點(diǎn)，但大小有明顯區(qū)別，同時(shí)依據(jù)Allen(1923)對(duì)2個(gè)種描述對(duì)比的形態(tài)差異，認(rèn)為其是獨(dú)立種。 Hutterer(1993，2005)同意Hoffmann(1985)的意見。王應(yīng)祥(2003)、Smith(2009)、蔣志剛(2015)也認(rèn)同該觀點(diǎn)。

3.4Chodsigoaparca的分類地位

Allen(1923)根據(jù)在云南西部采集的標(biāo)本，將C.parca描述為C.smithii的一個(gè)亞種。Allen(1938)仍然堅(jiān)持這一觀點(diǎn)。Ellerman和Morrison-Scott(1951)、Honacki(1982)也認(rèn)同此觀點(diǎn)。但Hoffmann(1985)卻認(rèn)為應(yīng)當(dāng)將C.parca提升為一個(gè)種，其原因在于C.parca尺寸更小，且其吻部更窄，并在前頜骨處逐漸變細(xì)，并暫時(shí)包含了lowei和furva作為亞種。Hutterer(1993，2005)、Smith(2009)同意Hoffmann(1985)的意見。

3.5Chodsigoaparva的分類地位

Allen(1923)在云南發(fā)現(xiàn)的樣品最初命名為C.hypsibiaparva。Allen(1938)將其提升為種。Ellerma和Morrison-Scott(1951)、Corbet(1978)、Honacki(1982)繼續(xù)將其作為是C.hypsibia的一個(gè)亞種。Hoffmann(1985)把它作為C.lamula的同物異名。Hutterer(1993)把C.parva作為C.lamula的亞種。Hutterer(2005)再次將C.parva提升為Chodsigoa的獨(dú)立種。

3.6Chodsigoasalenskii的分類地位

C.salenskii于1907年由Kastschenko作為Chodsigoa亞屬成員而命名。Allen(1923)也認(rèn)同其種級(jí)分類地位，同時(shí)指出其形態(tài)特征明顯與缺齒鼩鼱屬的其他種有區(qū)別。Hoffmann(1985)檢查了這個(gè)種的正模標(biāo)本，認(rèn)為其是斯氏缺齒鼩C.smithii的同物異名，但同時(shí)指出缺齒鼩C.smithii相對(duì)于C.salenskii有更為廣泛的分布。Ellerman和Morrison-Scott(1951)、Honacki(1982)和Hutterer(2005)均認(rèn)為其是缺齒鼩鼱屬中一個(gè)獨(dú)立的種。

4 缺齒鼩鼱屬的分布

缺齒鼩鼱屬共有8種，其中有7種分布在中國(Hutterer，2005；蔣志剛，2015)，包括C.hypsibia、C.lamula，C.parca、C.parva、C.salenskii、C.smithii和C.sodalis。缺齒鼩鼱屬種類主要分布于中國西南地區(qū)，在越南北部，緬甸北部及泰國亦有分布，除川西長尾鼩C.hypsibia河北種群分布點(diǎn)高度在海拔300 m以外，通常分布于較高海拔的地區(qū)(Lundeetal.，2003；Smith，2009)，只有C.sodalis僅分布于中國臺(tái)灣，為中國臺(tái)灣特有種；而Lunde等(2003)在越南河江省Mt. Tay Con Linh Ⅱ山發(fā)現(xiàn)新種C.caovansunga，在中國云南省個(gè)舊市蔓耗鎮(zhèn)也有記錄(何鍇等，2012)，并推斷該物種還可能分布于越南北部以及中國西南山地森林中。

5 討論

缺齒鼩鼱屬主要分布于中國，其很多種級(jí)分類地位存在一定的爭論。該屬究竟包括多少種？到目前為止還沒有取得一致意見。究其原因，是因?yàn)橐酝难芯?，包括Allen(1938)、Ellerman和Morrison-Scott(1951)、Honacki(1982)、Hoffmann(1985)、Hutterer(1993，2005)、Motokawa(1997)等均是基于形態(tài)學(xué)研究的結(jié)果，且因標(biāo)本較少而無法進(jìn)行系統(tǒng)的研究。Ohdachi等(2006)通過對(duì)Cytb的分子系統(tǒng)學(xué)研究指出Chodsigoa、Soriculus、Episoriculus這3個(gè)屬是獨(dú)立的且可能存在并系關(guān)系，并指出阿里山長尾鼩C.sodalis是獨(dú)立于臺(tái)灣長尾鼩E.fumidus的一個(gè)種；Dubey等(2007)對(duì)C.caovansunga、C.sodalis、C.parca通過Cytb、16S核糖體基因、BRCA1基因和APOB基因開展了分子系統(tǒng)學(xué)研究，同時(shí)指出缺齒鼩鼱屬位于蹼足鼩族中，且與E.fumidus在APOB基因樹中構(gòu)成姐妹群關(guān)系；He等(2010)通過對(duì)3個(gè)核基因(APOB、BRCA1、RAG2)和8個(gè)線粒體基因(12S rRNA、16S rRNA、Cytb、ND2、COⅠ、ND4、ND5、ATP6)進(jìn)行的貝葉斯樹分析，對(duì)C.sodalis、C.parca、C.hypsibia進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究，認(rèn)為Chodsigoa、Soriculus、Episoriculus這3個(gè)屬是并系的且可分為4個(gè)世系。這些研究雖通過分子系統(tǒng)學(xué)對(duì)缺齒鼩鼱屬和屬內(nèi)部分種類進(jìn)行了一定的研究，但也未能明確確定屬內(nèi)各種的分類地位。由此看來，缺齒鼩鼱屬的分類學(xué)問題需通過分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)合形態(tài)學(xué)研究才能得到更好的解決。

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A Summary of Taxonomic Studies onChodsigoa

LIUYingxun1，JINWei2，LIUShaoying2*，ZONGHao1*

(1.Sichuan Normal University， Chengdu 610101， China; 2. Sichuan Academy of Forestry， Chengdu 610081， China)

Chodsigoawas initially established as a subgenus ofSoriculusby Kastschenko in 1907. Thomas (1908) elevatedChodsigoato a full genus based on craniodental morphology. Most recognized species and subspecies are endemic in China. The taxonomy and systematics ofChodsigoahave been changed in the last 100 years.Hutterer (2005) recognizedChodsigoaas a genus and included 8 full species， which has been widely accepted. Most systematics studies were based on morphological comparisons， and few species have been involved in molecular studies.

Chodsigoa; taxonomy; systematics

2016-03-18 接受日期：2016-05-31 基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31272274; 31470110)

劉瑩洵(1990—)， 男， 碩士研究生， 研究方向： 動(dòng)物生態(tài)學(xué)， E-mail：491328944@qq.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：493274915@qq.com； shaoyliu@163.com

10.11984/j.issn.1000-7083.20160059

Q959.8

A

1000-7083(2016)04-0638-03